Без кейворду

Їжа рифів, частина 5: Бактерії

У цій статті я дуже коротко на деяких прикладах і аналогіях покажу деякі ролі бактерій в морському середовищі, а потім перейду до їх ролі як трофічного ресурсу, або їжі, для коралів (та інших рифових організмів).

Вступ: Мікробна екологія 101

Бактерії є найдавнішими живими істотами на Землі, які вперше з’явилися 3,5 – 4 мільярди років тому і були єдиною формою життя протягом принаймні мільярда років. Сучасне життя не існувало б без бактерій, і ці ранні бактерії спричинили глобальні геохімічні цикли, які зробили Землю придатною для життя і призвели до еволюції еукаріотичних організмів. Фактично, еукаріоти змогли розширити свою різноманітність, придбавши бактерії в якості ендосимбіонтів. Цікаво, що деякі найпростіші найпростіші, які споживають бактерії і можуть приймати їх як ендосимбіонтів, нагадують фагоцитуючі клітини вищих організмів, а бактерії багато в чому нагадують мітохондрії, так звані енергетичні установки клітин.

На сьогоднішній день не виявлено жодного середовища на Землі, вільного від бактерій. Вони крихітні, і лише дуже мало видів видно неозброєним оком. Через їхню різноманітність відносно мало бактерій добре відомі. Більшість з тих, що добре відомі, або мають певне відношення до здоров’я людини (діють як патогени, або збудники хвороб), або є бактеріальними “морськими свинками”, які використовуються як моделі для інших систем. Ймовірно, найпоширеніший, і часто болісно однобокий, спосіб, яким люди дізнаються про бактерії, – це з публічної преси або непрофесійних засобів масової інформації. Історії про бактерії-вбивці, бактерії, що харчуються м’ясом, бактерії, що викликають інфекції, та інші спонукають до виробництва антибіотиків, антибіотичного мила, лосьйонів і всілякої зброї для “ліквідації” бактерій.

Відносно невелика кількість бактерій викликає захворювання людини, і серед них багато умовно-патогенних мікроорганізмів. Ці види не еволюціонували, щоб діяти як патогени, але, скоріше, можуть викликати захворювання, коли дозволяють умови. Переважна більшість бактерій є нешкідливими та/або корисними. Я б хотів, щоб акваріумісти почали сприймати бактерії як речі, які завжди присутні, скрізь, покривають кожну поверхню і, як правило, не є проблемою. Корисною аналогією може бути концепція “щетинистих черв’яків”. Протягом багатьох років акваріумісти вважали щетинкових черв’яків страшними і вважали, що їх потрібно знищувати. Пастки для щетинкових черв’яків та інші пристрої продавалися і продавалися для боротьби з цими “проблемними” істотами. Зрештою, все більше людей ознайомилися з реальною природою цих черв’яків і дізналися, що вони не шкідливі, а скоріше корисні – за винятком дуже небагатьох видів, які можуть бути проблематичними за певних умов і для певних організмів – наприклад, Hermodice carunculata для горгоній і м’яких коралів, а також черв’як Боббіт для риб (і дайверів!). З бактеріями відбувається те ж саме, що і з поліхетами, але зведеними до n-го ступеня за кількістю і типами. Існує багато і багато нешкідливих типів, багато хороших типів і кілька проблемних типів, які можуть стати очевидними за певних умов і для певних організмів.

Як приклад, розглянемо стерильну культуру або стерильні умови операційної. Кожен, хто намагався культивувати фітопланктон в стерильних умовах, розуміє, наскільки складно створити стерильні умови. Навіть хірурги, які працюють в операційних, використовують безліч методів, щоб спробувати зберегти найвищу ймовірність стерильності. Незважаючи на це, в лікарнях дуже часто трапляються інфекції, незважаючи на використання антибіотиків, антисептиків, стерильних умов і стерилізуючих спреїв. Ці інфекції не є наслідком якоїсь однієї причини, а скоріше багато таких інфекцій (так звані внутрішньолікарняні інфекції) виникають через те, що пацієнти в лікарні мають імунну систему, скомпрометовану в тій чи іншій мірі. Бактерії настільки всюдисущі, що створення в лікарні сприятливих умов для життя людини призводить до дуже швидкої появи бактерій у цьому середовищі.

Ми з’їдаємо бактерії з кожним ковтком їжі. Ми вкриті бактеріями. Бактерії вистилають наш рот, наші кишки, покривають наше волосся, наш одяг. Бактерія, кишкова паличка, є видом, який дозволив досягти величезних успіхів у всіх галузях біологічних наук як модельна система і частково відповідає за те, що дозволяє нам перетравлювати і всмоктувати їжу, будучи первинним коменсальним компонентом нашої кишкової мікрофлори. Проте, більшість людей, ймовірно, асоціюють кишкову паличку з більш рідкісними патогенними штамами, які викликають захворювання і були в незліченних газетних заголовках. Очевидно, що ми живемо в оточенні бактерій весь час, і вони не викликають у нас хвороб. У більшості випадків хвороби виникають тоді, коли умови в навколишньому середовищі або в організмі господаря дозволяють їм виникнути. Те ж саме можна сказати і про морське середовище.

Бактерії в морському середовищі

Хоча існують певні області і види, які привернули певний ступінь вивчення, морські бактерії, в загальному плані, практично невідомі. Навіть їхня екологічна роль часто є узагальненою, а припущення часто ґрунтуються на більш вивчених наземних системах. Однак вони не менш численні, ніж у наземних середовищах, і в багатьох випадках, а можливо, і в більшості випадків, ймовірно, більш численні і важливі.

Стало очевидно, що галузь морської мікробіології, що стосується розуміння коралових рифів, повинна розвиватися, наскільки я можу судити з літератури, коли з’явилося кілька ключових подій і напрямків дослідження.

•	По-перше, вивчення динаміки поживних речовин з необхідністю повинно було включати процеси, опосередковані бактеріями в придонному середовищі проживання.
•	По-друге, спостереження і розпізнавання морських хвороб, що викликають масову загибель людей, наштовхнуло на думку про бактерії як потенційних кандидатів і вимагало їх вивчення.
•	По-третє, існування численних мікробних харчових мереж, що охоплюють найрізноманітніші групи видів, від личинок до великих безхребетних, які включають бактерії як важливу ланку в ланцюзі.
•	По-четверте, бактерії заважали проведенню непоганих в інших відношеннях досліджень в галузі біології. Наприклад, в дослідженнях коралів зовнішня поверхня слизу настільки збагачена бактеріями, що дослідники, які не змивали бактеріальну спільноту з поверхні, виявили, що вимірювання – такі як дихання – були спотворені присутністю цієї активної і продуктивної поверхневої флори.
•	Нарешті, ставало важко оцінити і навіть відокремити частину від цілого, оскільки бактерії практично невіддільні від будь-якої поверхні, і почало з’являтися все більше доказів високодинамічних взаємовідносин між організмами і бактеріями.

Враховуючи величезну біомасу бактерій у всіх екосистемах, не варто дивуватися, що вони є їжею для чогось, якщо не для багатьох речей. Бактерії, що складаються з живого матеріалу, містять відносно велику кількість азоту – елемента, якого дуже не вистачає у водах коралових рифів. Азот в таких середовищах тісно переробляється і накопичується, і багато організмів можуть бути обмежені в ньому. Тому спроби отримати азот цілком можуть включати в себе методи отримання бактерій, багатого ресурсу.

Протягом багатьох років бактерії вважалися частиною твердих органічних матеріалів (включаючи рифовий сніг), оскільки було важко кількісно визначити бактеріальну складову, але можливо кількісно визначити тверді частинки, і було відомо, що бактерії покривають ці поверхні (і будь-які інші поверхні, якщо вже на те пішло). Іншими словами, з ними було досить зручно мати справу таким чином, не досліджуючи самостійно величезний новий небачений і невідомий мікробний світ, тим більше, що 80-99% з них не будуть рости в культурах і досить складно піддаються вивченню і характеристиці.

Бактерії як їжа коралових рифів

Біомаса і продуктивність бактерій на коралових рифах не поступається біомасі і продуктивності бактерій у збагачених поживними речовинами (евтрофних) озерах і до ста разів перевищує аналогічні показники у відкритому океані. Серед планктонних бактерій в районах коралових рифів переважають кокоподібні, паличкоподібні та підковоподібні форми розміром 0,3-0,8 м, які мають ниткоподібні відростки, що дозволяють їм поглинати та споживати розчинені органічні молекули. Багато бактерій, що потрапляють в організм як бактеріопланктон, пов’язані з детритним матеріалом і фітопланктоном, до якого вони прикріплюються за допомогою молекул адгезину і клітинних процесів прикріплення, таких як фімбрії. Нитчасті бактерії, як правило, переважають у перифітонних (на зовнішній стороні рослин) угрупованнях, тоді як рухливі та прикріплені палички, як правило, формують первинні компоненти поверхневих шарів донних відкладів. Глибше в донних відкладах переважають кокоподібні та спорові форми. Також було виявлено, що різноманітність і склад пелагічних форм має тенденцію змінюватися в міру “дозрівання” водної товщі, причому найбільша різноманітність спостерігається в зрілих, бідних на поживні речовини (або “оліготрофних”) водах, таких як коралові рифи. Це пояснюється тим, що багато різноманітних форм, знайдених там, є олігокарбофільними (процвітаючими при низьких рівнях вуглеводів) і не процвітають при концентраціях поживних речовин, знайдених в евтрофних водах, навіть незважаючи на те, що загальна біомаса там може бути значно вищою. Однак деякі дослідження показали, що бактеріальна біомаса в забруднених евтрофних водах і донних відкладеннях може бути не вищою, ніж у незайманих районах. Рівні можуть змінюватися на кілька порядків від 5 х 10 3 до 2 х 10 6 клітин/мл води. Рівні в осадах і детритних басейнах можуть досягати 3-10 x 10 9 клітин/грам з біомасою 2-5 мг/г. Найвищі рівні досягаються в збагачених детритом дрібнозернистих мулах (1 х 10 10 клітин/грам). За оцінками, бактерії у збагачених відкладах містяться у надзвичайно великій кількості, складаючи приблизно від двох до п’яти відсотків від загальної ваги або органічного матеріалу, що присутній. Це може бути помітно нижче, чому корали “розкриваються і харчуються”, коли відкладення в акваріумі перемішуються. Ще більш помітною є ефективність (60-80% ефективності, в порівнянні з приблизно 20% для тварин, що харчуються відкладеннями), з якою бактерії розкладають органічний матеріал і включають його у власну біомасу. Підраховано, що розкладений органічний матеріал може призвести до 30% новоутвореного білка у воді від виробництва мікробної біомаси.

Встановлено, що в більшості морських екосистем переважають детритні харчові ланцюги, і було виявлено, що основна частина раціону травоїдних тварин, а також їх харчові потреби формуються не за рахунок прямого споживання фітопланктону, а за рахунок споживання прикріпленого перифітону і детритного матеріалу, який збагачується прикріпленими мікробними співтовариствами. Важливість цих компонентів харчування виявляється майже універсальною в морських екосистемах. У спільнотах пелагічного планктону, естуарних, прибережних та коралових рифів споживання цих компонентів охоплює приблизно 60% -90% загального потоку енергії через пелагічні та прибережні тропічні системи відповідно. Первинна бактеріальна продукція або фотосинтез є найвищою в осадових відкладеннях і може навіть дорівнювати продуктивності фітопланктону в пелагічних системах. Інтенсивність фотосинтезу в донних відкладеннях може дорівнювати або навіть перевищувати інтенсивність фотосинтезу на самому рифі. Підсумовуючи цей розділ, можна сказати, що практично у всіх досліджених морських середовищах бактерії є очисниками води, розкладачами органічного матеріалу та основним джерелом білка як для тих тварин, які безпосередньо харчуються ними, так і для тих, які отримують їх опосередковано через вторинне споживання.

Бактерії як їжа для коралів

Враховуючи важливість бактерій як джерела їжі в морських екосистемах, не дивно, що вони також є основним джерелом їжі для коралів. Було виявлено, що лише бактерії можуть забезпечити до 100% добової потреби коралів у вуглеці та азоті. Всі досліджені корали споживають розчинені органічні речовини, бактерії та уламковий матеріал. Це більше, ніж можна сказати про будь-яке інше джерело живлення, включаючи зоопланктон і світло.

Корали споживають бактерії кількома способами. По-перше, вони можуть використовувати свій слиз і добре розвинені епітеліальні вії для захоплення і поглинання як прикріплених, так і пелагічних бактерій. Деякі корали, такі як Turbinaria, можуть збивати свій слиз у павутиння за допомогою війок, і ці павутиння викидаються, як сітка, у товщу води, щоб затримати тверді частинки, в першу чергу бактерії. Потім вії тягнуть сітку назад до колонії, де поліпи споживають здобич. Кількість поживних речовин, отриманих бактеріоводами за нормальних умов, надзвичайно висока з точки зору ефективності захоплення та поглинання, і дослідження показують діапазон середніх прибутків від таких ресурсів, які залежать як від виду, так і від навколишнього середовища (з точки зору наявності бактерій у товщі води). У таблиці 1 наведено деякі дані з роботи Сорокіна (1979, 1991).

Види коралів
інтенсивність живлення, % витрат на метаболізм

Бактерії не тільки забезпечують поліп вуглецем і азотом, але також є важливим джерелом фосфору для зооксантелл, на додаток до інших елементів, таких як вітаміни і залізо. Насправді, мілководні корали на острові Герон отримують більшу частку своїх метаболічних потреб від харчування бактеріями і твердими органічними речовинами, ніж від зоопланктону.

Проте в цій історії є значно більше… вона стає все кращою і кращою!

Корали не лише використовують свій слиз для утримання бактерій, але кораловий слиз також слугує двом іншим цілям. По-перше, це неймовірно гарне живильне середовище для морських мікробів, в результаті чого на поверхні коралів утворюються бактеріальні співтовариства, щільність яких значно перевищує і без того значно високі рівні в навколишніх водах і бентосі. По-друге, кораловий слиз є основним джерелом деяких видів детриту, де агрегати частинок утримуються разом за допомогою коралового слизу з рівнем бактерій у два-п’ять2-5 разів вищим, ніж у частинках без присутності коралового слизу. Ці агрегатиd забезпечують їжею не лише корали, але й всілякі живителі фільтрів твердих частинок – категорія, яка охоплює прямо чи опосередковано майже всіх живих тварин на рифі. Крім того, ці мікроагрегати містять крихітну спільноту переробки, де концентрація поживних речовин всередині агрегатів у 2-3 рази вища, ніж у навколишній воді. Ці енергетичні “пакети” надзвичайно важливі як для окремих організмів, так і для всієї екології рифу.

Корали також здатні вибірково культивувати певні штами і збільшувати щільність бактерій кількома способами. Вони “вирощують” бактерії в заглибленнях і інтерстиціальних просторах своїх гілок і колоній. Зменшений потік води і умови мікросередовища дозволяють розмножуватися мікробам, які використовуються в якості їжі. Вони також можуть змінювати склад свого слизу, змінюючи продукцію слизових клітин епітелію. Зміна складу слизу дозволяє варіювати мікробне співтовариство на поверхні, оскільки різні види і штами більш пристосовані до використання різних компонентів слизу.

Крім того, агрегати твердих частинок концентруються в кораловому кишечнику або коелентероні і регулюються складом і кількістю кишкової рідини, що виділяється в шлункову порожнину. Це ще один спосіб змінити, збільшити або варіювати типи і кількість бактерій, доступних в якості їжі, і ще один метод “розведення бактерій”.

Нарешті, і тільки начебто нарешті, специфічні штами бактерій можуть бути специфічними для хазяїна в тому сенсі, що види коралів можуть асоціюватися з одним або декількома видами бактерій в симбіотичних відносинах. Все більше фактів вказує на те, що мікроби на поверхні не тільки діють безпосередньо як їжа, але й беруть участь у виробництві специфічних сполук, які або обмежено доступні, або недоступні іншими способами. Бактерії можуть надавати їх у вигляді “витікаючих” рідин, що утворюються в результаті їх власного метаболізму. Крім того, відбувається відновлення нітратів або фіксація азоту, і дія таких мікробів може забезпечити важливе джерело неорганічного азоту як для коралових поліпів, так і для зооксантелл. Специфічні асоціації корал/бактерії можуть бути пов’язані зі специфічними вимогами окремих видів коралів. Існують навіть деякі корали, такі як деякі Porites sp., які містять бактерії внутрішньоклітинно, і хоча це, як видається, скоріше коменсальні або симбіотичні відносини, ніж паразитизм або патогенність, потрібно набагато більше роботи, щоб з’ясувати справжню природу цих внутрішніх агрегатів.

Підсумок та акваріумні міркування:

Бактерії існують у дуже великій різноманітності та біомасі в морському середовищі, і особливо на коралових рифах та на поверхні коралів. Вони відіграють вирішальну роль практично в усіх екологічних процесах, які контролюють рифи, і є основним компонентом харчових мереж. Корали живляться бактеріями на рівнях і з ефективністю, які конкурують з усіма іншими споживачами бактерій (рис. 1 і 2, адаптовано з Сорокіна, 1973). У коралів існують спеціальні адаптації, які дозволяють їм доповнювати свої харчові потреби бактеріями, безпосередньо, і продуктами життєдіяльності бактерій, опосередковано, і навіть збільшувати і без того рясні ресурси. Рівні бактерій в рифових акваріумах в основному не вимірюються; однак, вони, ймовірно, можуть бути порівнянними з тими, що зустрічаються в диких спільнотах. Таким чином, корали в акваріумах, ймовірно, отримують значну кількість енергії від споживання бактерій на агрегатах детриту, в товщі води, і “вирощують” їх на своїй поверхні. Спроби “стерилізувати” поверхні коралів або акваріуми за допомогою профілактичних занурень або антисептиків і антибіотиків у більшості випадків можуть принести більше шкоди, ніж користі. Більшість акваріумістів, ймовірно, мають чітке уявлення про існування “хороших” і “поганих” бактерій, але можуть не знати про відносні рівні кожної з них, важливість різноманітності та ролі мікробного співтовариства, а також про масштаби залученої біомаси. Більш повне розуміння ролі та значення бактеріальних спільнот в акваріумах має важливе значення для розуміння того, як функціонують рифові акваріуми, і для забезпечення їхнього успіху.

Малюнок 1. Порівняння та кількісна оцінка бактерій як джерела їжі різними організмами коралових рифів. Натисніть на таблицю для збільшення зображення.

Рисунок 2. Залежність та швидкість живлення бактеріопланктоном різними фільтраторами. А – губка, Toxadocea violacea, Б – черевоногі велігери, В – серпулідні (пір’яні) черви, Г – корал, Pocillopora damicornis, Д – устриця, Crassotrea sp., Е – рачок, Eucalanus antennatus.

Примітка: Я доклав чимало зусиль для використання та надання посилань у своїх статтях. Я сподіваюся, що зацікавлені читачі знайдуть час, щоб знайти ці літературні джерела, оскільки вони дають набагато повніше уявлення про зміст моєї статті. В даному конкретному випадку, деякі з робіт є абсолютно захоплюючими і їх просто не можна пропустити.

Di Salvo L. H. 1969. Виділення бактерій з коралу Porites lobata (Dana) та його можливе значення. Amer Zool 9: 735-740.

Ді Сальво Л. Г. 1969. Про існування регенеративних відкладів коралових рифів. Pac Sci 23: 129.

Ді Сальво Л. Г. 1971. Деякі аспекти регенеративної функції та мікробної екології коралових рифів. Мікробна екологія коралових рифів: 67-69.

Ді Сальво Л. Г. 1973. Мікробна екологія. Біологія і геологія коралових рифів. Q. A. Jones and R. Endean. 2: 1-15.

Даклоу Х. В., Мітчелл Р. 1979. Бактеріальні популяції та адаптації в шарах слизу на живих коралах. Limnol Oceanogr 24(4): 715-725.

Ducklow H. W., Mitchell R. 1979. Склад слизу, що виділяється кишковопорожнинними коралових рифів. Limnol Oceanogr 24(4): 706-714.

Фаррант П.А., Боровицька М.А., Хінде Р., Кінг Р.Д. 1987. Харчування австралійського м’якого корала помірного поясу Capnella gaboensis II. Роль зооксантелл та живлення. Mar Biol 95: 575-581.

Льюїс Дж. Б. 1977. Суспензійне живлення в атлантичних рифових коралах та важливість суспендованих твердих частинок як джерела їжі. Proc 3rd Int Coral Reef Sym. 1: 405-408.

Льюїс Дж.Б., Прайс В.С. 1976. Механізми харчування та стратегії харчування атлантичних рифових коралів. J Zool London 176: 527-44.

Linley E.A.S., Koop K. 1986. Значення пелагічних бактерій як трофічного ресурсу в лагуні коралового рифу, острів Одного Дерева, Великий Бар’єрний риф. Mar Biol 92: 457-464.

Herndl G.J., Velmirov B. 1985. Бактерії в кишковопорожнинних Anthozoa: контроль бактеріальної щільності кишковопорожнинних за допомогою кишкової рідини. J Exp Mar Biol Ecol 93: 115-130

Herndl G.J., Velmirov, B. 1986. Мікрогетеротрофна утилізація слизу, що виділяється середземноморським коралом Cladocora caespitosa Mar Biol 90: 363-369.

Kuhl M., Cohen Y., Dalsgaard T., Jorgenson B.B., Revsbech N.P. 1995. Мікросередовище та фотосинтез зооксантел у склерактинових коралах, вивчені за допомогою мікросенсорів для О2, рН та світла. Mar Ecol Prog Ser 117: 159-172.

Paul J.H., DeFlaun M., Jeffrey W.H. 1986. Підвищений рівень мікробної активності в поверхневому мікрошарі коралів. Mar Ecol Prog Ser 33: 29-40.

Peters, E.C. 1984. Дослідження клітинних реакцій на екологічний стрес та хвороби у карибських склерактинових коралів. Helgo wiss Meer 37: 113-37.

Rowher F., Breitbart M., Jara J., Azam F., Knowlton, N. 2001. Різноманітність бактерій, асоційованих з карибським коралом Montastraea franksi. Коралові рифи 20: 85-91.

Ritchie K.B., Smith G.W. 1997. Фізіологічне порівняння бактеріальних спільнот з різних видів склерактинових коралів. Proc 8th Int Coral Reef Sym 1: 521-26.

Ritchie K.B., Smith G.W. 1995. Переважна утилізація вуглецю поверхневими бактеріальними спільнотами з водної маси, нормальної та хворої на білу смугу Acropora cervicornis. Mol Mar Biol Boitech 4: 345-52.

Рублі П.А., Ласкер Х.Р., Готфрід М., Роман М.Р. 1980. Виробництво та бактеріальна колонізація слизу з м’якого корала Briarium abestinum. Bull Mar Sci 30: 888-93

Сантаві Д.Л. 1995. Різноманітність мікроорганізмів, пов’язаних з морськими безхребетними, та їх роль у підтримці екосистем. Cab International, Wallingford: 211-229.

Schiller C., Herndl G.J. 1989. Докази посиленої мікробної активності в інтерстиціальному просторі розгалужених коралів: можливі наслідки для метаболізму коралів. Coral Reefs 7: 179-84.

Shasar N., Cohen Y., Loya Y., Sar N. 1994. Фіксація азоту (відновлення ацетилену) в кам’янистих коралах: докази коралово-бактеріальних взаємодій. Mar Ecol Prog Ser 111: 259-264.

Сорокін Ю. І. 1973. Про живлення деяких склерактинових коралів бактеріями та розчиненими органічними речовинами. Лімнол Океаногр 18: 380-5.

Сорокін Ю. І. 1973. Мікробіологічні аспекти продуктивності коралових рифів. В кн: Біологія і геологія коралових рифів (Джонс О., Ендін Р., ред.). Academic Press, New York: 17-45.

Сорокін Ю. І. 1977. Мікрогетеротрофні організми в морських екосистемах. В кн: Аналіз морських екосистем (Longhurst, A.R., ed.). Academic Press, London: 293-334.

Сорокін Ю. І. 1979. Експериментальне дослідження гетеротрофного живлення масових видів рифоутворюючих коралів. Доповіді Академії наук УРСР 249 (1-6): 1323-1325.

Сорокін Ю.І. 1981. Аспекти біомаси, живлення та метаболізму звичайних коралів Великого Бар’єрного рифу, Австралія. Proc 4th Int Coral Reef Sym 2: 27-32.

Сорокін Ю. І. 1991. Біомаса, швидкість метаболізму та живлення деяких звичайних зооантархісів і октокоралів. Aust J Mar Freshwater Res 42: 729-41.

Сорокін, Ю. І. 1991. Параметри продуктивності та метаболізму екосистем коралових рифів біля берегів Центрального В’єтнаму. Est Coast Shelf Sci 33: 259-80.

Williams W.M., Viner A.B., Broughton W.L. 1987. Фіксація азоту (відновлення ацетилену), пов’язана з живим коралом Acropora variabilis. Mar Biol 94: 531-535.

Source: reefkeeping.com