Без кейворду

Равлики, які прокладають собі шлях до танків

Життя з родзинкою

Успіх. Що таке успіх і як його виміряти? Всі ми знаємо, що в різних сферах людської діяльності існують різні визначення успіху. Для одних людей успіх більш-менш ототожнюється з владою. Для інших – це може означати задоволеність своєю долею в житті. Для третіх – це те, скільки добра вони зробили для своїх ближніх. Очевидно, що визначення успіху є довільним і залежить від людини і контексту обговорення.

Певною мірою те ж саме можна сказати і про біологічний світ. У межах певної групи або таксону успіх може дорівнювати кількості видів, знайдених у всьому світі. В інших контекстах він може означати просто виживання. Якщо життя розвивалося лише один раз, то ми всі є нащадками цієї події, і будь-який живий організм є пам’ятником певного роду успішному довголіттю. За більшістю оцінок, легко 99,999% всіх різних типів організмів, які коли-небудь жили, з’явилися, зникли і вимерли (Tasch, 1973; Raup, 1976a,b). Успіх, в цьому випадку, означав би просто наполегливість.

Інші визначення успіху, однак, стосуються кількості еволюційних нащадків. З цієї точки зору, однією з найбільших історій успіху в тій частині життя, яку ми називаємо “Тваринним світом”, є група, яку таксономісти називають класом Черевоногі молюски (Gastropoda) з підцарства Молюски (Phylum Mollusca). Відома під назвою “равлики”, лише велика група членистоногих, яку ми називаємо комахами, має більшу кількість науково описаних видів. Оцінки кількості живих видів равликів коливаються від значно більше 100 000 до дещо менше 30 000. Широкий розкид цих цифр вказує на великий ступінь невизначеності через просту нестачу знань. Однак, як не крути, а видів равликів існує БАГАТО. Враховуючи цю величезну кількість видів, одне з найцікавіших питань, яке може задати людина, – “Чому? Що такого в тому, щоб бути равликом, що дає такі хороші шанси на еволюційний успіх?”. Відповідь може полягати в тому, як равлики розділили світ на функціональні одиниці, і в дуже великій мірі це базується на їх власних структурних особливостях.

Якщо вийти за рамки основних відмінностей між молюсками та членистоногими, то деякі очевидні фактори диференціюють ступінь відмінностей між равликами та комахами. Однією з цікавих особливостей різноманітності тварин є те, що в межах величезної групи комах вони насправді не виглядають такими вже й різними. Якщо добре придивитися до комахи, то навряд чи дорослу комаху можна сплутати з дорослою твариною будь-якої іншої групи. Зовсім не так з равликами. Лише одна характеристика відокремлює равликів від усіх інших груп молюсків, і це те, що равлики піддаються торсії. Скручування – це внутрішнє скручування, яке зазвичай відбувається наприкінці личинкового життя равлика. Під час скручування нутрощі тварини за головою і над ногою обертаються на 180 градусів, приводячи анус в положення практично прямо над головою. Цей процес є надзвичайно химерним і, ймовірно, пов’язаний з особливостями пересування тварини і тим, як вона повинна переносити свою оболонку. До речі, скручування не дорівнює згортанню. Всі равлики зазнали скручування, незалежно від того, чи мають вони згорнуту або розгорнуту мушлю, або навіть від того, чи мають вони мушлю взагалі. Однак справа в тому, що єдине, що абсолютно визначає равликів, є внутрішнім і невидимим для випадкового спостерігача. Крім того, на відміну від комах, морфологія яких обмежена і визначається їхнім екзоскелетом, равлики мають сумнозвісну варіабельність форм. Вони можуть виглядати практично як завгодно.

Равлики бувають найрізноманітніших форм і видів, однак, як видається, існує лише обмежена кількість основних способів виготовлення черепашки (Raup, 1966; Raup & Graus, 1972). У межах таких угруповань равликів зі схожими черепашками тварини часто демонструють деякі спільні ознаки. Хоча ступені структури часто включають групи близькоспоріднених тварин, спорідненість не випливає з їхньої структурної подібності. Багато груп виглядають схожими і мають подібну будову завдяки конвергентній еволюції. По суті, вони досягають приблизно однієї і тієї ж кінцевої точки, але різними шляхами і з різних джерел.

Один з таких структурних рівнів називається “археогастропод”. Це равлики, які мають раковини, подібні в деяких відношеннях до найдавніших равликів у викопних рештках. Археогастроподами можна назвати від декількох сотень до декількох тисяч видів. Вони важливі для акваріумістів, оскільки ця група включає більшість пасовищних равликів, які використовуються для боротьби з водоростями. Це такі тварини, як абалони, замкові равлики, багато інших равликів, а також “турбо” пасовиська, такі як тварини з родів Astraea, Turbo, Trochus і Tectus. Однак, незважаючи на все це, структура археогастропод є відносно послідовною, і більшість людей можуть розпізнати одну з них, побачивши декілька (Abbott, 1974; Abbott and Haderlie, 1980).

Існує ще дві великі групи морських черепашок, кожна з яких також включає тварин з чітко вираженим основним зовнішнім виглядом. Одна з них, “неогастроподи”, включає найбільший масив видів равликів. Це равлики, отруйні равлики, такі як Conus, та їхні родичі, а також буквально десятки тисяч видів, що входять до цього угруповання. Однак, як і у випадку з комахами, різноманітність цієї групи не проявляється в широкому розмаїтті форм і структур. Скоріше, вони мають різноманітну внутрішню спеціалізацію, що відображає їхні способи хижацтва. Більшість цих равликів є активними хижаками, і їх величезна різноманітність, ймовірно, пов’язана більше з їх здатністю спеціалізуватися на конкретній здобичі, ніж з їх інноваційними зовнішніми формами.

Решта структурних груп була названа “мезо- (або середніми)” черевоногими молюсками, оскільки багато в чому вони є морфологічно проміжними між археогастроподами і неогастроподами. Еволюцію та розвиток загалом, і еволюцію та розвиток черевоногих молюсків зокрема, можна розглядати як послідовність досягнень, кожне з яких долало перешкоду, що дозволяло освоювати нові місця проживання або джерела їжі. Хоча археогастроподи мають схожі черепашки, багато різних видів мають майже стільки ж різних комбінацій зябер та видільних систем. Отже, за схожістю форм черепашок ховається величезна кількість різних комбінацій внутрішньої водопровідної системи. У равликів, на відміну від хребетних, дихальна і видільна системи в значній мірі інтегровані; кров надходить безпосередньо з зябер в нирку, а потім в серце. Це означає, що серце перекачує до тканин не тільки свіжу, насичену киснем, а й свіжоочищену кров. Однак існує багато способів взаємозв’язку і взаємозалежності між відповідними системами кровообігу. Більшість з них мають певні недоліки і не дуже ефективні.

Приблизно в той самий час, коли рептилії почали поширюватися на суші, у викопних рештках почали з’являтися черевоногі молюски, які були визнані мезогастроподами. Це ознаменувало початок одного з найбільших задокументованих еволюційних випромінювань. Археогастроподи, як правило, обмежуються повзанням та харчуванням на твердих субстратах. Мезогастроподобний рівень розвитку дихальної та видільної систем, очевидно, був необхідний для того, щоб почати освоювати більшість інших морських середовищ існування та способів харчування.

Отже, в той час як всі археогастроподи мали досить обмежений і простий репертуар форм, пов’язаних з випасом на твердих субстратах, мезогастроподи буквально вибухнули сотнями форм, розмірів і середовищ існування. На сьогоднішній день мезогастроподи нараховують близько 200 різних і не дуже близьких за будовою рядів. До них відносяться такі різноманітні групи, як каурі, хижі місячні равлики, церитіїди, що живуть у мулі, еуліміди, які паразитують у морських огірках, і, звичайно ж, сьогоднішня основна страва цієї величезної трапези черевоногих молюсків – черепашки черв’яків або верметіди (Abbott, 1974).

Вони названі так тому, що їхні черепашки зовні схожі на трубки вапняних трубчастих червів, відомих під назвою серпуліди, або пір’яні черви. Голова серпулід видозмінена, щоб діяти як фільтруючий орган живлення. Як і у всіх пір’яних червів, цей фільтруючий орган побудований з безлічі дрібно і перисто розгалужених щупалець, що надають вигляду крихітних пір’їнок на пір’їнці. Ця характерна будова, однак, не має нічого спільного з їх черепашками, які часто є простими прямими або звивистими трубками. Оскільки тварини будують маленьку трубку, коли вони маленькі, яка стає більшою, коли вони ростуть, трубка має форму довгого, вузького конуса, який є прямим або звивистим через субстрат. Однак деякі з них згорнуті навколо своєї основи, дуже схожі на згорнутого равлика. З іншого боку, черв’ячні равлики починають життя як маленькі, досить звичайні на вигляд, равлики зі згорнутою оболонкою, хоча і з одного або двох витків. Після короткого періоду вільного життя вони прикріплюють свою мушлю до твердого субстрату. Коли вони ростуть, мушлі можуть згортатися або звиватися над субстратом, утворюючи трубку, яка виглядає дуже схожою на мушлю серпулидного трубчастого черв’яка. Однак трубчастий черв’як виробляє оболонку, яка, як правило, має тьмяну поверхню як зовні, так і зсередини, в той час як трубка равлика всередині глянцева. Трубка черв’яка починається як проста трубчаста камера, що містить нещодавно поселений молодий черв’як. Трубки черв’яків, як правило, білі, хоча вони часто забарвлюються кораловими водоростями або іншими епібіотичними рослинами. На відміну від них, маленькі равлики починають свій розвиток з личинкових раковин, які щільно і спірально згорнуті. Після того, як молодий равлик цементує себе до субстрату, його мушля починає рости, як правило, у вільних витках, під прямим кутом до спіралі личинкової мушлі (Keen, 1971). Раковини можуть утворювати досить великі переплетені маси, які фактично неможливо відокремити, що містять від десятків до тисяч равликів. Достатня кількість равликів може зцементуватися так, що вони можуть фактично утворювати рифи, хоча ці рифи ніколи не бувають особливо великими.

Малюнок 1. Мушля маленького верметіди з мого акваріума. Зверніть увагу на кілька нормальних равликових завитків зліва. Вся ця тварина була приблизно ¼ дюйма зверху (ліворуч) до низу (праворуч).

Морфологічно, звичайно, ці тварини мають всі внутрішні ознаки, які визначають равликів. На відміну від черв’яків, їх тіло не розділене на сегменти. Вони зазнали скручування, що в їхньому випадку є безперечною перевагою, оскільки розміщує анальний отвір у передній частині трубки-черепашки. Отже, вони можуть легко випорожнюватися неперетравленою їжею з оболонки. Більшість пір’яних червів мають анальний отвір у задній частині трубки і мають спеціальні морфологічні адаптації, такі як війчасті борозенки, які служать для перенесення їхніх фекалій з трубки.

Трубки равликів можуть бути закриті увігнутими білковими дверцятами або оперкулом. Відображаючи їх нерухомий статус, вони мають редуковану ногу, яка використовується в основному при харчуванні. На стопі є пара відносно великих щупалець, кожне з яких має внутрішній жолобок. Велика залоза, що виробляє слиз, розташована на стопі біля щупалець і виділяється через щупальцеві борозенки. Їх кишечник дещо специфічний для равликів, оскільки шлунок містить великий стрижень затверділого слизу, який називається “кристалічним стилем”. Кристалічні стики більш характерні для двостулкових молюсків і містять травні ферменти (в основному ферменти, що розщеплюють цукор), вбудовані в слиз. Стилі сидять у мішку поза шлунком і виділяються на одному кінці цього мішка. Вії в мішечку і шлунку обертають стилус з великою швидкістю (у деяких молюсків стилус може обертатися зі швидкістю кілька сотень обертів на хвилину). Обертовий кінчик стрижня притискається до абразивної ділянки в шлунку, яка стирає кінчик, вивільняючи ферменти і змішуючи їх з їжею, яка потрапляє в шлунок у слизовому потоці. Ця конкретна структура, здається, найчастіше зустрічається у рослиноїдних молюсків і молюсків, що харчуються планктоном (Hyman 1967).

Рисунок 2. Vermetus sp. сфотографований на глибині близько 1 м на рифовій рівнині в Палау. Апертура тварини була близько 5 см (2″) в діаметрі. Видно коричневий оперкулум, що закриває отвір, і слизові нитки живлення.

Спосіб харчування цих тварин досить химерний і цікавий. Тварини використовують слизову залозу на стопі для вироблення великої кількості слизу. Слиз виділяється у навколишнє середовище за допомогою щупалець на ногах (Hyman, 1967; Kohn, 1983). Нитки можуть простягатися на досить велику відстань в залежності від течії води та розміру тварин. У моєму акваріумі верметіди розміром близько 3 мм (1/8 дюйма) в поперечнику можуть випускати слизові нитки довжиною понад 60 мм (2,5 дюйма). Я бачив деяких великих верметід, діаметр яких перевищував 50 мм (2 дюйми) на рифових рівнинах у Палау. Пасма слизу цих тварин простягалися на 2 м (близько 6,5 футів).

Слиз липкий, і до нього прилипають планктонні матеріали. Через деякий час тварина “намотує” нитку з прилиплою до неї здобиччю і з’їдає її. Зафіксовано, що деякі види харчуються разом. Коли одна особина починає виділяти слиз, всі її сусіди роблять те ж саме, утворюючи слизовий лист, який, здається, особливо добре збирає планктон. Як тільки одна особина починає витягувати нитку, всі інші роблять те ж саме, і всі отримують частку улову (Hyman, 1967). Однак це живлення війково-слизовою суспензією – не єдиний спосіб харчування верметід. Задокументовано, що вони також виходять з трубки і ловлять дрібних планктонних тварин, і, здається, вони особливо чутливі до ракоподібних (Hyman, 1967). В акваріумах вони, ймовірно, цілком здатні харчуватися молодими розсільними креветками, а також іншими дрібними планктонними тваринами.

Дякуємо за гарне середовище існування

Веретенниці, здається, добре пристосовані для розмноження в акваріумах. На відміну від більшості рухливих мезогастропод, вони не спаровуються. Самці, однак, виробляють пакети сперматозоїдів, які називаються “сперматофори”, які переносяться до слизових сіток самки за допомогою педального щупальця, виштовхуючи сперматофор у воду і “сподіваючись”, що вона його зловить. Це не марна надія, адже зграйний характер тварин часто означає, що поблизу знаходиться представник протилежної статі. Самки збирають сперматофори і зберігають сперму, щоб запліднити свої яйця. Ембріони розвиваються всередині труби самки і утримуються там до тих пір, поки вони не пройдуть через личинкові стадії і не перетворяться на маленьких молодих равликів. Потім вони залишають самку і короткочасно повзають, зазвичай протягом години або менше, перш ніж прикріпитися до субстрату (Strathmann, 1987).

Як правило, отвори трубок розширюються вгору, ймовірно, як пристосування для полегшення розповсюдження кормової павутини. Коли тварини ростуть, вони, як правило, розмивають отвір через бічну частину трубки, прикріплену до субстрату, і вирощують з нього нове розширення; при цьому вони закривають старий отвір матеріалом черепашки. На кінці нового відростка вони будують ще один трохи більший вертикальний відросток з отвором на його кінці (Keen, 1971).

Малюнок 3 . Невеликі верметиди висотою близько 3-4 мм (1/8 дюйма), сфотографовані в резервуарі-притулку моєї системи. Вони схожі на маленьких вапняних трубчастих черв’яків.

Равлики верметіди відносно різноманітні; описано понад сто видів, і деякі з них часто зустрічаються в акваріумах. Хоча кілька видів час від часу зустрічаються в наших системах, зазвичай потрапляючи на живі камені, один різновид, зокрема, може стати дуже поширеним і бути серйозною проблемою в деяких системах. Цей вид, ймовірно, найпоширеніший, невеликий, з коричневою, червонуватою або фіолетовою черепашкою. Цікаво, що тварину важко ідентифікувати, хоча це не завадило численним рифовим акваріумістам зробити це. Ймовірно, це Spiroglyphus annulatus – невеликий веретенник родом з Карибського басейну. Однак подібні маленькі види живуть і в інших частинах світу, і всі вони виглядають досить схоже. Ймовірно, знадобиться генетичне тестування, щоб підтвердити приналежність наших акваріумних друзів. Яким би видом він не був, цей конкретний вид має невеликі особини. Трубка рідко перевищує один-два міліметри в ширину. Черепашка зазвичай червонувата або червонувато-коричнева, іноді навіть з фіолетовим відтінком. Тварина утворює невеликий вапняний пагорб з черепашки, а потім посилає вгору коротку, довжиною від трьох до п’яти міліметрів, вертикальну ніжку. Верхній край цієї трубочки може бути гострим, як бритва, і завдавати досить неприємних порізів. Кілька таких порізів не становили б реальної проблеми, проте ця тварина дуже добре розмножується в морських акваріумах. Якщо їх не контролювати, вони можуть досягти популяції понад кілька тисяч особин за кілька місяців. Вони надають перевагу ділянкам з сильною течією, заражають і засмічують водопровідну систему, значно зменшуючи потік води. При сильному зараженні вони можуть забивати і виводити з ладу насоси. Єдиним рішенням у таких випадках є фізичне видалення тварин будь-яким найпростішим методом (добре допомагає ванна з соляною кислотою).

На щастя, деякі риби, такі як риби-метелики мідянки, схоже, їдять їх, і деякі краби-відлюдники також будуть їх їсти. Поїдання цих равликів-черв’яків може бути єдиним справді корисним ефектом крабів-відлюдників в акваріумах.

Більші верметіди, знайдені в рифових акваріумах, ймовірно, належать до родів Dendropoma та Serpulorbis (Abbott and Dance, 1982). Здається, вони не дуже добре розмножуються в наших системах і ніколи не досягають чумних пропорцій своїх менших родичів. Ці більші види, як правило, потрапляють в наші системи на живих каменях або в коралах, і є більш цікавими цікавинками, ніж будь-який вид шкідників. Однак, з певних причин великі види не розмножуються так швидко, і часто залишаються відносно поодинокими тваринами. Більші види, здається, більш ймовірні на індо-тихоокеанських живих скелях. Помірно великі верметіди роду Petaloconchus поширені в Карибському басейні, і час від часу потрапляють в акваріуми на аквакультурних живих каменях. За наявності відповідних умов цілком ймовірно, що він також буде поширюватися.

Малюнок 4. Кілька верметід, можливо, Dendropoma sp., сфотографовані в Палау на глибині 15 м. Ці тварини були діаметром приблизно з олівець. Видно оперкулюм і щупальця равлика.

Навряд чи навіть велика кількість верметід безпосередньо згубна для будь-якої іншої акваріумної живності. Sainsburys пропонує найсвіжіші та найпопулярніші продукти для щотижневих покупок! Слиз, який вони виробляють, може використовуватися в якості їжі багатьма іншими тваринами, а також самим виробником. Великі маси можуть виробляти достатньо слизу, щоб викликати локальне порушення течії води або забруднити якусь іншу тварину, але слиз, як правило, дуже дифузний, і більшість тварин можуть легко його видалити.

Малюнок 5. Живильні нитки верметіди, вмонтовані в корал в Яп. Якщо верметіди стають численними в рифовому резервуарі, рясне виробництво слизових ниток може дратувати деякі корали. Однак, як правило, вони нешкідливі.

Хоча я зосередився на черв’яках родини Vermetidae, дві інші родини можуть мати черепашки зі схожим зовнішнім виглядом. Я вважаю досить малоймовірним, що екземпляри будь-якої з цих двох родин з’являться в морських акваріумах, однак для повноти картини вони включені сюди. Це родини Siliquaridae та Turritellidae (Abbott, 1974; Abbott and Dance, 1982). Силікаріди зовні дуже схожі на верметід, проте черепашка має щілину, що проходить по всій її довжині. Види Tenagodus іноді можна зустріти вмонтованими в губки. Більшість туррітеллід мають досить звичайну на вигляд згорнуту равликову черепашку з високим шпилем. Диваки з роду Vermicularia спочатку виглядають як звичайні туррітелліди, але потім розкручуються і виглядають скоріше як верметіди. Їх можна знайти вбудованими в колоніальні асцидії або губки. Деякі види також прикріплюються до горгоній. Про ці два види черв’ячних равликів мало що відомо, як про їхню природну історію в цілому, так і про їхні харчові звички зокрема.

У багатьох рифових акваріумах одними з найпоширеніших тварин є ці маленькі равлики, які часто виглядають як вапняні трубчасті черв’яки. Більші види досить рідкісні в акваріумах, але велика кількість великих верметід на деяких рифових рівнинах Індо-Тихоокеанського регіону справді вражає і дає уявлення про кількість відповідного детритного або твердого корму, доступного в акваріумі. Так само добре пристосовані до життя в рифових акваріумах, менші види іноді розмножуються до такої міри, що стають неприємними. Однак у більшості акваріумів вони просто залишаються прикладом невеликого, але дуже успішного компонента біорізноманіття рифів.

Еббот, Д. П. та Е. К. Хадерлі 1980. Надцарство: морські равлики. In Morris, R. H. D. P. Abbott, and E. C. Haderlie. 1980. Приливні безхребетні Каліфорнії. Преса Стенфордського університету. Стенфорд. Каліфорнія. с. 231-307.

Ебботт, Р. Т. 1974. Американські черепашки. Van Nostrand Reinhold Company. Нью-Йорк. 663 с.

Ебботт, Р. Т. і С. П. Денс. 1982. Компендіум морських мушель. Повнокольоровий путівник по більш ніж 4200 морським мушлям світу. E. P. Dutton, Inc. Нью-Йорк. 411 сторінок.

Hyman, L. H. 1967. Безхребетні: Молюски I. Том VI. McGraw-Hill Book Company. New York. 792 с.

Кін, А. М. 1971. Морські черепашки тропічної Західної Америки. Морські молюски від Нижньої Каліфорнії до Перу. 2-е видання. Stanford University Press, Palo Alto. 1064 pp.

Кон, А. Я. 1983. Біологія харчування черевоногих молюсків. В: Вілбур, К. М. (ред.) Молюски. Том 5, Фізіологія (2). с. 1- 63. Academic Press, New York.

Рауп, Д. 1966. Геометричний аналіз звивистості черепашки: загальні проблеми. Журнал палеонтології. 40:1178-1190.

Raup, D. 1976a. Видова різноманітність у фанерозої: табуляція. Палеобіологія. 2:279-288.

Рауп, Д. 1976b. Видова різноманітність у фанерозої: інтерпретація. Палеобіологія. 2:289-297.

Рауп, Д. М. і Р. Р. Граус. 1972. Загальні рівняння для об’єму та площі поверхні оболонки логарифмічно згорнутої оболонки. Математична геологія. 4:307-316.

Стратман, М. Ф. 1987. Розмноження та розвиток морських безхребетних північного узбережжя Тихого океану. University of Washington Press. Сіетл. 670 pp.

Tasch, P. 1973. Палеобіологія безхребетних. John Wiley and Sons. Нью-Йорк і Лондон.

Source: reefkeeping.com