Без кейворду
Равлики, що пасуться, частина I – Turbo , Trochus , Astraea та їхні родичі
Зі звичайних рифових акваріумних тварин лише багатощетинкові аннеліди, або так звані щетинкові черв’яки, користуються більшим нерозумінням і поганим ставленням, ніж звичайні равлики, яких багато акваріумістів заселяють у свої системи для випасання або видалення водоростей. Відносно мало хто замислюється над вибором цих тварин і, судячи з питань, заданих на моєму інтернет-форумі, ще менше – над доглядом за ними. Це жорстоке поводження часто призводить до значної смертності. Але яка різниця, це ж всього лише равлики, чи не так?
Морально-етичні питання поводження з живими організмами як з “одноразовим” матеріалом в сторону, мене хвилюють. Равлики – цікаві, складні, а часто і красиві тварини. Еволюційне випромінювання форми тіла у тварин, яких можна назвати “равликами” – одна з найуспішніших життєвих історій. Залежно від того, яким чином проводиться таксономічна оцінка, існує приблизно від 35 000 до 150 000 живих видів равликів. Це робить “скромних” равликів найбільшою групою тварин, окрім комах. Відображаючи це дивовижне розмаїття, вони окупували всі наземні та водні середовища існування на Землі.
Я присвячу цю та наступні дві колонки короткому обговоренню деяких основних груп звичайних пасовищних равликів, яких утримують в акваріумах для допомоги в боротьбі з водоростями. У цій початковій колонці я розповім про досить велике зібрання схожих на вигляд равликів, які зазвичай продаються в акваріумістиці. Їх схожість форми черепашки та внутрішньої будови свідчить про те, що вони тісно пов’язані між собою і мають багато спільних ознак. Їх структурна схожість дозволяє автору охопити велику територію, узагальнюючи та зосереджуючись на подібних ознаках. Однак у таких ситуаціях завжди варто, щоб читач пам’ятав, що немає двох однакових видів з однаковими вимогами. Кожен вид є особливим і унікальним за своїми ознаками, і обговорення загальних моментів може зайти лише так далеко. Отже, прочитайте те, що я скажу, критичним поглядом. Я також зупинюся на деяких з цих тварин більш конкретно. Ця перша велика група містить тих тварин, яких акваріумісти часто називають пастушками Turbo, Trochus і Astraea, і називається вченими, які вивчають цих тварин, “Надродина Trochoidea”. Надродина – це велика, всеохоплююча група, що містить багато менших угруповань зовні схожих тварин, що відрізняються характеристиками, на рівні родини, які зазвичай вважаються відносно незначними. У равликів такі незначні ознаки часто проявляються у невеликих відмінностях у формі черепашки, оперкулу та орнаментації черепашки.
Еволюційні взаємозв’язки всередині молюсків були предметом численних досліджень протягом останніх двадцяти років, в результаті чого таксономія цілого філуму зазнала низки серйозних змін. В даний час ці тварини таксономічно класифікуються як види, які таксономісти помістили в родини Trochidae і Turbinidae надродини Trochoidea. Ця надродина, в свою чергу, входить до складу більшої групи, яка називається підрядом. В даний час назва підряду не визначена, оскільки вона знаходиться на стадії перегляду, але це один з декількох підрядів в межах Надряду Ветигастроподи (Vetigastropoda) підкласу Ортогастроподи (Orthogastropoda). Всі вони, звичайно, входять до класу Черевоногі молюски, до якого відносяться всі равлики. Всіх пасовищних равликів, про яких я розповім у цій колонці, можна назвати трохоїдними равликами.
До черевоногих молюсків трохоїдних відносяться всі Turbo, Astraea, Trochus та споріднені з ними Margarites, Stomatella, Norrisia та Tegula. Існує багато інших равликів, які харчуються водоростями в акваріумах, отже, Trochoidea не включає всіх пасовищних молюсків. До неї не входять нерити, морські вушка, лімпети, церити, мушлі та деякі коури. Ці останні тварини чудово харчуються водоростями, але вони лише дуже віддалено пов’язані з трохоїдними пастухами, і я розповім про них у наступних колонках.
Більшість, але не всі трохоїдні мають черепашки, які виглядають досить схожими; як і повинно бути, якщо вони всі тісно пов’язані між собою. У певному сенсі саме ця схожість стала причиною створення цієї колонки, оскільки цих тварин часто важко розрізнити любителям. Однак їх схожа форма черепашки іноді може бути оманливою. Stomatella varia має невелику, сплющену, ковпачковидну черепашку і зовні нагадує слимака. Однак це хороший трохоїдний равлик. Тим не менш, черепашка, безумовно, дивна для цієї групи.
Малакологія, або наукове вивчення молюсків, почалося в шістнадцятому столітті серед колекцій черепашок або “конхологічних кабінетів” “джентльменів-натуралістів” того періоду. Це були особи, які мали значні статки, необхідні для того, щоб потурати своїм примхам, збираючи морські мушлі та інші морські дивацтва для включення в свої експозиції, які часто містилися у великих особняках. До речі, тоді ж почалося і вивчення коралів, адже серед предметів, що входили до цих колекцій, були і коралові скелети. Згодом ці колекції стали основою для багатьох сучасних музейних зібрань. Однак на момент збору колекціонери не мали узгодженого способу опису черепашок, що складали їх колекції, і протягом приблизно століття малакологія виникла, перш за все, як спосіб ідентифікації цих черепашок. В процесі склалася досить складна і описова термінологія, яка дозволяла обговорювати різні аспекти форми черепашок равликів. Більшу частину цієї термінології я постараюся ігнорувати, але деяка її частина неминуча при обговоренні близькоспоріднених равликів, тому що в цілому найбільш помітні відмінності між видами пов’язані саме з відмінностями в особливостях черепашки
Я думаю, що корисно почати обговорення мушлі равлика з розгляду базової тварини – слимака, без мушлі. Така тварина по суті являє собою горбок плоті, який повзе на широкій плоскій нозі. А тепер уявіть собі цього слимака з панциром зверху. Раковина, швидше за все, буде скоріше щитоподібною або шапочкоподібною, можливо, щось на зразок тієї, що зустрічається у лімпета. Однією з особливостей равликів є те, що вони ростуть переважно у напрямку зверху вниз, а не спереду назад або з боку в бік. Іншими словами, коли вони додають масу до свого тіла, вони стають товстішими, а не довшими чи ширшими. Це означає, що вони стають вищими і вище від субстрату. Враховуючи такий ріст, черепашка плосковершинної молюска зміниться і стане схожою на форму плоского, широкого ріжка морозива. Подальший ріст призведе до того, що черепашка набуде справді конічної форми, подібної до ріжка морозива. Якщо уявити собі маленького слимака, який несе на спині гостро загострену раковину у формі ріжка морозива, орієнтовану вертикально, то, мабуть, очевидно, що така раковина була б нестійкою. Спосіб, яким ця нестабільність була вирішена, схоже, шляхом згортання черепашки. Звивання робить багато черепашок равликів подвійно конічними. Вони являють собою конуси, згорнуті конусоподібно. Ця схема згортання створює мушлю, яка спірально згорнута; іншими словами, вона в основному має форму спіралі, але займає три виміри. Кожне повне 360° “коло” котушки називається витком. Найбільший і останній виток містить отвір, в який тварина може вийти, і називається тілесним витком. Відносна форма тварини залежить від трьох основних факторів: форми отвору (який визначає форму самого витка), швидкості, з якою виток збільшується, і швидкості, з якою отвір віддаляється від центру котушки. Змінюючи ці три фактори разом, можна отримати всі можливі форми мушлі равлика. На щастя, у трохоїдних равликів не спостерігається великого розмаїття форм черепашок (рис. 1). У деяких відношеннях це є проблемою, оскільки всі вони мають тенденцію виглядати дуже схожими. З іншого боку, це робить розпізнавання основних трохоїдних досить простим.
Рисунок 2. Схема будови радули звичайного равлика в поздовжньому розрізі.
Радіальні зуби (червоні) сидять на радіальній стрічці (рожевого кольору), і обидва утворюються у внутрішній частині радіального мішка, який виступає з дна порожнини відразу за ротом. Зуби і стрічка виділяються в нижній частині радіального мішка, а використані зуби виводяться в ротову порожнину. Зуби і стрічка сидять на хрящі, а хрящ може виштовхуватися і втягуватися через рот під дією м’язів. Радіальні зуби є відносно складною структурою (рис. 3) і можуть налічувати кілька сотень рядів. При розтиранні равлики можуть стирати кілька десятків рядів зубів за добу.
Малюнок 5. На цій схемі показана кровоносна система одного з видів равликів із зазначенням основних кровоносних судин. Мушля не замальована (Модифіковано з Fretter and Graham, 1994). Артерії показані синім кольором (на відміну від червоної крові хребетних тварин, кров равликів має гемоціанін як дихальний пігмент, і насичена киснем кров має синій колір; знекиснена кров безбарвна); вени показані зеленим кольором. У равликів немає капілярів, що з’єднують артерії та вени, натомість кров тече безпосередньо через тканини між кінцем артерії та початком вени.
Іншим фактором їх довготривалого виживання, звичайно ж, є відповідна їжа. Різноманітність радіальних структур, які я проілюстрував вище, має переконати більшість людей, що ці тварини не створені рівними щодо їхнього раціону. Або, інакше кажучи, вони харчуються по-різному. Це справжня проблема для акваріумістів, які часто сприймають різних пасовищних равликів як “взаємозамінних”, тоді як насправді їм можуть знадобитися зовсім інші умови або їжа для гарного самопочуття. На жаль, справжня проблема з більшістю різних пасовищних равликів полягає в тому, що ми не маємо уявлення про те, які їхні вимоги насправді. У природному світі рифів було проведено дуже мало досліджень, які б оцінювали визначальні фактори їхнього існування, і, як наслідок, ми застрягли на шляху “спроб і помилок”. Це ще більше ускладнюється тим фактом, що як любителі ми дійсно не знаємо, в більшості випадків, звідки походять тварини, в якому мікросередовищі вони мешкають, або навіть до якого виду вони відносяться.
Трохоїдний підручник
Відрізнити деяких з цих пасовищних тварин відносно легко, і я зібрав деякі ілюстрації, які допоможуть ідентифікувати їх до роду. Я включив деякі ілюстрації або посилання на тих равликів, які зазвичай пропонуються для продажу любителям. Деякі з них, безумовно, не підходять для рифових акваріумів, і я вказав їх спеціально.
Хоча визначення роду не викликає особливих труднощів, для ідентифікації виду знадобиться консультація фахівця, оскільки в кожному з цих родів часто налічується від кількох десятків до кількох сотень видів. У всіх випадках, однак, є кілька ознак, що мають вирішальне значення для ідентифікації.
- По-перше, зверніть увагу на форму та склад оперкулуму, або люка, який закриває отвір тварини, коли вона втягується (за винятком Stomatella та її близьких родичів, всі вони мають його).
- По-друге, зверніть увагу на форму черепашки,
- Вона висока чи приземкувата?
- Якщо дивитися збоку, краї кожного завитка плавно закруглені або більш кутасті?
Всі перераховані вище ознаки використовуються при віднесенні тварини до одного з наведених нижче родів. Будьте обережні, більшість ідентифікацій дилерів є помилковими.
Види Trochus [Посилання 1, 2, 3] та Tectus [Посилання 1, 2] (Рисунок 6)
Це тварини або високої, або приземкуватої форми. Отвір черепашки має незграбний, хвилястий або зубчастий вигляд через складки в черепашці на краю біля центру черепашки. Якщо на черепашку дивитися знизу, то в центрі є отвір. Оперкулум, як правило, являє собою білковий або рогоподібний матеріал і, як правило, має бурштиновий або коричневий колір. Це, як правило, хороші пасовиська для рифових акваріумів. Вони продаються під кількома назвами різними дилерами. Дивно, але в деяких випадках їх насправді називають правильно, принаймні, для Trochus. Ці роди тісно пов’язані між собою і відрізняються в основному анатомічними особливостями м’яких частин і радіальними відмінностями, тому пересічний любитель, а особливо продавець, може бути не в змозі їх розрізнити. Види родів Trochus і Tectus рідко мають які-небудь виражені горбки, бородавки або гребені на поверхні черепашки.
Малюнок 6. Два різних види Trochus. На правих видах апертура окреслена чорним кольором. Зверніть увагу на вигини матеріалу черепашки біля центру черепашки, а також на пупок внизу по центру черепашок.
Турбан [Посилання 1, 2, 3] (Рис. 7)
Черепашки типу “тюрбан”, як випливає з їх назви, мають більш округлу форму, як у тюрбана. Вони мають великий і помітний вапняний оперкулум. Вони можуть мати або не мати скульптури. Черепашки з тюрбаном можуть мати невеликий пупок в нижній частині по центру черепашки, але в більшості випадків отвір заповнений вапняним мозолем.
Малюнок 7. Велика гладка черепашка тюрбана без вираженої скульптури; зверніть увагу на округлу форму завитків і великий, білий, вапняний оперкулум.
Астрея (Astrea) [Посилання 1, 2, 3] (рис. 8, 9)
Astraea (і так, написання включає друге “а”) можна розглядати як “кутовий Турбо”. Зовнішні краї згорнутих завитків не закруглені або роздуті, як у Турбо, але часто прямі або сплющені. Якщо дивитися з боку отвору черепашки, Astraea, як правило, мають вигляд гладкої конічної черепашки без закруглених країв, видимих у Turbo. Багато Astraea мають дуже помітну осьову скульптуру, так що коли тварина спостерігається зверху, вона здається зіркоподібною. Ця форма, власне, і дає назву роду; “Astraea” означає зірка, і їх зазвичай називають “зоряними черепашками”. Однак види Astraea, пропоновані для продажу в акваріумному хобі, як правило, не сильно виліплені, хоча різні види можуть мати невеликі горбки або гребені. Більшість равликів, що продаються як Astraea в хобі морських рифів, є равликами-трохидами, хоча вони рідко бувають з роду Trochus. Багато справжніх особин Astraea, пропонованих для продажу в рифовому акваріумі, походять з більш прохолодних вод Нижньої Каліфорнії. Ці тварини не з тих районів, де є піщані субстрати або, насправді, багато чого іншого на шляху до плоских поверхонь. Якщо їх витісняють зі скель, вони, як правило, падають у щілини або ущелини, де вони можуть дістатися до скелі ногою і прикріпитися до неї. Отже, у них ніколи не розвивалася “реакція випрямлення”. Це означає, що якщо вони впадуть зі стінок акваріума на пісок, то не зможуть перевернутися і загинуть там, якщо їх хтось або щось не переверне. Враховуючи, що вони також не є тепловодними тваринами, вони, як правило, помирають молодими і залишають в акваріумі гарний труп. Купуйте їх, якщо хочете. Однак я б витратив свої гроші на тропічні види.
Малюнок 8. Astraea, як і Turbo, мають вапняний оперкулум, і на відміну від трохид у них рідко буває відкритий отвір в нижньому центрі черепашки.
Рисунок 9. Невеликий, 2 см заввишки, вид Astraea з помітними гребенями.
Колоніста (Collonista) [Посилання 1, 2] (Рисунок 10)
Коллоніста – це “міні-турбо равлики”. Вони рідко купуються любителями, але все одно відносно поширені в рифових акваріумах, тому що вони, здається, автостопом потрапляють на живий камінь або в живий пісок. Коли любителі вперше бачать їх, вони припускають, що це якісь “малюки”, які пасуться. Натомість, у них є деякі з цих тварин. Вони досягають максимального дорослого розміру близько 1/4 дюйма (6 мм) у висоту та діаметр. Вони часто засмаглі до білого кольору і мають плямисті коричневі візерунки на черепашці. Їх можна відрізнити від усіх інших трохоїдних за невеликим розміром і наявністю невеликої ямки або отвору в центрі вапняного оперкулума, який закриває отвір. Вони добре розмножуються в акваріумах, і є досить хорошими пасовиськами. Якщо вони присутні у великій кількості, вони можуть ефективно замінити всіх інших пасовищних риб у наших системах.
Малюнок 10 . Колоніста. Ці маленькі трохоїдні відрізняються своїми мініатюрними розмірами та невеликою ямкою в центрі їхнього оперкулума.
Майже слимакоподібні, але з вушкоподібною, схожою на шапочку черепашкою, особини Stomatella навряд чи можуть бути трохоїдними. Однак, яким би дивним не був їхній зовнішній вигляд, внутрішня анатомія ставить їх прямо в цю групу. Особини Stomatella можуть досягати довжини близько дюйма з чвертю (3 см), і, як випливає з їх специфічної назви “varia”, вони можуть бути майже будь-якого кольору, хоча сірі, чорні та строкаті кольори, як правило, переважають. Вони досить хороші пасовиська, а також добре розмножуються в акваріумах, де немає крабів-відлюдників і креветок-хижаків. Форма черепашки перешкоджає їх втягуванню в мушлю, але еволюція дала їм досить спритний спосіб рятуватися від багатьох хижаків. Задня частина їхньої ноги може відламуватися, подібно до хвоста деяких ящірок, коли їм загрожує хижак. Відірвана частина потім звивається, крутиться та іншим чином відволікає хижака, поки равлик, ймовірно, намагається втекти. Крім того, вони також ведуть нічний спосіб життя і таким чином уникають багатьох візуально орієнтованих хижаків.
Малюнок 11. Stomatella varia завдовжки близько півдюйма. Нога цієї особини втягнута, і черепашка досить помітна. Нога зазвичай заходить далеко за черепашку і, крім того, часто затуляє частину черепашки. Впадає в око дивна форма черепашки, як для трохоїда.
Caveat Emptor!!! Нехай покупець буде обережним!!!
Велика кількість трохоїдів продається рифовим акваріумістам, незважаючи на те, що вони майже не мають шансів на тривале виживання в рифовому акваріумі. Більшість з них зібрані з північних берегів Нижньої Каліфорнії. Хоча це південь Сполучених Штатів, морське середовище північної частини цього півострова зовсім не тропічне. Його тихоокеанська сторона омивається досить прохолодними водами і є домом для кількох трохоїдів, яких збирають для рифових акваріумів. Ці тварини, як правило, мають толерантність до теплих умов, і вони часто є припливно-відпливними тваринами і можуть витримувати досить гарячу воду – деякий час. Однак тривалий вплив теплих умов вбиває їх.
Серед багатьох цікавих атрибутів, багато морських равликів мають вражаюче довгу тривалість життя. Я нарахував понад 120 річних кілець росту на деяких екземплярах Tegula funebralis, виду з помірних вод. Цей вид є одним з трьох або чотирьох видів трохоїдів, зібраних з прохолодних водних районів Нижньої Каліфорнії і неетично проданих довірливим або поінформованим акваріумістам як рифові акваріумні тварини під чудово двозначною назвою “маргарита або равлик маргарита”. Tegula funebralis має високу термічну толерантність для тварини, яка живе в холодних водах (вона простягається на північ від Бахи і поширена в приливно-відливних зонах Британської Колумбії та Аляски). Зазвичай вони живуть у рифових акваріумах невелику частку одного відсотка від своєї нормальної тривалості життя, або лише кілька місяців. Поміщення цих тварин у рифові акваріуми є неетичним та аморальним.
Малюнок 12. Тегула, два види: Tegula funebralis, ліворуч, і Tegula brunnea, праворуч. Ці прохолодні водні види тегули збираються з узбережжя або Нижньої Каліфорнії, або Каліфорнії і продаються під назвою “маргарита” або “маргаритові” равлики. Мушлі мають діаметр близько ¾ дюйма (2 см). Зображення модифіковано з Hickman and McLean, 1990.
Ця плутанина ускладнюється різними дистриб’юторами і дилерами, які, здається, просто не можуть зрозуміти “Феномен імені”, і блаженно прикріплюють імена, здавалося б, навмання до своєї худоби. Хорошим прикладом цього є поширена назва “Равлик Маргарита”. Так ось, друзі, я давно вивчаю равликів, і для мене “равлик Маргарита” – це равлик з роду Margarites . Це маленькі равлики, багато в чому схожі на пастушків, яких ми запускаємо в наші акваріуми. Вони зустрічаються навіть у тропіках. Однак, коли їх знаходять в тропіках, вони живуть кілька тисячіфутів вниз у воді, температура якої становить 39° F. або нижче. Іншими словами, не існує равликів роду Margarites, які зустрічаються в теплих тропічних водах. Можна знайти приклади поширеного північнотихоокеанського виду Margarites pupillus (рис. 13), що пропонуються для продажу, і це незмінно призводить до швидкої загибелі цього виду, якщо його утримувати в рифових акваріумах. Як і у випадку з видом Tegula, з яким вони мають спільну назву “маргаритові” равлики, їм не місце в рифових акваріумах. Проте продавці наполегливо продовжують їх продавати. Подивіться на малюнок.
Рисунок 13 . Маргарита пупіллус з Північної затоки Пьюджет-Саунд, сфотографована у воді, температура якої була близько 45°F. Цей вид є прохолодною водною твариною, і його не слід купувати для рифового акваріума.
Червоний тюрбан або червононогий тюрбан, Norrisia, – ще одна холодна водна тварина, яку пропонують на продаж рифовим акваріумістам. Як і у випадку з особинами різних видів тегули та маргарити, особини норрізії ефективно повільно готуються до смерті в рифових акваріумах. Однак особини норрізії, як правило, помирають швидше, ніж особини різних видів тегули або маргаритів, оскільки їх не тільки повільно виловлюють, але вони також голодують. Ця тварина живе на гігантських ламінаріях біля центрального та південного узбережжя Каліфорнії і пасеться на поверхневих шарах водоростей. Насправді це не тварина, що харчується діатомовими водоростями, а тварина, що харчується слизом і поверхневими клітинами морських водоростей. Такої їжі зазвичай не вистачає в рифових акваріумах, тому, хоча норрізія виглядає в акваріумі гарно, принаймні деякий час, їй там нічого їсти.
Рисунок 14. Норрізія Norrisia norrisi, червононогий тюрбан або черепашка червоного тюрбана, знайдена біля узбережжя Каліфорнії, і продається рифовим акваріумістам.
Багато різних трохоїдних равликів є ефективними пасовиськами і процвітають в акваріумах з кораловими рифами. Ключ до пошуку правильного виду, однак, полягає в тому, щоб знайти види, які насправді є тропічними, а не помірними. Майже всі тропічні види добре почуваються в рифових акваріумах, тоді як практично жодна з помірних форм не виживає. За великим рахунком, всі види, що завозяться для акваріумного хобі, харчуються в основному діатомовими водоростями, і їх тривалість життя в акваріумах безпосередньо залежить від наявності достатньої кількості їжі. Хоча часто можна зустріти пораду додавати “х кількість” цих равликів на галон, така порада, як правило, призводить до загибелі більшості або всіх равликів, оскільки вони, як правило, вичерпують своє джерело їжі і вмирають від голоду. Цікавими для всіх нас можуть бути нові гелловінські розпродажі щотижневика “Мейджер”. Додавати їх в акваріум краще по кілька штук за один раз, поки в акваріумі не буде достатньої кількості пасовищ, щоб в кінці дня на каменях або стінках акваріума залишалася ледь помітна плівка діатомових водоростей. До ранку така плівка зникне, і відтепер равлики будуть тримати діатомові водорості в узді. Я закінчую зображенням (рис. 15) одного холодноводного трохоїда, який, на щастя, ніколи не пропонувався для продажу рифовим акваріумістам. Зображена тварина називається Calliostoma annulatum, і я вважаю, що це один з найкрасивіших равликів. Вони досягають близько півтора дюйма в діаметрі, і на відміну від своїх тропічних родичів вони в основному, якщо не повністю м’ясоїдні, харчуються гідроїдами та моховатками.
Малюнок 15 . Кільчаста верхня черепашка, Calliostoma annulatum, що зустрічається на мілководді північної частини Тихого океану.
Fretter, V. and A. Graham. 1994. Британські прозобранчі молюски. Їх функціональна анатомія та екологія. Товариство Рея. Лондон. Том 161. 820 pp.
Hickman, C. S. and J. H. McLean. 1990. Систематичний перегляд і надродова класифікація черевоногих молюсків Трохацея. Наукова серія Музею природничої історії округу Лос-Анджелес. 35:vi + 1-169pp.
Деякі інші цікаві посилання:
Abbott, D. P. and E. C. Haderlie. 1980. Прособранхія: Морські равлики. В кн.: Морріс, Р. Х., Морріс, Р. Х: Morris, R. H., D. P. Abbott and E. C. Haderlie. Eds. Приливні безхребетні Каліфорнії. Преса Стенфордського університету. Стенфорд, Каліфорнія. с. 231-307.
Bell, L. J. 1992. Розмноження та розвиток личинок вест-індійської черепашки, Cittarium pica (Trochidae), на Багамських островах. Вісник морської науки. 51:250-266.
Warén, A. 1990. Онтогенетичні зміни у трохоїдних (Archaeogastropoda) радули з деякими філогенетичними інтерпретаціями. Zoologica Scripta. 19:179-187.
Source: reefkeeping.com