fbpx

Каталог статей

Каталог статей для размещения статей информационного характера

Акваріум

Систематичний перегляд Symbiodiniaceae висвітлює давність та різноманітність коралових ендосимбіонтів: Сучасна біологія

Систематичний перегляд Symbiodiniaceae висвітлює давність та різноманітність коралових ендосимбіонтів

Школа наук про Землю та навколишнє середовище, Коледж природничих наук, Сеульський національний університет, Сеул 151-747, Республіка Корея Передові інститути конвергентних технологій, Сувон, Gyeonggi-do 16229, Республіка Корея

Джеймс Девіс Реймер
Афіліації

Лабораторія молекулярної систематики та екології безхребетних, Університет Рюкю, 1 Senbaru, Nishihara, Okinawa 903-0213, Японія

Крістіан Р. Вулстра
Афіліації

Дослідницький центр Червоного моря, Відділ біологічних та екологічних наук та інженерії (BESE), Університет науки і технологій короля Абдалли (KAUST), Тувал 23955-6900, Саудівська Аравія

Скотт Р. Сантос
Афіліації

Кафедра біологічних наук та лабораторія Молетт зі зміни клімату та екологічних досліджень, Обернський університет, 101 Rouse Life Sciences Building, Оберн, AL 36849, США

Авторські виноски
9 Провідний контакт
Опублікована у відкритому доступі: 09 серпня 2018 р. DOI: https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.07.008

Основні положення

Рід мікроводоростей Symbiodinium поділяється на декілька родів
Сім з цих родів формально описані на основі генетики та екології
Динофлагелята з родини Symbiodiniaceae виникли в Юрському періоді
Диверсифікація Symbiodiniaceae збіглася з радіацією рифоутворюючих коралів

Резюме

Поява молекулярних даних трансформувала науку про організацію та вивчення життя на Землі. Генетичні дані дають фундаментальне уявлення про різноманітність, екологію та походження багатьох біологічних систем, у тому числі про взаємовідносини між метазоанськими хазяїнами та їхніми партнерами – мікроводоростями. Відомим прикладом є динофлагелятні ендосимбіонти (“зооксантелли”), які забезпечують ріст кам’янистих коралів і екосистем коралових рифів. Колись вважалося, що зооксантела охоплює один панміктичний вид, але генетичні дані виявили розбіжності і багате різноманіття в межах роду зооксантела Symbiodinium. Незважаючи на десятиліття повідомлень про важливість цього різноманіття, формальна систематика цих еукаріотичних мікробів не встигала за розвитком, і давно назріла необхідність її серйозного перегляду. Враховуючи молекулярні, морфологічні, фізіологічні та екологічні дані, ми припускаємо, що еволюційно дивергентні “клади” Symbiodinium еквівалентні родам родини Symbiodiniaceae, і надаємо формальні описи для семи з них. Крім того, ми перекалібрували молекулярний годинник для групи і змінили дату найдавнішої диверсифікації цієї родини на середину мезозойської ери (∼160 млн.р.т.). Цей час відповідає адаптивному випромінюванню аналогів сучасних мілководних кам’янистих коралів в Юрському періоді і пов’язує появу цих симбіотичних динофлагелят з появою та еволюційним успіхом рифоутворюючих коралів. Ця вдосконалена структура визнає довгу еволюційну історію Symbiodiniaceae, заповнюючи при цьому виражену таксономічну прогалину. Її прийняття сприятиме науковому діалогу та майбутнім дослідженням фізіології, екології та еволюції цих важливих мікроводоростей.

Ключові слова

Вступ

Симбіотичні динофлагелятні водорості роду Symbiodinium є об’єктом значних наукових досліджень, особливо в останні десятиліття. Їх мутуалізм з багатьма рифовими безхребетними, зокрема кам’янистими коралами, має фундаментальне значення для існування тропічних і субтропічних екосистем коралових рифів у всьому світі. Нещодавнє стрімке скорочення цих морських спільнот підкреслює, як багато екосистем Землі перебувають під загрозою руйнування внаслідок антропогенних глобальних змін. Однак, з викопних решток видно, що деякі рифоутворюючі корали, а отже, і їхні облігатні симбіози, виявилися стійкими до значних змін клімату [

Екологічна еволюція рифів.
Annu. Rev. Ecol. Syst. 1998; 29 : 179-206

  • Kiessling W.

Геологічні та біологічні регулятори еволюції рифів.
Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2009; 40 : 173-192

]. Специфічні ідентичності резидентних Symbiodinium впливають на сприйнятливість їхніх хазяїв до гарячих і холодних океанських температур, сприяючи широким розбіжностям у термічній толерантності між окремими колоніями та видами хазяїв [

  • Berkelmans R.
  • van Oppen M.J.

The role of zooxanthellae in the thermal tolerance of corals: a ‘nugget of hope’ for coral reefs in an era of climate change.

Proc. Biol. Sci. 2006; 273 : 2305-2312

  • Sampayo E.M.
  • Ridgway T.
  • Bongaerts P.
  • Hoegh-Guldberg O.

Сприйнятливість до відбілювання та смертність коралів визначаються дрібномасштабними відмінностями в типі симбіонта.

Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2008; 105 : 10444-10449

  • LaJeunesse T.C.
  • Smith R.
  • Walther M.
  • Pinzón J.
  • Pettay D. T.
  • McGinley M.
  • Ашаффенбург М.
  • Медіна-Росас П.
  • Cupul-Magana A.L.
  • Perez A.L.
  • та ін.

Рекомбінація хазяїн-симбіонт проти природного відбору у відповіді корало-динофлагелятних симбіозів на порушення навколишнього середовища.

Proc. Biol. Sci. 2010; 277 : 2925-2934

]. Тому визнання різноманітності, фізіології та екології цих ендосимбіонтів має першорядне значення для розуміння того, як водоростево-безхребетні партнерства можуть реагувати на швидкі зміни клімату Землі.

Деякі з найбільш ранніх досліджень культивованих Symbiodinium виявили відмінності в морфології (розмір клітин, об’єм хлоропластів і мітохондрій), біохімії (метаболіти), фізіології (фотосинтетичні здібності), поведінці (рухливість і специфічність до хазяїна) і генетиці (кількість хромосом і варіації алелів алозимів), що в сукупності призвело до припущення, що існує більше, ніж один вид панміктичних симбіонтів [

  • Schoenberg D.A.
  • Trench R.K.

Генетична мінливість Symbiodinium (= Gymnodinium) microadriaticum Freudenthal та специфічність його симбіозу з морськими безхребетними. III. специфічність та інфекційність Symbiodinium microadriaticum.

Proc. Biol. Sci. 1980; 207 : 445-460

  • Blank R.J.
  • Trench R.K.

Видоутворення та симбіоз динофлагелят.
Доповіді АН УРСР. 1985; 229 : 656-658
]. Кілька нових видів дійсно було описано [

  • Trench R.K.
  • Blank R.J.

Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, S. goreauii sp. nov., S. kawagutii sp. nov. та S. pilosum sp. nov.: гімнодініоїдні динофлагелятні симбіонти морських безхребетних.

J. Phycol. 1987; 23 : 469-481

], але ці ранні доповіді не мали великого впливу на дослідницьку спільноту в той час. Подальші філогенетичні аналізи рибосомальних генів (рДНК) Symbiodinium були спрямовані на широку характеристику різноманітності та еволюційних зв’язків між цими симбіонтами та їхніми хазяями [

  • Rowan R.
  • Powers D.A.

Молекулярно-генетична класифікація зооксантелл та еволюція тваринно-водоростевих симбіозів.
Доповіді АН УРСР. 1991; 251 : 1348-1351

]. Філогенетичні реконструкції відразу показали, що рід Symbiodinium складається з багатьох еволюційно розбіжних ліній [

  • Rowan R.
  • Powers D.A.

Молекулярно-генетична класифікація зооксантелл та еволюція тваринно-водоростевих симбіозів.
Доповіді АН УРСР. 1991; 251 : 1348-1351

  • Rowan R.
  • Powers D.A.

Послідовності рибосомних РНК і різноманітність симбіотичних динофлагелят (зооксантелл).
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992; 89 : 3639-3643

]. Визнаючи їх філогенетичну розрізненість, ці лінії були умовно позначені довільними літерами (наприклад, A, B, C), які стали називатися “кладами” [

  • Rowan R.
  • Knowlton N.

Внутривидовое разнообразие и экологическая зональность в коралово- водорослевом симбиозе.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995; 92 : 2850-2853

]. Історично склалося так, що ці позначення кладів часто з’являлися в літературі як еквіваленти на рівні виду. З появою молекулярних методів в останні десятиліття було широко визнано, що більшість клад Symbiodinium містять численні “підклади”, “типи” або “штами”. Примітно, що більшість з цих внутрішньокласових об’єктів демонструють чіткі, а іноді і суттєві відмінності в їх генетиці, фізіології та/або екології – атрибути, які відповідають передумовам концепцій множинних видів [LaJunesse T. T. et al.

  • LaJeunesse T.C.
  • Parkinson J.E.
  • Reimer J.D.

Генетичний опис Symbiodinium minutum sp. nov. та S. psygmophilum sp. nov. (Dinophyceae), двох динофлагелят, симбіотичних з кнідаріями.

J. Phycol. 2012; 48 : 1380-1391

Щороку десятки публікацій повідомляють про той чи інший аспект різноманітності Symbiodinium, і більшість з них підтверджують, що генетична варіація в межах цього роду динофлагелят є великою та еволюційно широкою. З огляду на це, зростаюча кількість видів (наразі 22) була офіційно класифікована та названа [

  • LaJeunesse T.C.
  • Parkinson J.E.
  • Reimer J.D.

Генетичний опис Symbiodinium minutum sp. nov. та S. psygmophilum sp. nov. (Dinophyceae), двох динофлагелят, симбіотичних з кнідаріями.

J. Phycol. 2012; 48 : 1380-1391

  • Jeong H.J.
  • Lee S.Y.
  • Kang N.S.
  • Yoo Y.D.
  • Lim A.S.
  • Lee M.J.
  • Кім Х.С.
  • Yih W.
  • Yamashita H.
  • LaJeunesse T.C.

Генетична та морфологічна характеристика динофлагелята Symbiodinium voratum, n. sp., (Dinophyceae) як єдиного представника клади Symbiodinium E.

J. Eukaryot. Мікробіол. 2014; 61 : 75-94

  • LaJeunesse T.C.
  • Wham D.C.
  • Pettay D. T.
  • Parkinson J.E.
  • Keshavmurthy S.
  • Chen C.A.

Екологічно диференційовані стресостійкі ендосимбіонти у динофлагелят роду Symbiodinium (Dinophyceae) клади D – різні види.

Фікологія. 2014; 53 : 305-319

  • Hume B.C.
  • D’Angelo C.
  • Smith E.G.
  • Stevens J.R.
  • Burt J.
  • Віденманн Дж.

Symbiodinium thermophilum sp. nov. – термотолерантна симбіотична водорість, поширена в коралах найгарячішого моря світу – Перської/Аравійської затоки.

Наук. вісн. Rep. 2015; 5 : 8562

  • LaJeunesse T.C.
  • Lee S.Y.
  • Gil-Agudelo D.L.
  • Knowlton N.
  • Jeong H.J.

Symbiodinium necroappetens sp. nov. (Dinophyceae): опортуністична “зооксантела”, знайдена у вибілених і хворих тканинах карибських рифових коралів.

Eur. J. Phycol. 2015; 50 : 223-238

  • Lee S.Y.
  • Jeong H.J.
  • Kang N.S.
  • Jang T.Y.
  • Jang S.H.
  • LaJeunesse T.C.

Symbiodinium tridacnidorum sp. nov., динофлагелят, спільний для гігантських молюсків Індо-Тихоокеанського регіону, та переглянутий морфологічний опис Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, виправлений Trench & Blank.

Eur. J. Phycol. 2015; 50 : 155-172

  • Parkinson J.E.
  • Coffroth M.A.
  • LaJeunesse T.C.

Нові види кладу B Symbiodinium (Dinophyceae) з Великих Карибських островів належать до різних функціональних гільдій: S. aenigmaticum sp. nov., S. antillogorgium sp. nov., S. endomadracis sp. nov. та S. pseudominutum sp. nov.

J. Phycol. 2015; 51 : 850-858

  • Wham D.C.
  • Ning G.
  • LaJeunesse T.C.

Symbiodinium glynnii sp. nov. – вид стресостійких симбіотичних динофлагелят з поцилопоридних та монтипоридних коралів Тихого океану.

Фікологія. 2017; 56 : 396-409

  • Ramsby B.D.
  • Hill M.S.
  • Thornhill D.J.
  • Steenhuizen S.F.
  • Achlatis M.
  • Льюїс А.М.
  • LaJeunesse T.C.

Сиблінгові види мутуалістичного Symbiodinium Clade G з біоерозійних губок західної частини Тихого та західної частини Атлантичного океанів.

J. Phycol. 2017; 53 : 951-960

]. Ті ж дані, що були використані для опису цих видів, також вказують на те, що ще сотні видів Symbiodinium є кандидатами на видові біноми [

  • Thornhill D.J.
  • Льюїс А.М.
  • Wham D.C.
  • LaJeunesse T.C.

В адаптивній радіації ендосимбіонтів рифових коралів домінують лінії хазяїна-спеціаліста.
Еволюція. 2014; 68 : 352-367

]. Їх подальша класифікація буде необхідна для розробки більш чітких дослідницьких гіпотез в областях, починаючи від клітинної біології і закінчуючи екологією співтовариств [

  • Davy S.K.
  • Allemand D.
  • Weis V.M.

Клітинна біологія кнідаріансько-динофлагелятного симбіозу.
Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2012; 76 : 229-261

]. У минулому невизнання видових меж Symbiodinium заплутувало уявлення про екологічні та еволюційні процеси, об’єднуючи ознаки численних розрізнених об’єктів [

  • LaJeunesse T.C.
  • Wham D.C.
  • Pettay D. T.
  • Parkinson J.E.
  • Keshavmurthy S.
  • Chen C.A.

Екологічно диференційовані стресостійкі ендосимбіонти у динофлагелят роду Symbiodinium (Dinophyceae) клади D – різні види.

Фікологія. 2014; 53 : 305-319

  • Thornhill D.J.
  • Льюїс А.М.
  • Wham D.C.
  • LaJeunesse T.C.

В адаптивній радіації ендосимбіонтів рифових коралів домінують лінії хазяїна-спеціаліста.
Еволюція. 2014; 68 : 352-367

  • Pettay D. T.
  • Wham D.C.
  • Smith R.T.
  • Iglesias-Prieto R.
  • LaJeunesse T.C.

Мікробна інвазія в Карибському басейні індо-тихоокеанською кораловою зооксантелою.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2015; 112 : 7513-7518

]. Плутанина, ймовірно, збережеться, якщо лише один рід продовжуватиме охоплювати сотні як близько, так і віддалено споріднених видів. Тому необхідно оновити систематику Symbiodinium, щоб включити наше сучасне розуміння еволюційних зв’язків всередині групи.

Існує багато причин, окрім зменшення плутанини, щоб виправдати заміну історичних клад Symbiodinium на офіційні назви родів. Як зазначають Рован і Пауерс [

  • Rowan R.
  • Powers D.A.

Послідовності рибосомних РНК і різноманітність симбіотичних динофлагелят (зооксантелл).
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992; 89 : 3639-3643

вперше визнано, що генетичні розбіжності між кладами подібні, а часто і значно більші, ніж генетичні відстані, що розділяють інші роди, родини, а іноді і порядки динофлагелят [[Штерн Р.Ф.

  • Штерн Р.Ф.
  • Horak A.
  • Andrew R.L.
  • Coffroth M.A.
  • Andersen R.A.
  • Küpper F.C.
  • Джеймсон І.
  • Hoppenrath M.
  • Véron B.
  • Kasai F.
  • та ін.

Екологічне штрих-кодування виявляє величезне різноманіття динофлагелят у морському середовищі.
PLoS ONE. 2010; 5 : e13991

  • Штерн Р.Ф.
  • Andersen R.A.
  • Джеймсон І.
  • Küpper F.C.
  • Coffroth M.A.
  • Vaulot D.
  • Le Gall F.
  • Véron B.
  • Brand J.J.
  • Skelton H.
  • та ін.

Оцінка рибосомного внутрішнього транскрибованого спейсера (ITS) як потенційного маркера динофлагелатного штрих-коду.

PLoS ONE. 2012; 7 : e42780

]. Це не дивно, враховуючи, що попередні оцінки молекулярного годинника консервативно відносять дивергенцію між кладами до початку раннього кайнозою [

  • Чернов Д.
  • Gorbunov M.Y.
  • de Vargas C.
  • Narayan Yadav S.
  • Milligan A.J.
  • Häggblom M.
  • Falkowski P.G.

Мембранні ліпіди симбіотичних водоростей – діагностика чутливості до термічного відбілювання у коралів.
Доп. Natl. Acad. Sci. USA. 2004; 101 : 13531-13535

  • Pochon X.
  • Montoya-Burgos J.I.
  • Stadelmann B.
  • Pawlowski J.

Молекулярна філогенія, темпи еволюції та час дивергенції симбіотичних динофлагелят роду Symbiodinium.

Mol. Phylogenet. Evol. 2006; 38 : 20-30

]. Крім того, порівняння між різними кладами Symbiodinium виявило низьку схожість транскриптів, з типово

  • Bayer T.
  • Aranda M.
  • Sunagawa S.
  • Yum L.K.
  • Desalvo M.K.
  • Lindquist E.
  • Coffroth M.A.
  • Voolstra C.R.
  • Medina M.

Транскриптоми Symbiodinium: геномні дослідження динофлагелятних симбіонтів рифоутворюючих коралів.

PLoS ONE. 2012; 7 : e35269

  • Ladner J.T.
  • Barshis D.J.
  • Palumbi S.R.

Еволюція білків у двох співіснуючих видів Symbiodinium: дослідження генетичних основ термостійкості у Symbiodinium Clade D.

BMC Evol. Biol. 2012; 12 : 217

]. Транскриптоми забезпечують реалістичні наближення кількості та складу генів для багатьох одноклітинних еукаріотів; таким чином, ці початкові порівняльні геномні дослідження також підтримують уявлення про те, що клади зазнали значних еволюційних змін [

  • Aranda M.
  • Li Y.
  • Liew Y.J.
  • Baumgarten S.
  • Simakov O.
  • Wilson M.C.
  • Piel J.
  • Ашур Х.
  • Bougouffa S.
  • Bajic V.B.
  • та ін.

Геноми коралових динофлагелят-симбіонтів висвітлюють еволюційні адаптації, що сприяють симбіотичному способу життя.

Наук. вісн. Rep. 2016; 6 : 39734

  • Гонсалес-Печ Р.А.
  • Ragan M.A.
  • Chan C.X.

Ознаки адаптації та симбіозу в геномах і транскриптомах Symbiodinium.
Наук. вісн. Rep. 2017; 7 : 15021

У статті ми оцінюємо генетичні, морфологічні, фізіологічні, екологічні та біогеографічні дані для реорганізації різноманіття Symbiodinium в ієрархічну структуру, що складається з декількох родів, яка краще відображає їх віддалені еволюційні зв’язки. Крім того, ми розробляємо новий молекулярний годинник на основі новітньої філогеографічної та палеонтологічної інформації для перерахунку часу походження кожного роду та групи в цілому. Ці фундаментальні зміни в систематиці Symbiodinium повинні прокласти шлях до покращення наукового дискурсу та майбутніх досягнень у дослідженні симбіозу коралів та водоростей.

Результати

Часи дивергенції між кладами родини Symbiodiniaceae

За допомогою програми MrModeltest v2.3 [

  • Posada D.
  • Crandall K.A.

MODELTEST: тестування моделі заміни ДНК.
Біоінформатика. 1998; 14 : 817-818

В результаті проведених досліджень найбільш придатною моделлю еволюції для даних ядерної великої субодиниці (LSU) рДНК була визначена модель загальної оборотної в часі (General Time Reversible) з часткою незмінних ділянок і варіацією швидкості між ділянками (GTR+I+G; опорні значення: – ln L = 23,631.97; K = 10; AIC = 47,283.94). Молекулярне датування з використанням калібрувальних часів (рис. S1), заснованих на поділі басейнів Тихого і Атлантичного океанів в пліоцені (5.2-3.1 млн.р.т.), а також на адаптивному випромінюванні соритидних форамініфер в еоцені (55-42 млн.р.т.; рис. S2A і S2B) в BEAST 2 [

  • Bouckaert R.
  • Heled J.
  • Kuhnert D.
  • Vaughan T.
  • Wu C.H.
  • Xie D.
  • Suchard M.A.
  • Rambaut A.
  • Drummond A.J.

BEAST 2: програмна платформа для байєсівського еволюційного аналізу.
PLoS Comp. Biol. 2014; 10 : e1003537

В роботі [1] вік Symbiodiniaceae віднесено до середнього мезозою приблизно на 160 млн.р.т. (апостеріорні оцінки; рис. 1А і 1Б). Конкретна геологічна хронологія, показана на рисунку 1А, була отримана на основі оцінок, заснованих на “старому” (або “ранньому”) калібрувальному часі “2”, що включає точку розбіжності двох віддалено пов’язаних ліній Кладу D, які мають найдавнішого спільного предка, але з різною специфікою хазяїна: одна з них пов’язана з форамініферами, а інша – з кишковопорожнинними (рисунок S3). “Молодий” (або “пізній”) час калібрування “4”, який використовувався, включав сестринські лінії Кладу C, пов’язані зі спорідненими порітовими коралами з Великого Карибського басейну та східної частини Тихого океану, відповідно (обґрунтування всіх часів калібрування детально описано в розділі “Кількісний та статистичний аналіз” Методів STAR). За допомогою цих калібрувань середня тактова частота еволюції рДНК LSU була оцінена на рівні 2,08 × 1 0-3 (±2,84 × 1 0-4 Stdev) замін на сайт за мільйон років (на основі моделі суворого тактового генератора). Інші комбінації старого (раннього) та молодого (пізнього) калібрувального часу дають подібні, а іноді й більші оцінки розбіжностей між кладами Symbiodiniaceae (дані не наведені).

Морфологічна мінливість та консерватизм серед клад Symbiodiniaceae

Середні розміри клітин серед видів Symbiodiniaceae невеликі порівняно з іншими Suessiales (рис. 2A і 2B; таблиця S1) і варіюють від ∼6 мкм у видів класу B до ∼12 мкм у несимбіотичного S. voratum у кладі E. Кількість, форма та розташування амфіезмальних пластинок подібні у більшості представників кладу (рис. 2C). Відмінності у кількості та формі пластинок можуть бути настільки ж значними між видами в межах однієї клади, як і між кладами (Рис. 2C). Єдиною підтвердженою морфологічною діагностичною ознакою аутапоморфії будь-якого кладу є відсутність вираженого подовженого апікального пухирця (EAV), який також називають “акробазою” або апікальним борозенчастим апаратом, у представників кладу C (Рис. 2C).

Геномна дивергенція між кладами Symbiodiniaceae та всередині них

We compared model-corrected inter- and intra-clade (or in some cases, sub-clade) LSU rDNA genetic divergence estimates for Symbiodiniaceae with inter- and intra-genus divergence estimates for other members of the class Dinophyceae (Figure 3A). The mean inter-distance values were similar among groups (25.1% ± 7.40% between Symbiodiniaceae clades; 39.4% ± 17.5% between Dinophyceae genera), as were the mean intra-clade values (1.41% ± 1.06% within Symbiodiniaceae clades; 9.12% ± 11.9% within Dinophyceae genera). Notably, all “between” values were >5% (за винятком контрасту Dinophyceae між Ansanella-Protodinium на рівні 4,93%). При цьому всі значення “в межах” становили < 5% (for all Symbiodiniaceae clades; several Dinophyceae genera had higher values). Mitochondrial cytochrome b (mt cob ) analyses produced analogous results, albeit with smaller distance values. Mean inter-clade or -genus mt cob estimates for Symbiodiniaceae and Dinophyceae were 7.48% ± 2.95% and 10.5% ± 5.10%, respectively, and intra-clade or -genus estimates for Symbiodiniaceae and Dinophyceae were 0.241% ± 0.158% and 1.38% ± 2.32%, respectively (Figure 3B).

Для обґрунтування розбіжностей у послідовності, що спостерігаються за даними LSU рДНК та mt качанів (рис. 3A і 3B, таблиці S2 і S3), було проведено транскриптомне порівняння між репрезентативними видами з кладів A, B і F (“підклас” Fr5) для виявлення рівнів спільних ортологічних генів, що походять від спільного предка (рис. 3C). Ми виявили набагато вищу частку ортологів всередині кладу (71% для кладу B Symbiodinium minutum проти кладу B S. psygmophilum), ніж між кладами (10%-22% для попарних контрастів кладу A S. microadriaticum, кладу B S. minutum і кладу F S. kawagutii; рис. 3C). Коли ці значення були нанесені на графік проти часу дивергенції, оціненого за даними LSU рДНК (вище), спостерігалася чітка картина швидкого зменшення ортології зі збільшенням часу з моменту дивергенції (Рис. 3C).

Обговорення

Геологічний вік Symbiodiniaceae

Найбільш раннє порівняння послідовностей рДНК, отриманих від водоростей-симбіонтів рифових коралів та інших безхребетних, вказувало на те, що вони є продуктом тривалої еволюційної історії [

  • Rowan R.
  • Powers D.A.

Послідовності рибосомних РНК і різноманітність симбіотичних динофлагелят (зооксантелл).
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992; 89 : 3639-3643

]. Наш уточнений вік для Symbiodiniaceae збігається з адаптивною радіацією кальцифікації коралів і зростанням рифів протягом середнього Юрського періоду (рис. 1Б) [

  • Simpson C.
  • Kiessling W.
  • Mewis H.
  • Baron-Szabo R.C.
  • Müller J.

Еволюційна диверсифікація рифових коралів: порівняння молекулярних та викопних даних.
Еволюція. 2011; 65 : 3274-3284

]. Таким чином, ці знахідки узгоджують давнє походження та успіх рифоутворюючих коралів з еволюцією симбіодінієвих з еволюцією Symbiodiniaceae. Вони також вказують на те, що симбіодінієві збереглися протягом десятків мільйонів років історії Землі, витримуючи великі та численні зміни навколишнього середовища.

Незалежні геохімічні та морфологічні дані вказують на появу фотосимбіозу на ранньому етапі еволюції склерактинових [

  • Stanley G.D.

Source: cell.com

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *