fbpx

Каталог статей

Каталог статей для размещения статей информационного характера

Акваріум

“Ті, що вижили” Рональда Л. Шимека, доктора філософії

Без кейворда

Поширеним твердженням, яке можна побачити в пресі та почути на конференціях з морського акваріумістики, є щось на кшталт: “Корали та інші рифові організми є делікатними і, отже, їх важко утримувати”. На перший погляд, це здається розумним твердженням. Адже рифові акваріумісти вкладають багато грошей і часу, щоб забезпечити, як вони вважають, належні умови для цих “делікатних” тварин. Корали, зокрема, і тварини коралових рифів, в цілому, дійсно здаються деяким любителям складними в догляді. Звичайно, складність догляду за ними ускладнюється тим, що багато любителів, схоже, мають власні упереджені уявлення про те, які умови існують на коралових рифах, і ці упередження, схоже, лише зрідка перетинаються з реальністю.

Деякі з цих упереджень є результатом дезінформації, яка потрапила в популярну акваріумну літературу. Як і в інших аспектах людської діяльності, у захопленні рифовими акваріумами погані ідеї, здається, мають привабливість, яка перевершує розум. Можливо, найгіршими з цих ідей є міфи про температуру та солоність води. Неважливо, що ці основні фізичні умови коралових рифів добре відомі ще з часів піонерської публікації Чарльза Дарвіна, що описує метод формування коралових рифів (Darwin, 1842). Акваріумістам, які займаються рифовими акваріумами, може бути цікаво, що Дарвін опублікував свою першу велику роботу, по суті, як геолог. У цій книзі він правильно висунув гіпотезу про спосіб утворення коралових рифів, хоча до збору остаточних даних, що підтверджують його теорію, довелося почекати до закінчення підготовки до термоядерних випробувань на коралових атолах Тихого океану. До речі, якщо акваріуміст захоче отримати примірник цієї книги для своєї рифової бібліотеки, факсимільні видання є у багатьох книжкових магазинах. З іншого боку, якщо хочеться оригінал, примірник першого видання з автографом Дарвіна, то такий нещодавно з’явився на аукціоні. Його можна було б придбати, звичайно, за умови, що колекціонер зможе заплатити стартову ціну в 20 000 фунтів стерлінгів.

Незважаючи на давність цих знань про рифи, багато джерел все ще рекомендують підтримувати температуру в акваріумах з кораловими рифами в межах сімдесяти градусів за Фаренгейтом. Це діапазон, який більшість рифових тварин рідко, якщо взагалі коли-небудь, бачать у своєму природному світі. Хоча деякі рифи більш високих широт знаходяться в районах, де зустрічаються такі температури, і хоча висхідні течії можуть періодично охолоджувати рифові води, кількість видів коралових рифів, які можуть процвітати при таких температурах, відносно невелика, і майже в кожній групі, яку можна було б дослідити, кількість видів, які зустрічаються в таких регіонах, дуже низька і обмежена (див., наприклад, дані про корали в Veron, 1986, 2000). Те, що повинно бути очевидним для всіх і кожного, здається, вислизає від багатьох людей; це те, що тварини в неволі найкраще почуваються в тих же природних умовах, де найкраще почуваються їхні дикі популяції (Clausen and Roth, 1975; Coles and Jokiel, 1977, 1978; Highsmith, 1979a, b; Highsmith, et al ., 1983; Prosser and Heath, 1991; Сорокін, 1991; Carricat-Ganivet, 2004). Дослідження понад 1000 рифів (узагальнені Kleypas, et al., 1999) підтвердили, що середня температура рифів становить 81,7°F, і саме при такій температурі середньостатистичний корал почуватиметься найкраще. Утримання тварин, адаптованих до цієї середньої температури, при більш низьких температурах призводить до падіння швидкості метаболізму приблизно на п’ять відсотків на кожен градус Фаренгейта нижче оптимальної температури (Prosser and Heath, 1991). Іншими словами, тварини, чий оптимум становить близько 82°F, “працюють” лише з 75% “ефективності” при 77°F (Prosser and Heath, 1991). Таке зниження метаболізму знижує всі фізіологічні функції, такі як імунітет, ріст і відновлення пошкоджень. З іншого боку, корали та тварини коралових рифів іноді також існують дуже близько до верхньої межі своєї термостійкості. Вони дійсно доводять життя до межі, тому підвищення температури на кілька градусів вище нормальної природної температури для їхнього середовища проживання може спричинити проблеми. Для тварин з холодноводних рифів ця верхня летальна межа може становити всього 86°F, тоді як для більшості рифових тварин вона знаходиться в діапазоні близько 90°F.

Рисунок 1. Корали, такі як цей помірний чашковий корал, Balanophyllia elegans, є простими тваринами, що мають лише кілька типів тканин і не мають органів. Вони не мають здатності пристосовуватися до коливань фізичних умов навколишнього середовища, і для довготривалого виживання їх необхідно утримувати в оптимальних умовах. Для цього конкретного коралу це означає температуру близько 50°F.

Аналогічні спостереження можна зробити і щодо солоності середовища, в якому утримуються ці істоти. Різноманітні коралові рифи зустрічаються в районах, де вода має солоність нерозбавленої океанічної води (Sverdrup, et al , 1942; Veron, 1986; 2000; Longhurst, 1997). Вплив зниженої солоності як на окремих тварин, так і на екологічні угруповання відомий давно (деякі приклади див: Gosner, 1971; Zajac and Whitlach 1982a, b; Whitlatch and Zajac, 1985; Kato, 1987; Hoegh-Guldberg and Smith. 1989; Bulger, et al., 1990; Kozloff, 1990; Moberg, et al., 1997; Ferrier-Pagés, et al., 1999; Sakami, 2000; Alutoin, et al., 2001; Ruppert et al., 2003). Насправді, згубний вплив зниженої солоності настільки добре відомий, що коливання природних умов середовища можна відстежити за зменшенням росту та добробуту коралів, що фіксується в їх скелетних відкладеннях (Hailey, et al., 1994; Guzman, H. M. and A. W. Tudhope, 1998). Незважаючи на переважання даних, що свідчать про шкідливий вплив зниженої солоності, деякі автори, а також багато виробників штучних сумішей солоної води, все ще наполягають на тому, щоб у своїх інструкціях змішувати штучну морську воду до аномально низьких рівнів; рівнів, які призведуть до високого стресу для багатьох тварин коралових рифів (див., напр.: Kirschner, 1991; але інші приклади в тому ж тексті, Prosser, 1991, також є інформативними)

Середня солоність більш-менш нормальних коралових рифів коливається від 34 проміле до 38 проміле, причому нижчі екстремальні значення припадають на райони поблизу гирл великих річок, а вищі екстремальні значення – на такі райони, як Червоне море, де екстремальне випаровування і приливна гідротермальна активність мають тенденцію до підвищення цього показника (Kleypas et al., 1999). До речі, приблизно з 1980 року океанографи “офіційно” визначають солоність морської води як безрозмірну одиницю, що позначається як S, PS, PSU або PSS для різних комбінацій слів “Практичні одиниці солоності” або “Практична шкала солоності”. Зараз солоність визначається як відношення провідності морської води до провідності певного розчину хлориду калію, а не як фактична міра того, скільки солі вона містить. Більшість біологів і багато біологічних океанографів, однак, значною мірою проігнорували цю зміну в номенклатурі. Таким чином, нещодавня морська біологічна та океанографічна література може виражати солоність або як S, PS, PSS; або, за традицією, як ppt (Pilson, 1998). Для акваріумістів, які покладаються на гідрометри для вимірювання солоності води в акваріумі, адекватна солоність для їх організмів представлена значеннями питомої ваги в діапазоні від 1,025 до 1,026. Незважаючи на це, деякі виробники все ще рекомендують змішувати штучну морську воду до питомої ваги близько 1,022. Таке значення призводить до солоності між 28 і 30 проміле, що знаходиться далеко за межами діапазону для довгострокового виживання більшості організмів коралових рифів.

Тварини коралових рифів, дійсно, делікатні і їх важко зберегти живими. Будь-хто може довести це, взявши деяких з цих тварин і утримуючи їх при аномально низьких, аномально високих температурах або в умовах солоності, які виснажують тварин до максимальних меж. За таких умов, чи варто дивуватися, що тварини гинуть, коли найменший інший фактор виходить з ладу? Не варто дивуватися, так само як і спостереженню, що багато з цих тварин також просто помруть від тривалого перебування в таких умовах.

Люди можуть жити в різних середовищах. Зазвичай ми робимо це, змінюючи наше середовище, використовуючи одяг або будівлі для зміни нашого безпосереднього мікросередовища проживання, щоб утримувати температурний діапазон, який був необхідний нашим предкам під час їхньої еволюції. Крім того, ми ссавці, а ссавці часто можуть підтримувати свій метаболізм постійним у відносно широкому діапазоні коливань зовнішньої температури. Більшість тварин, звичайно, не можуть цього робити, і люди часто схильні вважати цих “обмежених” тварин, таких як корали, “делікатними”. З іншого боку, якщо корали та інші тварини коралових рифів утримуються в умовах, які наближені до їх природного і нормального середовища, ці тварини не тільки не є делікатними, вони є одними з найбільш стійких і витривалих серед усіх живих істот.

Делікатні тварини, дійсно! Це тварини, тривалість життя яких настільки велика, що при грамотному поводженні з ними вони могли б у багатьох випадках пережити своїх утримувачів. Відносно небагато тварин можуть витримати удари хвиль від ураганів, але такі умови періодично спостерігаються практично у всіх рифових місцях проживання. І більшість тварин їх виживає; дійсно, багато акропоридних коралів можуть потребувати таких умов для успішного розмноження (Lafferty et al , 2004). Крім того, наймілководніші коралові рифи піддаються екстремальному впливу як інфрачервоного, так і ультрафіолетового випромінювання. Навіть незважаючи на всі ці ризики, живі корали, які є абсолютно древніми, віком понад 3 000 років, часто зустрічаються. Деякі інші тварини коралових рифів, такі як губки та багато голкошкірих, також не мають визначеної тривалості життя. На відміну від коралів, вони не піддаються старінню, але немає ніяких апріорних причин, чому вони не повинні старіти так само, або навіть більше, ніж корали. Вік морських їжаків може перевищувати 200 років (Ebert and Southen, 2003), а морські зірки, ймовірно, старіють так само швидко. Багато черв’яків, таких як палочники, які розмножуються, відбруньковуючись від ройовиків, але тіло яких залишається прихованим у скелях, повинні мати можливість жити десятиліттями, щонайменше, а можливо, і довше. У помірних зонах багато равликів можуть жити понад 50 років, а вік деяких молюсків сягає майже 200 років. Немає жодних підстав вважати, що організми коралових рифів не повинні бути такими ж довгожителями.

Переживання найгірших часів

Однак є й інша, більш глибока причина вважати всіх цих тварин такими, що вижили. Всі тварини мають еволюційну історію, яка бере свій початок від спільного предка. Зміни в генетичних матеріалах, знайдених у всіх живих істот, свідчать про те, що життя, яке можна було б назвати “тваринним”, ймовірно, з’явилося на Землі близько 1 000 мільйонів років тому. Безумовно, маленькі і, ймовірно, червиві, такі тварини могли бути схожими або на черв’яків акоель, або на личинок планул, знайдених на ранніх стадіях життя у багатьох кишковопорожнинних, таких як корали.

Викопні рештки тварин, які безпомилково визначаються як кишковопорожнинні, вперше з’явилися на початку Кембрійського періоду близько 500 мільйонів років тому. Хоча вони не відразу поширилися, рифи того чи іншого виду були присутні до середини палеозойської ери. Ці рифи були утворені коралами, але це були корали, які за своєю структурою, можливо, сильно відрізнялися від сучасних коралів. У палеозої розвинулися два різних типи кам’янистих коралів – шорсткі та таблитчасті корали. Як і в сучасних склерактинових коралах, кораловий поліп сидів у скелетній чашечці, або кораліті. У сучасних або склерактинових коралів кораліти були розділені всередині перегородчастими гребенями, радіально утвореними вапняними пластинками. Подібні закономірності спостерігаються у скам’янілостях, отриманих від цих стародавніх тварин. Однак, візерунки гребенів, що спостерігаються у всіх цих типів коралів, сильно відрізняються один від одного.

Скам’янілості, що відносяться до таблитчастих коралів, вперше були знайдені в породах ордовицького віку, але в деяких відношеннях їх важко охарактеризувати повністю. Мур та ін. (1952) стверджують: “Табуляти – це група невідомого походження або точних зоологічних взаємовідносин, яка цілком може включати предків зоантерійних і альціонарних кишковопорожнинних”. Іншими словами, ця група може бути тією групою, яка дала початок як кам’янистим, так і м’яким коралам. Їх скелети, як правило, були трубчастими і мали столоподібні внутрішні платформи або “поверхи”, які називалися табулами. Існувало багато варіацій на цю тему, і ця група поширилася в середині палеозойської ери, починаючи з нижнього ордовика. Багато в чому скелети багатьох табулярних коралів (= скам’янілостей) схожі на скелет трубчастого органного корала Tubipora musica.

Табличні корали будували рифи протягом всього Ордовицького періоду, і зараз вони зустрічаються в географічному регіоні від Аляски до острова Баффін і Техасу. Ці конкретні типи коралів занепали після Ордовицького періоду, і хоча вони були присутні на місцевому рівні, ніколи не здавалися особливо домінуючими після цього (Tasch, 1975). Навіть якщо їх домінування зменшилося, вони були основним рифоутворюючим компонентом на рифах, де домінували шорсткі корали, а також деякі масивні губки, які називаються строматопоридами.

Шорсткі корали виглядали трохи більше схожими на сучасні корали. Скелети деяких з них нагадували скоріше коров’ячий ріг з перегородками, що йдуть збоку. Імовірно, в порожнині жила більш-менш “нормальна” на вигляд коралова тварина. Шорсткі корали були схожі на таблитчасті корали, демонструючи дивовижну кількість похідних та еволюцію форм. У деяких випадках форми простежувалися через кілька тисяч футів гірських порід, відкладених осадовими породами. Карратерс (Carruthers, 1910) простежив еволюцію одного роду, Zaphrentites (1), через 4000 футів шотландських порід, показавши зміну від найдавнішого виду, Zaphrentites delanouei, через кілька проміжних до наймолодшого представника в цих породах, Zaphrentites disjuncta.

До середини-кінця палеозойської ери формуються величезні рифи. В них домінували шорсткі та таблитчасті корали, а також тисячі видів супутніх тварин. Масштаби цих рифів можна уявити, якщо врахувати, що викопні рештки таких рифів складають цілі гірські хребти в Техасі та інших місцях на південному заході Сполучених Штатів.

Потім все змінилося

За дуже короткий геологічний проміжок часу, можливо, такий же короткий, як один дуже поганий день, але, швидше за все, за період приблизно від 10 000 до 30 000 років (Bowring, et al., 2001), тваринне життя на Землі майже припинилося. Було підраховано, що до 95% всіх видів у морях вимерло. Життя на суші постраждало так само сильно. Вимерли або сильно скоротилася чисельність цілих багатих родів, включаючи, наприклад, предків ссавців. Як типовий приклад, вважається, що всі морські їжаки, які живуть сьогодні, походять від одного роду, Miocidaris, який пережив вимирання. Подібні скорочення відбулися майже в кожній групі, яка пережила цю подію (Benton, 2003).

Рисунок 2. Геологічна шкала часу (модифіковано за Benton, 2003). Числа зліва вказують на вік у мільйонах років до теперішнього часу. У середній колонці вказані геологічні ери; викопні тварини стали численними лише на початку палеозойської ери. У правій колонці – геологічні періоди, підрозділи ер. Періоди визначаються в основному на основі скам’янілостей, знайдених в них, тому вони часто обмежуються подіями вимирання. П’ять основних подій вимирання за останні 600 мільйонів років позначені лініями з правого боку графіка. Чорна лінія вказує на Пермсько-Тріасове вимирання, про яке йдеться в цій колонці. Верхня лінія події вимирання відповідає падінню астероїда, що спричинило вимирання динозаврів. Числа в правій частині графіка вказують на тривалість року в днях, визначену за допомогою мікроскопічного дослідження скелетів викопних коралів (Well, 1963). Період обертання Землі різко змінювався протягом історії планети.

Причина або причини цього вимирання, найгіршого в історії нашої планети, невідомі. Двома головними претендентами на цю роль є ударна подія, подібна до тієї, що знищила динозаврів 160 000 000 років потому, та масові виверження вулканів у районі сучасного Сибіру, які могли вивільнити величезну кількість токсичних газів в атмосферу; розглядаються й інші причини. Або, відверто кажучи, це могло бути поєднанням кількох різних типів цих катастрофічних подій, що відбувалися в безпосередній близькості, оскільки для кожного з них існують досить вагомі докази. Що б не спричинило це вимирання, воно мало глибокий вплив на навколишнє середовище; цей вплив був настільки глибоким, що він все ще помітний через чверть мільярда років. Схоже, що був період глобального потепління, можливо, викликаний масивними виверженнями, що призвели до затоплення базальтових відкладень, які називаються Сибірськими пастками. Ці виверження були найбільшими вулканічними виверженнями на суші за останні 600 мільйонів років, в результаті яких було викинуто близько 2 000 000 км 3 (480 000 миль 3 ) базальту (Бентон, 2003); це приблизно територія довжиною 2 000 миль, шириною 1 000 миль, покрита лавою глибиною в півмилі! Такі виверження, а в історії людства було кілька набагато менших, виробляють значну кількість того, що ми можемо назвати “парниковими” газами. Парниковий ефект цих вивержень супроводжувався періодом зниження вмісту кисню в атмосфері (Grice, et al., 2005; Ward, et al., 2005). За оцінками, рівень атмосферного кисню впав приблизно до 16%, а океани стали аноксичними нижче приблизно 400 футів. Навіть на мілководді напруга кисню у воді, ймовірно, була досить низькою. Це, безумовно, не НЕ сприятливі умови для життя, і цілі групи організмів загинули. Серед них були шорсткі корали, а також сильно постраждали таблитчасті корали. Зникли коралові рифи. Понад 10 мільйонів років після цього вимирання, наприкінці Пермської ери, знаходять мало скам’янілостей коралів, а рифів не існувало.

Корали, що розпізнаються як сучасні склерактинові корали, почали з’являтися в середині тріасового періоду. У мезозої вони широко і швидко поширилися. На момент вимирання динозаврів корали були приблизно такими ж різноманітними, як і сьогодні. Деякі групи вимерли разом з динозаврами, але незабаром їм на зміну прийшли інші. Проте справжніми героями цієї історії є їхні предки – витривалі тварини, які пережили крах життя в Пермському періоді. Під час і протягом декількох десятків мільйонів років після цієї події вимирання світовий океан не був тим відносно доброзичливим місцем, яке ми бачимо сьогодні. Це було суворе, вимогливе середовище, і ці витривалі тварини вистояли.

Морські тварини, які пережили той жахливий період вимирання, дали початок усім тваринам, яких ми бачимо в морях сьогодні. Витривалість цих предків живе в сучасних рифових тваринах, коралах і всіх інших. Дайте їм половину шансу в акваріумі, і вони будуть добре себе почувати. Все, що їм потрібно – це тепле, добре освітлене маленьке море, яке вони зможуть назвати своїм, і трохи їжі, і вони будуть витривалішими, ніж більшість акваріумістів можуть собі уявити.

Зараз ми, ймовірно, перебуваємо в розпалі ще однієї великої події вимирання. Воно почалося на суші з вимиранням більшості великих ссавців між 10 000 і 100 000 років тому (Beck, 1996; Ward, 1997) і продовжилося в морях. Нещодавно було продемонстровано, що буквально тисячі видів були винищені з Північної Атлантики за останні кілька тисяч років через надмірний вилов риби людиною (Jackson, 2001). Крім того, ми перебуваємо в процесі підвищення температури на планеті до рекордно високих рівнів, і підозрювати, що це призведе до глобальної катастрофи, подібної до тієї, що сталася наприкінці палеозою, небезпідставно. За раціональними оцінками, зараз вимирає понад 100 видів на день (Benton, 2003), тому біота планети наприкінці цього століття буде дуже відрізнятися від тієї, якою вона була на початку 1 січня 2001 року. Ці зміни особливо вплинуть на коралові рифи. Хоча багато коралів, ймовірно, збережуться (Hughes, et al., 2003), дуже малоймовірно, що щось знайоме кожному з нас як кораловий риф буде живим в кінці цього століття (Pandolfi, et al., 2003). Буде цікаво подивитися, як довго витривалі вцілілі коралові рифи зможуть протистояти цій новій і нинішній небезпеці.

Малюнок 3. Зображення колишньої збірки, яку навряд чи вдасться побачити знову. Ці Diadema antillarum були сфотографовані в Карибському морі в 1981 році. У 1983 році хвороба вбила більшість цих морських їжаків. Завдяки своїй пасовищній діяльності ці їжаки контролювали структуру рифу. Хоча деякі з них вижили після цієї події, більшість загинули, і рифи Карибського басейну, в цілому, кардинально змінилися. Після цієї події домінуючі в регіоні види Acropora також були винищені. Нинішні рифи дуже відрізняються від рифів 1981 року, і малоймовірно, що угруповання організмів, які складали ці рифи раніше, коли-небудь повернуться.

Людство, безумовно, є причиною нинішнього вимирання видів. Це робить ще більш важливим те, що ми повинні ставитися до наших акваріумних тварин з турботою і піклуванням, яких вони потребують. Підтримуючи наших тварин в оптимальних фізичних умовах, ми можемо принаймні зменшити невелику частину деградації рифового середовища, спричиненої людиною.

Alutoin, S., J. Boberg, M. Nyström та M. Tedengren. 2001. Вплив множинних стресових факторів міді та зниженої солоності на метаболізм герматипового коралу Porites lutea. Морські екологічні дослідження. 52:289-299.

Бек (1996) Про з’ясування причини пізньоплейстоценових вимирань мегафауни. Палеобіологія 22(1): 91-103.

Benton, M. J. 2003. Коли життя майже загинуло: найбільше масове вимирання всіх часів. Thames & Hudson, Ltd. London. 336 pp.

Боурінг, С. А., Д. Х. Ервін, Ю. Г. Джин, М. В. Мартін, К. Давідек та М. Ванг. 2001. Геохронологія U/Pb циркону та темп кінцево-Пермського масового вимирання. Наука 280: 1039-1045.

Брендон, Д. Е. 1973. Води провінції Великого Бар’єрного рифу. с. 187-232. В: Jones, O. A. and R. Endean (eds). Біологія та геологія коралових рифів. I Геологія. Нью-Йорк, Академічна преса.

Булджер, А. Дж., Б. П. Хейден, М. Е. Монако, Д. М. Нельсон і М. Г. Маккормік-Рей. 1990. Запропонована класифікація естуаріїв: аналіз видових діапазонів солоності. Звіт ELMR № 5. Відділ стратегічної оцінки, NOS / NOAA. Rockville, MD. 28 с.

Карратерс, Р. Г. 1910. Про еволюцію Zaphrentis delanouei в нижньому карбоні. Щоквартальний журнал Лондонського геологічного товариства. 66:523-538.

Carricart-Ganivet, J. P. 2004. Температура поверхні моря та ріст західноатлантичного рифоутворюючого корала Montastrea annularis. Журнал експериментальної морської біології та екології. 302: 249-260.

Clausen, C. D. and A. A. Roth. 1975. Вплив температури та температурної адаптації на швидкість кальцифікації у герматипічного корала Pocillopora damicornis. Морська біологія. 33:93?100.

Coles, S. L. and P. L. Jokiel. 1977. Вплив температури на фотосинтез і дихання у герматіпічних коралів. Морська біологія. 43:209?216.

Coles, S. L. and P. L. Jokiel. 1978. Синергічний вплив температури, солоності та світла на герматипічний корал Montipora verrucosa. Морська біологія. 49:187?195.

Дарвін, Чарльз, Будова та розподіл коралових рифів. Будучи першою частиною геології подорожі “Бігль”. Лондон, Сміт, Елдер і Ко, 1842. Також: Дарвін, Чарльз, Геологічні спостереження над кораловими рифами, вулканічними островами та Південною Америкою: геологія подорожі корабля “Бігль”, під командуванням капітана Фіцроя, протягом 1832-36 років. Лондон, Сміт, Елдер і Ко, 1842-6].

Ebert, T. A. and J. A. Southon. 2003. Червономорські їжаки (Strongylocentrotus franciscanus) можуть жити понад 100 років: підтвердження за допомогою А-бомби 14 вуглецю. Рибогосподарський бюлетень. 101:915-922.

Ferrier-Pagés, C., J. P. Gattuso and J. Jaubert. 1999. Вплив невеликих коливань солоності на швидкість фотосинтезу та дихання зооксантелатного корала Stylophora pistillata. Успіхи морської екології. 181:309-314.

Гознер, К. Л. 1971. Керівництво по визначенню морських і естуарних безхребетних. Wiley-Interscience. New York, NY. 693pp.

Грайс, К., К. Цао, Г. Д. Лав, М. Е. Ботчер, Р. Дж. Твітчетт, Е. Гросжан, Р. Е. Саммонс, С. К. Турджен, В. Даннінг та Ю. Джин. 2005. Зона Евксінії під час пермсько-тріасової супераноксичної події. Science Online, 20 січня 2005 р. .

Гузман, Х. М. та А. В. Тадхоуп. 1998. Сезонні зміни швидкості розтягування скелета та стабільного ізотопного складу (13C/12C та 18O/16O) у відповідь на кілька змінних навколишнього середовища в карибському рифовому коралі Siderastrea siderea. Успіхи морської екології. 166:109-118.

Галлея, Р. Б., П. К. Сварт, Р. Е. Додж і Д. Х. Хадсон. 1994. Десятирічна тенденція солоності морської води, виявлена за допомогою δ 18 O аналізу річних смуг росту Montastraea annularis. Вісник морської науки. 54:670-678.

Highsmith, R. C. 1979a. Корали, внутрішня історія. Докторська дисертація. Кафедра зоології, Вашингтонський університет, Сіетл. 322pp.

Highsmith, R. C. 1979b. Швидкість росту коралів та екологічний контроль смуг щільності. Журнал експериментальної морської біології та екології. 37:105-125.

Highsmith, R. C., R. L. Lueptow та S. C. Schonberg. 1983. Зростання та біоерозія трьох масивних коралів на бар’єрному рифі Белізу. Серія прогресу морської екології. 13:261-271, іл.

Hoegh-Guldberg, O. and G. J. Smith. 1989. Вплив раптових змін температури, освітлення та солоності на щільність популяції та експорт зооксантел з рифових коралів Stylophora pistillata Esper та Seriatopora hystrix Dana. Журнал експериментальної морської біології та екології. 129:279-303.

Hughes, T. P., A. H. Baird, D. R. Bellwood, M. Card, S. R. Connolly, C. Folke, R. Grosberg, O. Hoegh-Guldberg, J. B. C. Jackson, J. Kleypas, J. M. Lough, P. Marshall, M. Nyström, S. R. Palumbi, J. M. Pandolfi, B. Rosen and J. Roughgarden. Зміна клімату, вплив людини та стійкість коралових рифів. Science, Vol 301: 929-933.

Джексон, Дж, M. X. Kirby, W. H. Berger, K. A. Bjorndal, L. W. Botsford, B. J. Bourque, R. H. Bradbury, R. Cooke, J. Erlandson, J. A. Estes, T. P. Hughes, S. Kidwell, C. B. Lange, H. S. Lenihan, J. M. Pandolfi, C. H. Peterson, R. S. Steneck, M. J. Tegner та R. R. Warner. 2001. Історичний перелов риби та нещодавній крах прибережних екосистем. Наука, 293: 629-638.

Като, М. 1987. Утворення слизу та зміна кольору у рифоутворюючих коралів Porites cylindrica: вплив зміненої солоності та температури. Galaxea. 6:1-16.

Кіршнер, Л. Б. 1991. Вода та іони. В: Проссер, К. Л. Ред. Екологічна та метаболічна фізіологія тварин. Wiley-Liss, Inc. Нью-Йорк. с. 13-109.

Клейпас, Я. А., Я. В. Макманус та Л. А. Б. Менез. 1999. Екологічні межі розвитку коралових рифів: Де ми проводимо лінію. Американський зоолог. 39:146- 159.

Козлов, Е. Н. 1990. Безхребетні. Saunders College Publishing. Філадельфія. 866 pp.

[…] […] […] […] […]

[…] […] […] […]

[…] […] […] […] […]

[…] […] […] […] […]

Ф. Моберг, М. Ністром, Н. Каутський, М. Теденгрен та П. Джараябханд. 1997. Вплив зниженої солоності на швидкість фотосинтезу та дихання у герматипових коралів Porites lutea та Pocillopora damicornis. Успіхи морської екології. 157:53-59.

Pandolfi, J. M., R. H. Bradbury, E. Sala, T. P. Hughes, K. A. Bjorndal, R. G. Cooke, D. McArdle, L. McClenachan, M. J. H. Newman, G. Paredes, R. R. Warner, J. B. C. Jackson. 2003. Глобальні траєкторії довгострокового занепаду екосистем коралових рифів. Science 301:955-958.

Пілсон, М. Е. К. 1998. Вступ до хімії моря. Prentice-Hall, Inc. Upper Saddle River, NJ. 431 с.

Проссер, К. Л. Ред. Екологічна та метаболічна фізіологія тварин. Wiley-Liss, Inc. Нью-Йорк. 578 pp.

Проссер, К. Л. і Д. Е. Хіт. 1991. Температура. В: Проссер, К. Л. Ред. Екологічна та метаболічна фізіологія тварин. Wiley-Liss, Inc. Нью-Йорк. с. 109-167.

Рупперт, Е. Е., Р. С. Фокс та Р. Д. Барнс. 2003. Зоологія безхребетних, функціональний еволюційний підхід. 7th Ed. Brooks/Cole-Thomson Learning. Белмонт, Каліфорнія. xvii +963 pp.+ I1-I26pp.

Сакамі, Т. 2000. Вплив температури, освітленості, солоності та концентрації неорганічного азоту на коралові зооксантелли в культурі. Рибогосподарська наука (Токіо). 66:1006-1013.

Сорокін, Ю. І. 1991. Параметри продуктивності та метаболізму екосистем коралових рифів біля центрального В’єтнаму. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 33:259-280.

Свердруп, Х. У., М. В. Джонсон та Р. Х. Флемінг. 1942. Океани, їх фізика, хімія та загальна біологія. Нью-Йорк, Prentice Hall, Inc., 1087 с.

Tasch, P. 1975. Палеобіологія безхребетних. Пошук даних з викопних решток. John Wiley and Sons, Inc., New York. 946 pp.

Верон, Д. Е. Н. 1986. Усна історія Австралії та Індо-Тихоокеанського регіону. Преса Гавайського університету. 644pp.

Veron, J. E. N. 2000. Корали світу, т. 1-3. Австралійський інститут морських наук. Таунсвілл. 1382 с.

Уорд, П. Д. 1997. Поклик далеких мамонтів: Чому зникли ссавці льодовикового періоду. Copernicus – Springer Verlag. New York. 241 с.

Уорд, П. Д., Д. Бота, Р. Бьюїк, М. О. Де Кок, Д. Х. Ервін, Г. Гаррісон, Я. Кіршвінк та Р. Сміт. 2005. Раптове та поступове вимирання серед пізньопермських наземних хребетних у басейні Кару, Південна Африка. Science Online, 20 січня 2005 року.

Wells, J. W. 1963. Зростання коралів та геохрометрія. Nature. 197: 948-950.

Вітлач, Р. Б. і Р. Н. Заджак. 1985. Біотичні взаємодії серед естуарних інфауністичних опортуністичних видів. Серія “Морська екологія”. 21:299-311.

Заджак, Р. Н. та Р. Б. Уітлах. 1982a. Реакція естуарної інфауни на порушення. I. Просторова та часова варіація початкової реколонізації. Серія “Морська екологія”. 10:1-14.

Zajac, R. N. and R. B. Whitlach. 1982b. Реакція естуарної інфауни на порушення. II. Просторові та часові зміни сукцесій. Серія “Морська екологія”. 10:15-27.

Source: reefkeeping.com

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *