Токсини, отрути та інгібуючі хімічні речовини в морських організмах

Прибережні рифи сприймаються людьми як спокійні місця, повні мирних риб і барвистих коралів. Однак це не так, як бачать риф багато видів, що його населяють, риф – це небезпечне, дуже жорстоке місце, де хижаків багато, а конкуренція жорстока. Завдяки можливостям і різноманітності рифових хижаків і захисних механізмів, багато організмів розробили цілий ряд хімічних речовин, що використовуються як для нападу, так і для захисту. Ці хімічні речовини можуть бути як м’якими, як інгібітори травоїдності у морських водоростей, так і смертельними, як нейротоксини, що виробляються восьминогами Hapalochlaena spp. або равликами Conus spp. Хімічне виробництво може бути широко розповсюдженим у межах клади, наприклад, виробництво поліфенолів у морських водоростях, або більш специфічним для певного виду, наприклад, отруйна залоза, що міститься в єдиному роді морських водоростей, Meiacanthus. Морські організми розробили деякі дуже потужні і спеціалізовані хімічні речовини, які зараз використовуються в медицині, а також мають інше застосування для людини. Конкуренція та вимога швидко вбити здобич означає, що отрути морських видів набагато потужніші, ніж аналогічні отрути наземних організмів.

Використання хімічних речовин для пригнічення хижацтва є хитрістю, що використовується як тваринами, так і рослинами/водоростями в деяких випадках у поєднанні з пригніченням фізичної структури, наприклад, шипів. У деяких випадках, як у випадку з багатьма видами водоростей і губок, хімічні речовини, що використовуються для захисту, є просто інгібіторами, і в більшості випадків травоїдні або хижі види пристосувалися таким чином, що дозволяють їм харчуватися видами, що виробляють хімічні речовини. Це постійна еволюційна боротьба між хижаком і здобиччю, оскільки водорості, губки та інші організми виробляють сильніші інгібітори, а травоїдні та хижаки розробляють методи подолання цих хімічних речовин. Це означає, що вироблені інгібуючі хімічні речовини не зупиняють їх поїдання, а скоріше зменшують кількість видів, здатних ними харчуватися. Для більшості малорухомих організмів, які виробляють хімічні речовини, що пригнічують травоїдних або хижаків, ці хімічні речовини є вторинними метаболітами. Вторинні метаболіти – це органічні сполуки, що виробляються з метою підвищення виживаності або плодючості, але не є необхідними для виживання організму.

Більшість рослин і водоростей виробляють хімічні інгібітори, які в сукупності відомі як поліфеноли. Поліфеноли – це група хімічних речовин, які містять більше однієї фенольної групи на молекулу і виробляються рослинами та водоростями як вторинні метаболіти з єдиною метою захисту. Було показано, що поліфеноли, які виробляються в захисних цілях, нерівномірно розподіляються по водоростях, і ділянки, які були пошкоджені, потенційно травоїдними тваринами, містять підвищені концентрації цих хімічних речовин (Павія і Тот, 2000 р.). Це означає, що ділянка водоростей, де відбувається хижацтво, містить більш високі рівні інгібуючих хімічних речовин і, отже, є більш неприємною для хижаків. Причиною того, що високі рівні поліфенолів не виробляються в усьому організмі особини, є те, що ці хімічні речовини вимагають великої кількості енергії для виробництва, а це зменшує енергію, спрямовану на ріст, відновлення та розмноження.

Існує декілька токсинів, що виробляються морськими динофлагелятами, які пригнічують травоїдних тварин і, внаслідок біоакумуляції, накопичуються вздовж харчового ланцюга і можуть бути шкідливими і навіть смертельними для людини або інших хижаків вищого порядку. Прикладом таких токсинів, який добре відомий багатьом людям, особливо рибалкам, є цигуатоксин, що викликає отруєння цигуатеру. Сигуатоксин, що виробляється переважно морською динофлагелятою Gambierdiscus toxicus, у 300 разів токсичніший за добре відомий тетродотоксин (ТТХ), що виробляється рибою-пухнастиком (Inoue et al., 2006). Цигуатоксин і скаритотоксин є схожими хімічними речовинами, які відкривають натрієві канали в клітинних мембранах, вражаючи переважно нейрони, серцеві та шлунково-кишкові тканини (Fleming, 2007), що призводить до ряду симптомів, включаючи нудоту, діарею, парадоксальну зміну температури (холодні предмети здаються гарячими, а гарячі – холодними), біль у суглобах і м’язах і гіпотонію (Arnold, 2006). Майтотоксин – це токсин, що виробляється тими ж видами динофлагелят, що і цигуатоксин, і діє шляхом утримання кальцієвих каналів відкритими в клітинних мембранах, що призводить до розриву мембрани і загибелі клітин (Estacion and Schilling, 2001). Ці 3 токсини містяться в тканинах риб, як правило, хижаків високого порядку, таких як барракуда, групер і амберджек, і більші особини містять більш високі концентрації токсинів через біоакумуляцію і нездатність цих риб переробляти або виводити токсин. Цілком можливо, що ці токсини спочатку впливали безпосередньо на більш широкий спектр травоїдних тварин і навіть хижаків нижчого порядку, але в процесі еволюції ці споживачі виробили стійкість до хімічних речовин.

Біоакумуляція токсинів у молюсках також є поширеним явищем, оскільки молюски, що вживаються в їжу людиною, є фільтраторами, які можуть харчуватися динофлагелатами, що виробляють різні токсини. Бреветоксин, який викликає нейротоксичне отруєння молюсків, хімічно дуже схожий на сигуатоксин і поводиться подібним чином, відкриваючи натрієві канали і тому має ті ж симптоми, що і отруєння сигуатерами. Сакситоксин (STX), який викликає паралітичне отруєння молюсків, має протилежну дію, закриваючи натрієві канали, викликаючи розслаблення м’язів, що призводить до зупинки дихання і можливої смерті як людини, так і інших хижаків (Horizon Foundation Inc., 2003). Існує група токсинів, таких як пектенотоксини, єссотоксини та дінофізістоксини, які пригнічують білки, що контролюють секрецію натрію клітинами кишечника, що викликає нудоту, блювоту та болі в шлунку у людей (Horizon Foundation Inc., 2003).

Ці токсини мають різний вплив на своїх безпосередніх хижаків, і було показано, що споживачі першого порядку, такі як копеподи, можуть сильно постраждати від вживання цих токсинів (Da Costa et al, 2005), а також молюски та пелагічні риби. Ці ефекти посилюються при біоакумуляції, і багато з цих токсинів є смертельними навіть у малих дозах для людини.

Губки містять вапняні або кременисті спікули, які забезпечують мінімальний захист від хижаків, але, як і водорості, виробляють ряд вторинних метаболітів, які забезпечують систему хімічного захисту. Майже 70% видів карибських губок, протестованих Pawlik et al. (1995), містили вторинні метаболіти, які відлякували хижі види риб. В експериментах, проведених Бернсом та ін. (2003), хижу рибу Клунзінгера, Thalassoma klunzingeri, відлякувала лише присутність екстрактів ендосом та ектосом різних видів губок у харчових гранулах. Це свідчить про те, що хімічні речовини не просто корисні, якщо хижак кусає, але вони можуть відчувати запах неприємних хімічних речовин ще до того, як відбудеться хижацтво. Види, які харчуються губками, часто є вузькоспеціалізованими, багато акваріумістів знають про труднощі в підборі губкозубих голенастих риб до об’єктів їх здобичі. Це, ймовірно, частково пов’язано з виробленням губками хімічних речовин, що захищають від хижаків, що вимагає високого рівня спеціалізації хижих тварин для розвитку фізіології, яка дозволяє метаболізувати ці хімічні речовини. Губки виробляють широкий спектр вторинних метаболітів, включаючи алкалоїди, які мають гіркий смак і відлякують, і турпеноїди, групу хімічних речовин, які виробляють сильні аромати, також вироблені рослинами, такими як евкаліпт.

М’які корали мають набагато менш потужне жало, ніж багато інших кишковопорожнинних, і більше покладаються на хімічний захист. Вторинні метаболіти, що виробляються м’якими коралами, не відрізняються від тих, що виробляються губками, рослинами або водоростями, причому багато вторинних метаболітів потрапляють в ті ж хімічні групи, що і ті, що виробляються іншими організмами. Деякі м’які корали виробляють кілька різних вторинних метаболітів; Sinularia flexibilis виробляє щонайменше три дитерпени спеціально для пригнічення хижаків: флексибілід, синуляріолід і дигідрофлексибілід (Aceret et al, 2001). Деякі з хімічних речовин, що виробляються цими коралами, не тільки захищають колонію від хижаків, але й мають антимікробні властивості та пригнічують ріст деяких інфекційних бактерій; флексибілід та синуляріолід виявляють антибактеріальні властивості (Aceret et al, 1998).

Конкуренція за простір на рифі є жорсткою, і малорухливі організми, такі як корали, м’які корали, анемони та водорості, повинні розробляти методи, щоб обійти конкурентів. Деякі види конкурують, виростаючи високими і затінюючи сусідніх конкурентів, деякі жалять конкуруючі види нематоцистами, тоді як у багатьох видів, особливо м’яких коралів, це досягається шляхом виробництва вторинних метаболітів, які вивільняються у товщу води, пригнічуючи ріст сусідніх видів. Це особливо важливо для личинкових або ювенільних колоній м’яких коралів у міру їх зростання, коли вони досягають великих розмірів, затінення стає важливим конкурентним фактором. Було показано, що хімічні речовини, які виробляються деякими видами водоростей, можуть пригнічувати ріст як водоростей, так і безхребетних, а також уповільнювати або зупиняти розвиток личинок двостулкових молюсків (Nelson et al, 2003).

Оскільки хижаки еволюціонували таким чином, що можуть полювати на ці токсичні організми, деякі з них зробили додатковий крок, щоб використовувати ці хімічні речовини для власного захисту. Найкраще це видно на прикладі гологолових молюсків, які харчуються токсичними губками та м’якими коралами і переносять токсини в свої тканини, роблячи їх, у свою чергу, токсичними і надаючи їм певний захист від потенційних хижаків. Оскільки токсини зазвичай специфічні для певних видів здобичі, це може працювати на користь інших хижаків, тобто якщо губка виробляє специфічний для риб токсин, то на голих молюсків цей токсин не впливає і вони можуть використовувати його для захисту від риб. У деяких випадках токсин виділяється через шкіру голожаберника і потрапляє у навколишню воду, виділяючи запах, який відлякує хижаків.

Існує кілька видів голкошкірих, які володіють різними формами токсинів і отрут, більшість з них використовуються як захисні механізми, деякі в поєднанні з шипами. Ці токсини навряд чи завдадуть серйозної шкоди людині, якщо тільки не потраплять всередину організму, хоча повідомлялося, що деякі токсини є смертельними. Види з класів Ophiuroidea, Asteroidea, Holothuroidea та Echinoidea були виявлені як такі, що мають отрути, включаючи ряд видів, які можуть доставляти потужні нейротоксини.

Одним з найвідоміших мешканців рифів, що недобре відомі, є морська зірка терновий вінець, Acanthaster planci, що містить отруйні шипи, які використовуються для пригнічення хижаків. Отрута цього виду морських зірок містить різноманітні хімічні речовини, включаючи планцинін, антикоагулянт, і планцитоксин, основний смертельний інгредієнт, що міститься в отруті (Ota et al, 2006). Дія токсину в основному обмежується серцево-судинною системою з симптомами, що включають гіпотензію, набряк і еритему, викликані закупоркою капілярів. Хоча токсин не є смертельним або навіть серйозно шкідливим для людини, його вплив є достатньо швидким, щоб більшість потенційних хижаків уникали повторних спроб полювання на цих морських зірок. Повідомляється, що представники роду Echinaster також містять менш шкідливі токсини, які виділяються з ямок біля основи колючих шипів так само, як і у A. planci. Інші представники класу, включаючи Plectaster spp. та Solaster spp. виробляють більш м’які токсини, які можуть викликати контактний дерматит (Gallagher, 2006).

Більшості акваріумістів добре відомі нейротоксини, що виробляються голотуроїдами як захист від хижих риб, які, якщо їх випустити у воду, можуть спричинити загибель численних риб в акваріумі. Основним токсином, що виробляється цими тваринами, є голотурін – хімічна речовина, що зберігається в різних частинах тіла і виводиться кількома різними способами. Основними захисними стратегіями, які використовують морські огірки, є евісцерація та вигнання кюв’єрівських канальців, коли внутрішні органи виганяються, часто залишаючи після себе токсичну суміш, здатну вбити всіх риб в акваріумі. Видалення може відбуватися одним з двох способів, більш поширеним з яких є видалення органів дихання, статевих залоз і травної системи, які часто містять голотурін. Другий – це вигнання глотки і частини нижнього відділу кишечника. В обох випадках органи, що викидаються, часто містять голотурин, достатній для того, щоб вбити або, принаймні, вивести з ладу хижака-рибу-порушника. Вигнання кюв’єрівських канальців, яке зустрічається набагато рідше, ніж випорожнення, передбачає вигнання кюв’єрівських канальців, маси липкої, в’язкої тканини, прикріпленої до органів дихання. Хоча голотурін не токсичний для багатьох безхребетних, кюв’єрівські канальці досить липкі, щоб заманити в пастку хижаків, на яких голотурін не впливає. Після вигнання будь-яких внутрішніх органів огірок має здатність до регенерації, залишаючи після себе отруйну приманку для хижаків. В акваріумі голотурін також є потенційним вбивцею, якщо огірок, який містить токсин, гине або пошкоджується. Голотурін може бути випущений у воду твариною, яка перебуває у стані стресу або вмирає, і навіть у великому акваріумі може мати руйнівний вплив на риб та інших тварин, що знаходяться в акваріумі. Існує ряд огірків, які не є потенційно небезпечними в акваріумі, але багато популярних видів, таких як морські яблука, Pseudocolochirus spp. та деякі популярні просіювачі піску, такі як Holothuria edulis та H. atra. Важливо дослідити придатність виду, перш ніж додавати будь-яку з цих тварин до акваріума, але Holothuria hilla завжди є гарним, безпечним варіантом, якщо Ви шукаєте огірочника для додавання в акваріум.

У деяких видів морських їжаків (Echinoidea) різні типи хімічних речовин виробляються і вводяться потенційним хижакам через колючки або педицелярії, які є невеликими дзьобоподібними структурами, що знаходяться на поверхні деяких голкошкірих для захисту. У деяких видів, таких як Tripneustes gratilla, отрута являє собою білок, який розщеплює сусідні білки організму, що отримує отруту (Feigen et al, 1970, цитується за Holmes-Farley, 2004). Вид Toxopneustes виробляє хімічну речовину, контрактин А, яка перериває нервову передачу і викликає м’язові скорочення. Багато видів їжаків мають білкові отрути в тканинах, що покривають їх хребти, які завдають незначного болю потенційним хижакам. У більш екстремальному випадку, вогняні їжаки, такі як Asthenosoma varium та A. marisrubri, містять отруйні мішечки на кінчиках своїх коротких хребтів, які при розриві під тиском вивільняють отруту, що викликає локальний біль і запалення.

Риби використовують безліч засобів захисту від хижаків, включаючи токсини та отрути, деякі з яких виробляються самими рибами, інші – симбіотичними бактеріями. Деякі рибні токсини є шкідливими, навіть смертельними для людини, якщо вона споживає рибу, інші є отруйними на дотик. Прикладом цього, добре відомим акваріумістам, є отрути, що містяться майже у всіх видах риб-скорпіонів (Scorpaenidae). Хоча деякі з цих отрут є смертельними для людини, більшість з них досить болючі, щоб відлякати потенційних хижаків і, особливо, поки ці риби молоді, значно підвищують їх шанси на виживання. Хоча найпоширенішим прикладом цих риб є левині риби (підродина Pteroinae), вид, який доставляє найбільш шкідливу дозу нейротоксину, – це рифова кам’яна риба, Synanceia verrucosa, яка, як повідомляється, є причиною багатьох смертей в тропічних острівних країнах (Австралійський музей, 2005). Для людини отрута, що виробляється більшістю скорпенід, не є смертельною, але викликає інтенсивний біль, набряк і некроз у місці укусу (Balasubashini et al, 2006). Отруйні залози розташовані під спинним, анальним та черевним плавниками, що робить майже неможливим для потенційних хижаків споживати скорпіонів цілком, не отримавши болючого укусу одного або декількох отруйних шипів.

Риба-пухляк відома своїм потужним токсином, який робить рибу неїстівною, якщо тільки її не готують кваліфіковані кухарі, які готують фугу. Токсин, яким володіють ці риби, є тетродотоксином (ТТХ), названим так через його присутність у рибах ряду Tetraodontiformes, в тому числі у рибах-пухнастиках і рибах-дикобразах. Цей токсин виробляється кількома видами бактерій, включаючи Microbacterium arabinogalactanolyticum, Serratia marcescens, Vibrio alginolyticus та Bacillus spp. (Yu et al, 2004; Wu et al, 2005), а потім концентрується в шкірі та печінці риби. ТТХ є потужним нейротоксином, симптоми якого варіюються від початкового оніміння язика та губ до паралічу, судом та дихальної недостатності, що часто призводить до смерті. У людини початкові симптоми можуть з’явитися вже через 15 хвилин, а смерть може настати через 4-6 годин (Benzer, 2007). Риби цієї родини часто мають яскраве забарвлення, можливо, для того, щоб продемонструвати свою токсичність або просто тому, що вони здатні показати себе представникам протилежної статі з мінімальною загрозою хижацтва.

Хімічні речовини, що виробляються рибами для захисту від хижаків, не завжди настільки токсичні, як у риб-скорпіонів або риб-пухнастиків. Слиз, що виробляється кількома видами драконів (Callionymidae), включаючи популярні акваріумні види, Synchiropus picturatus та S. splendidus, має неприємний смак та запах і тому робить цих риб небажаними для хижаків (Saovy et al, 2005). Слиз дракончика, як і у всіх видів риб, походить від глікопротеїну під назвою муцин, що виробляється в залозистих клітинах і стає слизом при змішуванні з водою. Існує два типи клітин, які виділяють хімічні речовини: слизові або келихоподібні клітини та мішкоподібні клітини. Останні, як відомо, виробляють ряд токсинів і неприємних хімічних речовин у різних видів риб, включаючи ці кілька видів драконів. Цілком ймовірно, що яскраві кольори, які демонструють деякі з цих видів, попереджають потенційних хижаків про наявність токсинів, оскільки цей тип забарвлення зустрічається лише у двох видів драконів, які виробляють цей неприємний слиз, в той час як всі види, які не виробляють ці хімічні речовини, є більш замаскованими. Мішкоподібні клітини також зустрічаються у деяких інших видів риб, таких як жовтий коробочник, Ostracion cubicus, і вважається, що вони виробляють неприємні хімічні речовини. У випадку раніше згаданого коробочника, токсин є гемолітичним токсином і, хоча він неприємний на смак, він також викликає розпад еритроцитів, якщо рибу вживати в їжу.

Несмертельні захисні токсини пов’язані з хребтом у багатьох риб, включаючи риб-кроликів (Siganidae), сомів (наприклад, Plotosidae) та скатів. Хоча поєднання травми та отрути може бути смертельним для хижаків, сам токсин не є достатньо потужним, щоб вбити більшість потенційних хижаків. У сиганід отруйні залози знаходяться в борозенках в дистальній третині плавникових променів першого спинного, черевного та анального плавників і здатні завдати болючого укусу. У сомів отрута виробляється в клітинах, що оточують пару шипів, розташованих біля оперкулу (зябрової пластинки), і у деяких видів може завдати дуже болючого укусу. Скати виробляють нейротоксин із залози, розташованої біля основи хребта, яка являє собою видозмінену дентикулу. У всіх цих риб поєднання хребта і токсину є потужним стримуючим фактором не тільки при одноразовому нападі, але і при майбутніх нападах на риб того ж виду.

Цікаве еволюційне пристосування для виживання на рифах демонструють бленни роду Meiacanthus, які володіють парою іклів, збільшених іклів, з отруйними залозами біля основи. Укус одного з цих бленнів не страшніший за укус оси, але для потенційних хижаків він змушує їх навчитися не намагатися полювати на цих риб в майбутньому. Укуси цих риб часто обмежуються внутрішньою частиною рота риби, яка їх проковтнула, але можуть також використовуватися для захисту від нападів дрібніших хижаків, які не можуть забрати бленну цілком. Ця успішна система захисту призвела до еволюції різноманітних видів-мімікрів з інших родів, які використовують знання хижаків про отруйних мейакантусів на свою користь.

Отрути використовуються багатьма водними та наземними видами для полегшення захоплення здобичі, але отрути, вироблені морськими видами, особливо тропічними, часто набагато токсичніші, ніж отрути аналогічних наземних видів. Частково це пов’язано з високим рівнем конкуренції за їжу; хижаки повинні вбивати і споживати свою здобич швидко, щоб гарантувати, що їх здобич не буде спожита конкурентом. Отрути дуже різноманітні і часто містять коктейль або хімічні речовини, деякі з яких допомагають вивести з ладу здобич, а інші починають процес травлення.

Блакитні кільчасті та сині восьминоги з роду Hapalochlaena відомі своєю потужною отрутою, яка здатна вбити людину, викликаючи параліч і зупинку дихальної системи. Більшість людей знають про токсин під назвою макулотоксин (MTX), який є причиною багатьох людських смертей, але ці восьминоги також виробляють другий токсин – гапалотоксин, який, ймовірно, є більш корисним при захопленні здобичі. Макулотоксин є нейротоксином, який викликає такі симптоми, як гіпотонія і параліч дихання (Freeman and Turner, 1970; Trethewie, 1965). Спочатку вважалося, що MTX і TTX – це різні токсини, і існували докази на підтримку теорії, що це різні хімічні речовини (Croft and Howden, 1972; Savage and Howden, 1977), а також докази, що свідчать про те, що вони насправді однакові, включаючи нещодавні, більш переконливі дослідження (Sheumack et al, 1978; Yotsu-Yamashita et al, 2007). MTX виробляється бактеріями, так само як і TTX у риби-пухляка, в задній слинній залозі восьминога і доставляється через дзьоб. Цей токсин не впливає на крабів і тому, ймовірно, є майже виключно захисним механізмом, який викликає параліч і зупинку дихання у хребетних тварин, включаючи багатьох їхніх потенційних хижаків, таких як птахи і риби. Вторинним застосуванням MTX є присутність цього токсину в яйцях восьминогів цього роду (Sheumack et al, 1984), що діє як інгібітор хижацтва і збільшує шанси на виживання личинок восьминогів. У людей MTX викликає лише короткочасний параліч дихання, і хоча він може швидко вбити, доки серце та мозок забезпечуються киснем за допомогою штучного дихання або життєзабезпечення, жертва укусу одужує з незначними побічними ефектами, як тільки дія токсину закінчиться. Жертви, які пережили перші 24 години, зазвичай повністю одужують. Другий токсин, гапалотоксин, швидше за все, є токсином, який використовується в мисливських цілях і виділяється восьминогом у навколишню воду поблизу крабів, викликаючи параліч, внаслідок чого восьминоги розчленовують краба перед тим, як його з’їсти. Це дозволяє восьминогам харчуватися відносно великою здобиччю без значного ризику завдати собі шкоди. Як і багато інших видів тварин, які мають токсичний захист, Hapalochlaena spp. демонструють яскраве забарвлення, в даному випадку, блимаючи яскраво-синіми хроматофорами у вигляді ліній або кілець, щоб попередити потенційних хижаків про свою отруйну природу.

Конуси роду Conus є високоспеціалізованими хижаками, кожен з більш ніж 500 існуючих видів яких виробляє власну форму токсину, відому як конотоксини, для нападу на різні типи здобичі (Olivera, 1997). Деякі з найбільш відомих і потенційно небезпечних видів, такі як Conus textilis і C. geographus, харчуються рибою, тоді як інші види харчуються молюсками, такими як черевоногі або двостулкові молюски, черв’яки, або навіть змінюють свій раціон, як у випадку з C. californicus (Kohn, 1966). Оскільки черевоногі молюски за своєю природою є повільно рухомими тваринами, зловити більш швидку здобич, таку як дрібна риба, може бути надзвичайно складно, це означає, що токсин повинен бути швидкодіючим і здатним швидко знерухомити здобич. Якщо здобич не буде вбита негайно, вона помре в метрі від равлика, а в умовах коралових рифів це означатиме легку здобич для більш швидкого хижака. Ці равлики впорскують свою отруту через модифіковану радулу, яка вистрілює гарпуноподібний снаряд, що доставляє токсини до здобичі. Хоча інгредієнти отрут дуже різноманітні у різних видів, існує кілька видів конусоподібних равликів, які виробляють ТТХ, багато з яких харчуються дрібною рибою і використовують цей потужний нейротоксин, щоб негайно паралізувати свою здобич, внаслідок чого риба з’їдається цілою і ще живою.

Одними з найнебезпечніших тварин, з якими можна зіткнутися під час дайвінгу, є майже невидима група хижаків, до якої належать коробочна медуза Chironex fleckeri та медуза іруканджи Carukua barnesi. До цієї групи належать кубозоїдні медузи, високоспеціалізовані хижаки, які харчуються дрібною рибою і здатні майже миттєво виводити з ладу свою здобич, впорскуючи сильнодіючі токсини через свої нематоцисти. Хоча про хімічний склад токсину, який виробляє C. barnesi, відомо небагато, відомо, що цей невеликий (~1″) медуза виробляє потужний нейротоксин, здатний вбити людину. До раціону цього виду входять безхребетні, такі як дрібні ракоподібні у личинкових тварин та личинки риб у дорослих особин. Потужний токсин дозволяє тендітній медузі швидко схопити і паралізувати здобич та уникнути пошкодження її тіла. Хоча токсини C. fleckeri також погано задокументовані, вважається, що отрута, яку виробляє цей вид, містить комбінацію нейротоксинів і міотоксинів, які викликають швидкий параліч дихання і м’язів відповідно. Через крихку структуру як кубозоїдних, так і сцифозоїдних медуз, захоплення здобичі повинно бути швидким, щоб уникнути пошкоджень, і це більш важливо для видів, які полюють на більшу здобич.

Завдяки динаміці еволюції та змінам у відносинах хижак – жертва, хімічні речовини стали відігравати важливу роль як у захисті, так і в нападі серед морських видів. Оскільки деякі з найбільш токсичних природних хімічних речовин, відомих науці, виробляються морськими видами, хижаки стали спеціалізованими, щоб скористатися цими хімічними речовинами, подолати їх вплив або уникнути токсичних видів. В акваріумі вплив цих токсинів дещо рідкісний, але часто дуже нешкідливі організми, такі як морські огірки, їжаки або навіть равлики, можуть бути потенційно небезпечними як для акваріуміста, так і для мешканців акваріума, а іноді і для тих, і для інших, тому слід бути обережними при виборі нових мешканців або навіть при поводженні зі свіжим живим камінням.

Список використаної літератури

1. Aceret, T. L., J. C. Coll, Y, Uchio, P. W. Sammarco. (1998) Антимікробна активність дитерпенів флексибіліду та синуляріоліду, отриманих з Sinularia flexibilis Quoy and Gaimard 1833 (Coelenterata: Alcyonacea, Octocorallia). Порівняльна біохімія і фізіологія, частина С: токсикологія і фармакологія. 120 (1):121-126.
2. Aceret, T. L., P. W. Sammarco, J. C. Coll, Y. Uchio. (2001) Дискримінація між кількома дитерпеноїдними сполуками при харчуванні Gambusia affinis. Порівняльна біохімія та фізіологія, частина С: токсикологія та фармакологія. 128 (1):55-63.
3. Арнольд, Т. (2006) Токсичність, Ciguatera. http://www.emedicine.com/emerg/TOPIC100.HTM.
4. Австралійський музей (2005). Рифові кам’яні риби.
5. Balasubashini, M., S. Karthigayan, S. Somasundaram, T. Balasubramanian, P. Viswanathan, V. Menon. (2006) Характеристика біохімічних та патологічних змін, викликаних отрутою левової риби (Pterios volitans) у мишей in vivo та in vitro. Механізми та методи токсикології. 16 (9):525-531.
6. Бензер, Т. І. (2007) Токсичність, тетродотоксин. http://www.emedicine.com/emerg/topic576.htm
7. Бернс, Е., І. Іфрач, С. Кармелі, Я. Р. Павлик, М. Ілан. (2003) Порівняння захисту від хижаків у губок Червоного моря та Карибського басейну. I. Хімічний захист. Mar. Ecol. Prog. Ser. 252:105-114.
8. Крофт, Д. А., М. Е. Х. Хауден. (1972) Токсикон. 10 (6):645-651.
9. Да Коста, Р. М., Х. Франко, Е. Качо, Ф. Фернандес. (2005) Вміст токсинів та токсичні ефекти динофлагелята Gyrodinium corsicum (Paulmier) на рівень споживання та виживання копепод Acartia grani та Euterpina acutifrons. Журнал експериментальної морської біології та екології. 322 (2):177-183.
10. Estacion, M., W. P. Schilling. (2001) Мембранні здуття, спричинені майтотоксином, та загибель клітин в ендотеліальних клітинах аорти великої рогатої худоби. BMC Physiology. 1:2.
11. Feigen, G. A., L. Hadji, R. A. Pfeffer, G. Markus. (1970) Спосіб дії токсину морського їжака на природні та синтетичні субстрати. II. Фізичні властивості, субстратна специфічність та кінетика реакцій очищених фракцій. Фізіологічна хімія і фізика. 2 (5):427-440.
12. Флемінг, Л. Е. (2007) Отруєння рибою сигуатера. .
13. Фріман, С. Е., Р. Дж. (1970) Макулотоксин, потужний токсин, що виділяється Octopus maculosus Hoyle. Токсикологія та прикладна фармакологія. 16 (3):681-690.
14. Gallagher, S. A. (2006) Echinoderm Envenomations. http://www.emedicine.com/emerg/topic158.htm.
15. Holmes-Farley, R. (2004) Морські їжаки: Хімічна перспектива. http://www.reefkeeping.com/issues/2004-08/rhf/index.php
16. Horizon Foundation Inc. (2003) Токсичне та шкідливе цвітіння водоростей; те, чого ви не бачите, може вам зашкодити.
17. Іноуе, М., К. Міядзакі, Ю. Ішіхара, А. Татамі, Ю. Онума, Ю. Кавада, К. Комано, С. Ямасіта, Н. Лі, М. Хірама. (2006) Загальний синтез сигуатоксину та 51-гідроксиCTX3C. J. Am. Chem. Soc. 1280: 9352-9354.
18. Кон, А. Я. (1966) Харчова спеціалізація конусів на Гаваях і в Каліфорнії. Екологія. 47 (6):1041-1043.
19. Нельсон, Т. А., Д. Д. Лі, Б. С. Сміт (2003) Чи є “зелені припливи” шкідливим цвітінням водоростей? Токсичні властивості водорозчинних екстрактів двох макроводоростей, що утворюють цвітіння, Ulva fenestrata та Ulvaria obscura. Фітологічний журнал. 39 (5):874-879.
20. Олівера, Б.М. (1996) Пептиди отрути конуса, мішені рецепторів та іонних каналів і дизайн ліків: 50 мільйонів років нейрофармакології. Mol. Biol. Cell. 8 (11):2101-2109.
21. Ota, E., Y. Nagashima, K. Shiomi, T. Sakurai, C. Kojima, M. P. Waalkes, S. Himeno. (2006) Каспазонезалежний апоптоз, індукований у клітинах печінки щурів планцитоксином I, основним летальним фактором з отрути морської зірки Acanthaster planci. Токсикон. 48 (8):1002-1010.
22. Павія, Х. і Г. Б. Тот. (2000). Індукована хімічна стійкість до травоїдних у бурих водоростей Ascophyllum nodosum. Екологія, 81 (11):3212-3225.
23. Павлік, Я. Р., Б. Чанас, Р. Й. Тунен, В. Фенікал. (1995) Захист карибських губок від хижих рифових риб. I. Хімічні засоби захисту. Mar. Ecol. Prog. Сер. 127:183-194
24. Садовий, Я., Д. Е. Рендалл, М. Б. Расотто. (2005) Будова шкіри у шести видів бичків (Gobiesociformes; Callionymidae): міжвидові відмінності в типах залозистих клітин та секреції слизу. Журнал біології риб. 66 (5):1411-1418.
25. Savage, I. V. E., M. E. H. Howden. (1977) Гапалотоксин, другий смертельний токсин восьминога Hapalochlaena maculosa. Токсикон. 15 (5):463-466.
26. Sheumack, D. D., M. E. Howden, I. Spence. (1984) Виявлення тетродотоксиноподібної сполуки в яйцях венозного синьокільчастого восьминога (Hapalochlaena maculosa). Токсикон. 22 (5):811-812.
27. Sheumack, D. D., M. E. Howden, I. Spence, R. J. Quinn. (1978) Макулотоксин: Нейротоксин з отруйних залоз восьминога Hapalochlaena maculosa, ідентифікований як тетродотоксин. Наука. 199 (4325):188-189
28. Третеві, Е. Р. (1965) Фармакологічні ефекти отрути звичайного восьминога Hapalochlaena maculosa. Токсикон. 3 (1):55-56.
29. Wu, Z., Y. Yang, L. Xie, G. Xia, J. Hu, S. Wang, R. Zhang. (2005) Токсичність і розподіл бактерій, що продукують тетродотоксин, у рибі-пухлині Fugu rubripes, зібраної в Бохайському морі Китаю. Токсикон. 46 (4):471-476.
30. Yotsu-Yamashita, M., D. Mebs, W. Flachsenberger. (2007) Розподіл тетродотоксину в організмі синьокільчастого восьминога (Hapalochlaena maculosa). Токсикон. 49 (3):410-412.
31. Yu, C., P. H. Yu, P. Chan, Q. Yan, P. Wong. (2004) Два нових види бактерій, що продукують тетродотоксин, виділені з токсичних морських риб-пухнастиків. Токсикон. 44 (6):641-647.

Source: reefs.com