3.1 Сказочные рачки: Группа rubrimarginatus

0

Группа rubrimarginatus является домом для некоторых из наиболее известных (и любимых) Fairy Wrasses. Группа может быть разделена на два клада, каждый из которых имеет свои собственные диагностические признаки. Самцы достигают довольно крупных размеров, отличаются крепким телосложением, а многие из них имеют замысловатый рисунок с мелкими полосками и пятнами на лице и срединных плавниках. Эта группа является первой из четырех в окончательной линии Cirrhilabrus, представители которой обычно обладают очень длинными брюшными плавниками. Эта особенность очень четко и хорошо представлена у представителей данной группы, и служит отличным открытием к заключительной части этого длинного и изнурительного обзора.

Группа rubrimarginatus имеет полностью тихоокеанское распространение, большинство обитает в средних и глубоких водах западной части Тихого океана. Открытие видов этой группы длилось более двух десятилетий, и начало этому положил Cirrhilabrus lineatus, обнаруженный в 1982 году в Коралловом море, в юго-западной части Тихого океана. C. lineatus был одним из трех видов, описанных в одной и той же статье Рэндалла и Лаббока, и быстро стал 15-м видом, добавленным к этому быстро растущему роду. Этот вид отличался длинными, сужающимися брюшными плавниками, а также тонкими полосами по всему телу (за что и получил свое специфическое название). На момент его описания единственным другим видом, у которого было известно такое преувеличенное удлинение брюшных плавников, был C. temminckii.

Шесть лет спустя, в 1988 году, Рэндалл описал Cirrhilabrus rhomboidalis с Маршалловых и Каролинских островов. Этот вид, получивший меткое название rhomboidalis, был отмечен своим сильно ланцетовидным хвостом, который при расширении расходился в виде ромба. В то время было известно только три вида с таким хвостом, это C. blatteus, C. roseafascia и C. sanguineus. Неудивительно, что C. rhomboidalis считался их близким родственником. Мы не согласны с таким сравнением и в нашем обзоре решительно утверждаем, что C. rhomboidalis относится к группе rubrimarginatus.

В 1992 году на островах Рюкю, Япония, был обнаружен третий представитель этой группы. Cirrhilabrus rubrimarginatus, имеющий широкий ареал распространения, быстро стал одним из наиболее часто встречающихся представителей этой группы.

Первый представитель клады pylei был обнаружен гораздо позже, в 1996 году, в Новой Гвинее. Cirrhilabrus pylei обладает уникальным набором характеристик, отличающих его от клады rubrimarginatus, но кладистически он сохраняет сходные черты, которые ставят его в одну группу с последним. Второй неописанный вид, известный как Cirrhilabrus cf. pylei, известен с Филиппин, но этот вид фенотипически очень необычен, и, похоже, он образует связь с третьим и последним членом, Cirrhilabrus katoi. C. katoi был описан Senou и Hirata в 2000 году по образцам из Японии. Этот вид отличается от типичной формы очень необычной окраской, а также уменьшением длины брюшного плавника. Как обычно, каждый вид получит более подробное описание далее в статье.

Из-за таксономической неопределенности здесь представлены два возможных филогенетических сценария. В более консервативной модели кладистические отношения остаются нерешенными в виде политомии. В более высокоразрешенном дереве мы устанавливаем более предположительные отношения между видами. Группа rubrimarginatus, как уже упоминалось, включает три вида, причем C. rubrimarginatus и C. lineatus образуют предположительную кладистическую пару (последний заменил первого в Коралловом море). C. rubrimarginatus широко распространен по всему Тихому океану, пересекая три эндемичных экорегиона в Японии, западной части Тихого океана и Меланезии (при этом каждый вид имеет тонкие различия в окраске).

C. rhomboidalis отличается от других членов клады наличием ромбовидного хвостового плавника. Кроме этого, все три вида имеют сильное сходство. Члены клады rubrimarginatus занимают почти идеальное распределение в виде пазла, с небольшим перекрытием между двумя членами на Палау.

Клада pylei довольно интересна. Три вида занимают разрозненные ареалы, но в таксономических отношениях между ними существует определенная неразбериха. Это будет подробно обсуждаться позже. Таким образом, без помощи генетического сравнения между видами, клада неразрешима, и виды лучше всего представить в виде политомии.

Вся группа имеет общие черты, такие как полосы на лице, длинные брюшные плавники, пятнистость на плавнике, а также общее сходство в их женских стадиях. Однако отдельные клады можно классифицировать и диагностировать на основе уникальных признаков. В кладе rubrimarginatus самцы обладают сильными каракулевыми и линейными отметинами на лице, которые часто распространяются на грудь и брюшную область. У C. rhomboidalis и C. lineatus эта особенность распространяется по крайней мере на переднюю часть тела, если не на все тело. Все срединные плавники также подвержены сильно задиристым и извилистым отметинам, что напоминает те, которые наблюдаются у группы cyanoplerua из линии брюшных плавников средней длины. Вполне вероятно, что эти две группы имели общего предка, который, вероятно, имел схожие зазубрины на плавниках. Все виды обладают толстым краем на кромке спинного плавника.

Их брюшные плавники очень длинные и по крайней мере вдвое превышают общую длину тех, которые встречаются в короткоплавниковой линии Cirrhilabrus, где находятся клады lubbocki и jordani. Это позволяет брюшным плавникам легко протягиваться мимо анального плавника. Хвостовой плавник у всех, кроме C. rhomboidalis, удивительно круглый, а у C. rubrimarginatus он выемчатый с толстой красной каймой.

Сильной объединяющей характеристикой для этого клада является развитие темного погона на передней части спины и спинном плавнике во время брачной демонстрации. Этот погон парный с другой соответствующей маркировкой, которая развивается у основания анального плавника и становится заметной во время брачного периода. В этом кладе отсутствует боковая полоса, за исключением C. lineatus, у которого она сильно усечена и ограничена хвостовым плавником.

Представители клады pylei, как и представители первой, также обладают длинными брюшными плавниками. Однако в этом кладе брюшные плавники дико преувеличены и у самых крупных самцов достигают хвостового плавника. Самцы подергивают и щелкают этими плавниками во время демонстрации самкам и соперничающим самцам, вытягивая их, как палочки для еды. C. katoi – единственный представитель этой группы, который нарушает этот стереотип, и, несмотря на длинные брюшные плавники, никогда не демонстрирует никаких нитевидных отростков.

Все три вида обладают тонкими лицевыми полосами, которые редко выходят за пределы грудного плавника. Сильная спинная полоса присутствует у всех видов, кроме C. pylei, где она выражена очень слабо. Как и в кладе rubrimarginatus, боковая полоса в этой группе развита очень слабо и, за исключением C. katoi, всегда неполная и ограничена хвостовым плавником. У Cirrhilabrus katoi эта полоса очень хорошо развита и завершена, проходит по всей длине от нижней границы глаза до хвостового подхвостья.

Их спинные плавники округлые и в центре более высокие, чем передний и задний концы, что придает им форму мягкого полукруга, когда они полностью подняты. Спинные плавники сильно испещрены криптическими синусоидальными пиктограммами, а у C. pylei и C. katoi на стыке спинных и мягких спинных лучей имеется грубое черное пятно. Хвостовые плавники округлые, по краю присутствует сильно чатояйцевидная и искрящаяся полоса. У C. cf pylei эта полоса уменьшена субмаргинально, а хвостовой плавник выемчато-черный. Такой рисунок хвоста не встречается ни у одного другого вида Cirrhilabrus, и он уникален для представителей клады pylei.

При взгляде на самок обоих кладов сразу становится очевидным, что они принадлежат к одной группе. За исключением крайне аберрантного Cirrhilabrus katoi, самки остальных видов светло-розовые с сетчатым рисунком на лице. У очень маленьких экземпляров присутствует черное педункулярное пятно. Радужная оболочка глаз у всех видов желто-оранжевая.

В то время как самцы C. katoi имеют некоторые признаки этой группы, самки являются аберрантными, с признаками, не соответствующими этой группе. Молодые особи имеют гораздо большую диагностическую ценность, чем самки, и очень похожи на родственные виды melanomarginatus и temminckii. Однако на приведенном выше рисунке, скорее всего, представлена смесь самок и неполовозрелых самцов, и более информативным было бы сравнение маленьких молодых особей. Найти подходящие фотографии для использования довольно сложно, и это одни из основных ограничений, помогающих нам оценить родство этих таксонов.

Клада rubrimarginatus

Члены этого клада являются аллопатрическими сестрами с ареалами, которые очень хорошо вписываются в грандиозную схему биогеографической эволюции. Они демонстрируют одни из лучших примеров аллопатрического видообразования, причем C. rubrimarginatus и C. lineatus являются постерными детьми для этой модели. Опять же, повторяется тема, когда сестры встречаются в тех же нескольких эндемичных регионах (т.е. Коралловое море, Микронезия и т.д.), которые мы выделяли на протяжении всей этой серии. C. lineatus и C. rhomboidalis ограничены пределами своих эндемичных экорегионов, в то время как C. rubrimarginatus распространен в трех. Поэтому, несмотря на довольно однородный фенотип, можно предположить, что образцы в Японии, западной части Тихого океана и Меланезии могут нести в себе некоторый генетический дрейф. Как бы то ни было, очень незначительные различия уже можно обнаружить у этих региональных образцов.

Можно провести параллели с другими родственными таксонами этого рода, такими как Cirrhilabrus cf. exquisitus и Cirrhilabrus temminckii. Если эти виды рассматриваются как таксоны с потенциальной таксономической неопределенностью, подлежащие разделению, то то же самое следует применить и к C. rubrimarginatus. Здесь важно быть последовательным в классификации, и поэтому мы уделяем больше внимания западно-тихоокеанским и меланезийским формам по сравнению с японским видом.

Единственной оговоркой является относительный возраст этих таксонов. Клад с возрастом 4 миллиона лет (МГ) может заслуживать разделения, в то время как клад с возрастом 0,5 МГ может быть не столь полно видоспецифичным. Еще одним потенциальным предостережением могут быть различия в бродяжничестве у разных таксонов. Возможно, C. rubrimarginatus имеет более длинную пелагическую личинку, что позволяет ему поддерживать большую генетическую однородность. Это соображения, которые можно принять во внимание, пытаясь понять, почему важно разделить вид, но, возможно, это не всегда необходимо.

Несколько повторяющихся черт можно наблюдать между членами этого клада. Самцы из этого клада демонстрируют очень заметное отбеливание спинного и анального плавников во время брачных игр. Это сопровождается заметной демонстрацией обоих погон на передней части спины и задней части брюшка. У представителей этого клада отсутствуют обычные спинные, анальные и боковые полосы, за исключением Cirrhilabrus lineatus . Спинной плавник также окаймлен толстым краем, но только у C. rubrimarginatus эта область сильно и надежно контрастирована другим цветом.

Cirrhilabrus rubrimarginatus (Япония [типовое местонахождение] и Тайвань)

Cirrhilabrus rubrimarginatus мгновенно узнаваем как в торговле, так и в полевых условиях. Эпитет “rubrimarginatus” переводится как “красный край”, и эта характеристика очень заметна на хвостовом и спинном плавниках самцов и половозрелых самок. У этого красивого вида самцы имеют разнообразную окраску: от светло-розового, до облачно-серого, оливкового, а затем темнеют до сумрачного, стального чирка в брюшной части. Голова украшена многочисленными тонкими желтыми полосами, которые распадаются на пятна. Эти пятна наиболее многочисленны на груди. На теле имеется созвездие очень мелких розовых точек, и у зрелых особей этот признак может быть очень заметным. Спина иногда пестрит зеленым цветом, особенно в передней части. Задняя часть спины иногда окрашена в насыщенно-оранжевый цвет, но эта особенность заметна в основном у крупных терминальных самцов.

Спинной плавник отмечен по внешнему краю густым, обильным рубиновым краем. Внутренние части полупрозрачны и испещрены желтыми отметинами между мембранами. Хвостовой плавник имеет практически такую же маркировку, но красный край окаймлен нитью металлического синего цвета. Мембраны между лучами имеют такую же желтую маркировку. Анальный плавник сравнительно простой, он равномерно окрашен в кремовый цвет с обычными желтыми полосами. Как характерно для третьей и последней линии, брюшные плавники очень длинные и заходят за анальный плавник. У этого вида они варьируются от желтого до темно-серого цвета. У Cirrhilabrus rubrimarginatus отсутствуют обычные спинные, анальные и боковые полосы.

Представители клады rubrimarginatus отличаются наличием двух погон на передней части спины и задней части брюшка, соответственно. Первый обычно присутствует на основании спинного плавника и/или спинной кости, а второй – чуть выше анального плавника. У C. rubrimarginatus эта особенность представлена слабо, но у крупных терминальных самцов они могут быть замечены более темного и немного более контрастного оттенка, чем окраска грунта.

У этого вида, как и у других в этом кладе, во время брачной демонстрации заметно светлеют срединные плавники. Спинной и анальный плавники светятся ярко-белым цветом, за исключением переднего спинного погона, который темнеет до чернильно-бордового цвета. В этот период возбуждения часто развивается боковая оранжевая полоса, которая наиболее точно соответствует медиальной полосе. Эта особенность, хотя и проявляется лишь временно во время брачной вспышки, имеет большое значение для обсуждения этого вида в других регионах.

Эполет во время брачной демонстрации двухцветный, с границами, соответствующими краю спинного плавника. Внешний край от темно-бордового до черного, а внутренний – оливковый.

У крайне возбужденных самцов в разгар брачной демонстрации спинной, анальный и хвостовой плавники смыкаются и резко светлеют до ярко-белого цвета. Эта белизна может быть настолько сильной, что затмевает блестящий красный край на хвостовом и спинном плавниках. Голова и тело также становятся матовыми, как слоновая кость, почти восковыми и пушистыми.

Этот вид очень широко распространен по всему Тихому океану. Он встречается в Японии и на Тайване, вплоть до Филиппин, большей части Индонезии, Палау и на восток до Папуа. В самой восточной части своего распространения этот вид достигает Меланезии, где его популяция несколько отличается от западно-тихоокеанских аналогов. В соответствии с биогеографическими экозонами Тихого океана, японская, западно-тихоокеанская и меланезийская популяции могут иметь генетическую дивергенцию, несмотря на внешнее сходство.

Смотрите также 14 наших любимых видов рыб из 2022 года

В Коралловом море и Микронезии его полностью замещают C. lineatus и C. rhomboidalis, соответственно. Распространение этих трех видов почти полностью аллопатрично, за исключением очень небольшого перекрытия в Палау, где встречаются и C. rhomboidalis, и C. rubrimarginatus. Несмотря на узкую симпатрию, гибриды между этими двумя видами не были зарегистрированы.

Cirrhilabrus cf. rubrimarginatus (западная часть Тихого океана – Индонезия и Филиппины)

Cirrhilabrus rubrimarginatus демонстрирует небольшие различия в Индонезии и на Филиппинах. Это неудивительно, поскольку в этом регионе многие таксоны демонстрируют дивергенцию и видообразование. Параллельное сравнение можно увидеть у Cirrhilabrus cf. exquisitus, где японские и индонезийские экземпляры сильно отличаются по внешнему виду. Как уже упоминалось ранее, при таксономическом рассмотрении этих видов следует придерживаться последовательности. Если Cirrhilabrus cf. exquisitus подлежит разделению на основании предпосылки о биогеографической изоляции и полихроматизме, то того же следует ожидать и от C. rubrimarginatus .

Экземпляры из этого региона отличаются тем, что у них имеется насыщенно-оранжевая суффузия, проходящая латерально по всему телу. Эта суффузия ограничена воображаемой границей, которая почти полностью совпадает с медиальной полосой. Этот признак наиболее близок к латеральной полосе, наблюдаемой у C. rubrimarginatus, но встречается только у экземпляров из этого региона. Такую же полоску можно увидеть на брачном рисунке японских форм. Однако там она временная и появляется только тогда, когда рыба возбуждена. В Индонезии и на Филиппинах она сохраняется, даже когда рыба находится в состоянии покоя. У крупных терминальных самцов эта особенность очень заметна и узнаваема издалека.

Это самая распространенная форма данного вида, с которой аквариумист может столкнуться в торговле. Она умеренно дорогая и распространенная.

Cirrhilabrus cf. rubrimarginatus (Меланезия – Фиджи, Тонга и Вануату)

Меланезийская популяция этого вида известна в основном из регионов Фиджи, Тонга и Вануату. Фенотипически они имеют значительные отличия в окраске от типового вида, особенно в задней части спины. Меланезийские самцы, как правило, более красочны и имеют склонность к появлению поразительной барби-розовой полосы на задней части спины. Она очень редко присутствует у западно-тихоокеанской формы, и даже в этом случае она обычно матово-оранжевая и никогда не бывает такой неоновой.

Окраска грунта, как и у вида, варьируется от облачно-серого, до светло-розового и лососевого, хотя часто она гораздо темнее и зловещее, чем у предыдущих фенотипов. Эта региональная форма редко бывает с каким-либо фульвовым отливом как в состоянии покоя, так и в состоянии гнездования. Тилевая окраска на брюшных областях и рельеф желтых лицевых пятен гораздо более заметны в этом фенотипе.

В брачный период спинной и анальный плавники становятся ярко-белыми, за исключением переднего погона спинного плавника, который темнеет до темно-бордового цвета. Грудной плавник темнеет до полупрозрачного оранжевого цвета. Розовая полоса на заднем спинном плавнике светлеет, но в остальном изменений в теле не наблюдается. Оранжевая окраска, наблюдаемая у японской и индо-тихоокеанской форм, не развивается.

На пике брачной демонстрации все тело становится мучнисто-белым, включая красный край на хвостовом плавнике. Срединные плавники, вместо того чтобы распускаться, смыкаются и плотно прижимаются к телу.

Cirrhilabrus cf. rubrimarginatus из Меланезии – редкий и умеренно дорогой вид. Региональные полихроматические варианты Cirrhilabrus rubrimarginatus могут потребовать дальнейшего изучения, и неизбежно потребуется сравнение ДНК, чтобы выяснить, имела ли место какая-либо форма генетического дрейфа. Очевидно, что этот таксон находится только на стадии расхождения и зарождения, но важно, чтобы мы оставались последовательными в нашей работе.

[Обновление] Недавнее исследование показало присутствие этого вида в Новой Каледонии, где он был обнаружен вместе с Cirrhilabrus lineatus. Как и в случае с C. rhomboidalis, Cirrhilabrus rubrimarginatus теперь смешивается со своим австралийским собратом C. lineatus в этой очень узкой перекрывающейся контактной зоне. Это служит расширением ареала, делая Новую Каледонию самой восточной границей меланезийского фенотипа. Эта фотография была добавлена после завершения работы над статьей.

Cirrhilabrus lineatus

Этот великолепный вид заменяет C. rubrimarginatus в Коралловом море и Новой Каледонии. Великолепный C. lineatus украшен рогом цвета, начиная с изменчивой окраски грунта от серо-лавандового, лососевого, кораллового до яркого желто-оранжевого. Специфический эпитет “lineatus” происходит от слова “линия”, и эта особенность широко представлена на лице и теле. Сложная серия тонких кобальтовых полос украшает всю голову, беспорядочно разбиваясь на ряд более коротких полос и пятен по мере продвижения к задней части.

Cirrhilabrus lineatus – единственный вид в этом кладе, обладающий обычными полосами на теле, и представляет собой заметную и полную спинную полосу, начинающуюся от верхней орбитальной границы до хвостового пупка. Соответствующая анальная полоса проходит вдоль основания анального плавника, также присутствует и боковая полоса (хотя она весьма убога, изломана и всегда неполная).

Спинной плавник представляет собой смесь насыщенного тыквенного и кукурузно-желтого цветов, с черничным погоном у основания передней спинной части. Этот погон тянется по всей длине спинного плавника, образуя внутренний край границы спинного плавника. Граница не заполнена контрастным цветом и однородна с остальной частью плавника. Эполетты спинного плавника спарены с соответствующими, расположенными прямо по краям анального плавника, того же оттенка синего цвета. Эти отметины очень заметны у Cirrhilabrus lineatus, в отличие от его сестры Cirrhilabrus rubrimarginatus, где эта особенность ненавязчиво проявляется.

Грудные плавники полупрозрачные и бесцветные, а хвостовой плавник клубнично-красный с многочисленными мелкими полосками, расположенными в грубом полукруглом узоре. По краю проходит голубая металлическая нить. Брюшные плавники у C. lineatus длинные, как и положено по родословной, они часто выходят за пределы анального плавника. Основание плавника часто окрашено в темно-темно-синий цвет, а сам плавник желтый с синей окантовкой.

Как и C. rubrimarginatus, этот вид является громоздким и довольно несимпатичным для сказочного морского окуня. Хотя в различных источниках говорится о максимальном размере 11 см, этот вид продемонстрировал большой потенциал, легко достигая длины до 13 см.

Брачная демонстрация этого вида напоминает таковую у C. rubrimarginatus. На пике брачной вспышки тело светлеет до серо-оливкового цвета, а спинные, анальные, хвостовые и телесные полосы и линии переливаются металлическим лазурным цветом. Грудной плавник из прозрачного превращается в полупрозрачный мандариновый. Спинной и анальный плавники светятся ярким белым цветом, за исключением переднего спинного погона, который темнеет до чернильно-синего. Этот погон во время брачного периода двухцветный, с границами, соответствующими краю спинного плавника. Внешний край светло-бордово-желтый, а внутренний – темно-синий. Хвостовой плавник приобретает красивый фиолетово-красный цвет, а синяя кайма становится все более переливчатой.

Cirrhilabrus lineatus ограничен в пределах австралийского экорегиона эндемизма. Он встречается только в северо-восточной Австралии от Большого Барьерного рифа до Кораллового моря, достигая своего предела у островов Лойялти в Новой Каледонии. Этот вид можно встретить на всех обычных глубинах, начиная с 12 м (40 футов), и все чаще на 20-30 м. Он был зарегистрирован на глубине 105 м (340 футов), хотя это очень нетипично и необычно для данного вида. Как и все Cirrhilabrus, его среда обитания – бесплодные скопления обломков на склонах рифа, прилегающих или удаленных от собственно кораллового рифа.

Этот вид умеренно распространен в аквариумной торговле, но имеет высокую цену, по крайней мере, в пару сотен долларов.

Cirrhilabrus rhomboidalis

Cirrhilabrus rhomboidalis покорил сердца поклонников по всему миру своим единственным в своем роде, уникальным блеском. Этот вид обладает одними из самых необычных и характерных узоров в роду, и его совершенно невозможно спутать ни с одним другим видом. Окраска основания варьируется от слоновой кости до шифонового золота, а лицо украшено не поддающейся расшифровке иероглифической сетью аврелианской филиграни. Голова разнообразно оттенена пурпурным цветом, а лицевые каракули распадаются на тонкую разветвленную сеть извилистых, ажурных полос и пятен, идущих по всей длине рыбы.

Парные спинной и анальный погоны ярко выражены пурпурным цветом орхидеи на передней части спины и задней части брюшка соответственно. Спинной плавник гиалиновый, но обильно испещрен сложной сетью золотистых загогулин. Передняя спинная часть спинного плавника имеет пурпурную окраску в соответствии с дорсальным надхвостьем, и она экстраполируется, образуя толстую кайму вдоль края плавника. Эта граница изменчива и может быть однородной по цвету с остальной частью плавника или контрастно пурпурной. Анальный плавник имеет аналогичный рисунок, но без каймы. Брюшные плавники длинные, и у половозрелых самцов они заходят за анальный плавник.

Из-за непропорционального удлинения центральных лучей хвостовой плавник расширяется в ромб, а у очень зрелых самцов – в сужающийся ромб. Это привело к разговорному названию “ромбовидный”, или “алмазнохвостый сказочный врасс”. Хвостовой плавник украшен такими же золотыми каракулями, но их концентрация уменьшается к центральной части. Очень крупные самцы иногда имеют большое пурпурное пятно на задней части тела, которое, что интересно, становится очень заметным после смерти.

Необычное дихроматическое сочетание пурпурного и золотого цветов не встречается ни у одного другого вида. Для меня Cirrhilabrus rhomboidalis – одна из тех рыб, которые вызывают неосязаемые ассоциации с пышными регалиями, а их внешний вид напоминает египетский саркофаг.

Во время брачной демонстрации вся рыба становится ярко-желтой, а иероглифические знаки светятся электризующим золотом. Спинной и анальный погоны темнеют до глубокого индиго, а светлое медиальное седло, которое развивается во время демонстрации, соединяет эти две области. Это седло очень необычно и характерно для данного вида и не встречается ни у кого из других представителей группы rubrimarginatus (но оно может быть гомологично аналогичному рисунку, наблюдаемому у других родственных групп, например, temminckii).

Спинной, анальный и хвостовой плавники окрашены в светло-индиговый цвет, а при полном возбуждении они смыкаются и плотно прижимаются к телу. Яркая окраска цвета индиго распространяется на затылок, до верхней губы, а также по всей брюшной области.

Cirrhilabrus rhomboidalis обитает только в Микронезии, где он является родственником C. rubrimarginatus и C. lineatus. Из-за необычной формы хвостового плавника C. rhomboidalis раньше считалось, что этот вид более тесно связан с группой lanceolatus. В этой статье мы обсудили сходные черты этого вида с C. rubrimarginatus и C. lineatus, доказав, что его необычный ромбовидный хвост является не более чем необычной эволюционной особенностью остальных видов.

C. rhomboidalis долгое время считался эндемиком Маршалловых островов, обитающим только на атолле Кваджалейн. Впоследствии глубоководные исследования близлежащих регионов показали, что ареал обитания этого вида гораздо шире, чем считалось ранее, и впоследствии этот вид был обнаружен на Маджуро. В настоящее время его распространение включает Яп и Понпеи на западе, а также Палау и Сайпан, где вид находится на границе своего ареала. На Палау он пересекается с Cirrhilabrus rubrimarginatus, родственным ему видом. Такая незначительная симпатия не является редкостью на границах аллопатрических видов. Гибридов между этими двумя видами пока не зафиксировано. В целом, этот вид сохраняет свои позиции в Федеративных Штатах Микронезии и на Маршалловых островах.

C. rhomboidalis встречается в типичных местах скопления булыжников на глубине 35-50 метров. Он может быть найден гораздо глубже, часто на глубине более 60 м. Этот вид иногда посещает участки, зараженные Halimeda, такие же, как те, которыми пользуется C. johnsoni. Этот вид является умеренно редким в торговле, где он продается по высокой цене. Раньше этот вид был одним из самых востребованных и почитаемых среди Cirrhilabrus, но с тех пор он уступил свое звание некоторым новым, более шикарным видам, появившимся в торговле.

Род pylei

В этом кладе представлены три вида, ареал которых ограничен главным образом западной частью Тихого океана. Предположительно, эти виды являются сестрами и полностью аллопатричны. Это Cirrhilabrus pylei, Cirrhilabrus cf. pylei и Cirrhilabrus katoi. Cirrhilabrus cf. pylei в настоящее время не описан, и хотя внешне он очень похож на C. pylei, у него есть черты, которые также соответствуют C. katoi. Cirrhilabrus katoi – еще одна аномалия, с признаками, которые кажутся уникальными и несовместимыми с этой группой.

Несмотря на неопределенность, три вида в этом кладе обладают определенными объединяющими качествами. Самцы имеют мелкие полоски на лице, что напоминает те, что встречаются в кладе rubrimarginatus. Спинные плавники высокие, округлые и сильно испещрены извилистыми рисунками – особенно у сестер pylei. Хвостовой плавник окаймлен переливающимися чешуйками, цвет которых меняется в зависимости от угла падения света. За исключением Cirrhilabrus katoi, остальные представители этого клада примечательны тем, что обладают одними из самых длинных брюшных плавников среди всех лабрид.

Cirrhilabrus pylei

Окраска Cirrhilabrus pylei изменчива: от бежевой, до насыщенно-оранжевой и серо-гвоздичной. Лицо сильно испещрено тонкими линиями, которые переходят в пятна возле оперкулюма. В отличие от представителей клады rubrimarginatus, эти линии не распространяются за пределы головы на тело. Тело, однако, очень тонко пунктировано серией мелких, незаметных пятен. Спинная полоса присутствует, но она очень убогая и только зарождается. Боковая полоса также присутствует, но она всегда прерывистая, очень убогая и ограничена хвостовым стеблем.

Спинной плавник округлый и немного более высокий в центральных лучах, что придает ему полукруглый вид при раскрытии веером. Он прозрачный розово-розовый и сильно испещрен лабиринтом синих и желтых загогулин. Анальный плавник имеет аналогичную маркировку, но с меньшим количеством тильда. Хвостовой плавник разнообразно окрашен в красновато-оранжевый цвет и окантован по внешнему краю переливающейся и отражающей голубой каймой. Этот искрящийся хвостовой край является важной повторяющейся особенностью, наблюдаемой в этом кладе, и меняет цвет в зависимости от угла падения света.

См. также Pteragogus turdus, новый вид крадущегося бражника

Этот вид примечателен тем, что обладает одними из самых длинных брюшных плавников среди всех лабрид. В отличие от других видов Cirrhilabrus, брюшные плавники C. pylei очень жесткие и неподатливые. Поэтому, несмотря на то, что они тянущиеся и нитевидные, они сохраняют целостность и форму, даже когда полностью вытянуты на фоне движущейся воды. Самцы способны самостоятельно поднимать и втягивать эти плавники, щелкая ими во время демонстрации. Такая морфология брюшных плавников и их поведенческое использование довольно уникальны и встречаются только у представителей этого рода. У этого вида они полупрозрачные, желтые с голубой окантовкой.

У этого вида во время брачной демонстрации они становятся бронзово-желтыми. Спинной плавник приобретает насыщенный красный цвет и становится непрозрачным, затушевывая скрытые под ним завитушки. Наиболее заметной характеристикой во время этого повышенного возбуждения является блестящая хвостовая сцинтилла, расположенная на внешнем крае хвоста. В зависимости от угла падения света, край сцинтиллы переливается от голубого до синего, от цвета морской пены до бирюзового, и может быть настолько интенсивно отражающим, что кажется белым. И наоборот, когда на этот край не попадает свет, он становится тускло-фиолетовым.

Этот вид широко распространен в Тихом океане, от Бали до Западного Папуа, Папуа-Новой Гвинеи и на восток до Вануату. Он часто встречается на глубоководье и наиболее распространен на глубине 55 м и ниже, населяя обычные скопления обломков и склоны, прилегающие к стенам рифов. Несмотря на большой ареал обитания, этот вид, в отличие от C. rubrimarginatus, не имеет фенотипических различий по всему ареалу. Далее к северу на Филиппинах этот вид сменяется неописанным видом Cirrhilabrus cf. pylei . Эти два вида имеют необычную биогеографию, поскольку они разделяют Коралловый треугольник, каждый из которых занимает противоположные концы.

Этот вид довольно редко встречается в торговле и стоит умеренно дорого. Он чаще встречается в экспорте из Вануату, чем из Индонезии. Самки предлагаются реже, чем самцы.

Cirrhilabrus cf. pylei

У этого вида окраска грунта равномерная – от персикового до лососевого, а чешуя тела довольно ненавязчиво окаймлена сиреневым. Лицевой рисунок идентичен Cirrhilabrus pylei и имеет многочисленные мелкие полосы и полоски. Присутствует заметная спинная полоса, которая крайне слабо выражена у C. pylei. У него есть боковая полоса, но она всегда прерывистая и ограничена хвостовой педункулярной областью.

Спинной плавник довольно красив и замысловато оформлен. Передняя спинная часть изрезана сложным рисунком фиолетового и золотого цвета. Это гораздо заметнее, чем у Cirrhilabrus pylei. Задняя мягкая часть гиалиновая и относительно немаркая. Большое черное пятно расположено медиально вдоль границы спинного и мягкого лучей и имеет неравномерную полоску металлического синего цвета. Это пятно на спинном плавнике является важной особенностью, которая предвещает запутанные отношения со следующим видом, Cirrhilabrus katoi.

Хвостовой плавник довольно необычен для этого вида. Он имеет обычную сцинтиллирующую полосу сиреневого цвета, но она уменьшена и расположена субмаргинально на фоне толстой черной каймы. Такой черный край хвоста встречается только у одного вида, и это дальний родственник Cirrhilabrus claire . Поскольку у последнего вида отсутствуют признаки группы rubrimarginatus и он больше соответствует кладу jordani, эти два вида, скорее всего, не являются близкими родственниками, а сходство в окраске хвостового плавника может быть не более чем конвергентной эволюцией. Анальный плавник желтый с обычными синими пятнами, а брюшные плавники чрезвычайно длинные, жесткие и белые.

Поскольку этот вид имеет общие черты морфологии и окраски как Cirrhilabrus pylei, так и C. katoi, трудно определить, к какому из двух видов он более близок. Биогеографически он находится прямо между этими двумя видами, где, по-видимому, образует связь между Cirrhilabrus pylei и Cirrhilabrus katoi. При сравнении C. pylei, C. cf pylei и C. katoi можно заметить плавный переход в общих характеристиках. Таким образом, без генетического сравнения трудно определить точные кладистические отношения между этими тремя видами.

Во время брачной демонстрации спинная и боковая полоса светятся искрящимся светло-голубым цветом. Это сопровождается миганием лицевых линий, чешуйчатых отметин, а также пятен на спинном плавнике. Никаких заметных изменений в цвете тела не происходит. Черный край на хвостовом плавнике остается прежним, но субмаргинальная полоса отражается в переливчатом радужном свете так же, как и у C. pylei.

Cirrhilabrus cf. pylei обитает только в Центральных Филиппинах в довольно глубоких водах. Доктор Луис Роча совместно с Калифорнийской академией наук собрал достаточное количество этого вида в Анилао, Филиппины. Остается надеяться, что в обозримом будущем он получит надлежащее описание. Этот вид широко распространен в торговле и стоит умеренно дорого.

Cirrhilabrus katoi

Cirrhilabrus katoi, давно считающийся японским мифом, является менее известным видом пышной сибаритской красоты. У этого буйного вида окраска грунта насыщенного оранжево-красного цвета. Лицо богато украшено обычными лицевыми линиями и полосами, дополнительно присутствует пара заметных лицевых полос. Обе полосы расходятся в противоположных направлениях за орбитальные границы, причем верхняя полоса простирается вдоль спины, образуя полную спинную полосу. Нижняя лицевая полоса проходит вдоль щеки, а затем слабо соединяется с заметной боковой полосой, которая проходит экваториально по всей длине рыбы.

Эта боковая полоса резко отделяет красноватое тело от нижней половины, окрашенной в цвет скорлупы. Эта более светлая брюшная область сильно испещрена горизонтальным рядом прерывистых линий. Cirrhlabrus katoi – единственный вид в этой группе, имеющий полный набор спинных и боковых полос.

Спинной плавник представляет собой настоящий калейдоскоп красных, желтых и оранжевых цветов. В первом межмембранном пространстве спинного плавника имеется небольшое синее кольцевое черное пятно. Эта маленькая, но характерная особенность присутствует также у C. pylei и C. cf. pylei. Серия металлически-синих пятен и загогулин украшает спинной плавник целиком, но она никогда не бывает такой обширной или хорошо сетчатой, как у сестер pylei. В начале мягкой спинной области имеется большое черное пятно, которое слабо испещрено по окружности металлически-синим цветом.

Брюшные плавники длинные, но никогда не бывают оттопыренными, как у сестер pylei. Анальный плавник чрезвычайно лопастной, большой и окрашен в блестящий рубиновый цвет. Иногда на нем появляются металлические голубые пятна. Хвостовой плавник очень чатообразный и призматический, его цвет варьируется от фиолетового, розового, желтого, зеленого или голубого в зависимости от угла падения света. Хвостовой плавник окаймлен сине-зеленым краем чрезвычайно переливчатых чешуек, которые также переливаются в зависимости от окружающего света.

Сравнивая эти три вида, мы видим плавный переход в развитии ключевых признаков по мере продвижения на север от Индонезии к Филиппинам и, наконец, к Японии. Эти три региона соответствуют биогеографии трех сестер, и ниже приведены некоторые из сравниваемых признаков.

1) Медиальное пятно спинного плавника

Двигаясь на север от Индонезии к Филиппинам и затем к Японии, мы видим, что медиальное пятно на спинном плавнике развивается быстрее. У самого южного вида C. pylei в Индонезии этот признак отсутствует, а у промежуточного вида C. cf. pylei на Филиппинах наблюдается зарождающееся развитие спинного пятна. Самый северный вид C. katoi в Японии демонстрирует полное развитие этого пятна, и у некоторых экземпляров оно может распространяться в длину и захватывать весь мягкий спинной плавник.

2) Сморщивание спинного плавника

И наоборот, двигаясь на север от Индонезии к Филиппинам и затем к Японии, мы видим уменьшение волнистости спинного плавника. У C. pylei эта волнистость присутствует по всему спинному плавнику, в то время как у C. cf. pylei она ограничена только передней спинной частью. Мягкие лучи полностью лишены этой особенности. У C. katoi наблюдается дальнейшее уменьшение спинного рисунка, и вместо него плавник украшен пятнами и прерывистыми полосами. Небольшое пятно, присутствующее на первом спинном плавнике, также становится все более заметным по мере продвижения от самого южного C. pylei к самому северному C. katoi.

3) Спинные и боковые полосы

Спинная и боковые полосы также увеличиваются по мере продвижения от Индонезии к Японии. У индонезийского C. pylei обе полосы являются рудиментарными и слабо выражены. C. cf. pylei на Филиппинах имеет полную и полностью сформированную спинную полосу, в то время как боковая полоса остается сломанной и ограничена хвостовым стеблем. У C. katoi обе полосы полностью развиты и хорошо заметны.

4) Брюшные плавники

В то время как брюшные плавники сестер pylei одинаково длинны и хорошо развиты, у самого северного вида C. katoi отсутствуют какие-либо нитевидные расширения. Изоляция C. katoi в этом регионе предположительно привела к потере расширений брюшных плавников.

Из-за этих признаков и неоднозначных аргументов, которые можно привести в кладистических парах сестер, мы не можем с уверенностью представить филогенетическое дерево для этого клада. Именно здесь пригодится генетический анализ их ДНК для определения точной близости сестер.

Несравненная красота этого вида во время брачной демонстрации не имеет себе равных. Во время вспышки этот вид превращается в пылающий рубин. Брюшная часть становится ярко-белой, а спинная и боковые полосы светятся переливчатым пурпурно-зеленым цветом. Все пятнышки, полоски и витиеватые завитушки на средних плавниках также переливаются тем же блеском.

Особый интерес представляет хвостовой плавник. Читателю может показаться излишним и скучным это постоянное повторение о хвостовой сцинтилле, но именно здесь, в кладе pylei, она действительно сияет, а в брачной демонстрации ее призматические качества усиливаются до невероятности. Следует также отметить, что эта особенность является неземной и не может быть оцифрована на камеру. Приведенный выше коллаж – это слабая попытка показать различные опаловые качества хвостового плавника при различных условиях освещения во время брачного периода, но это лишь грубая деградация его истинной красоты. Если у вас дома есть этот вид, вы поймете, что мы имеем в виду.

[Обновление] Видео, демонстрирующее хвостовую сцинтиллу, было добавлено после завершения этой статьи.

Как будто самцы не были достаточно аберрантными, этот вид преподносит нам еще один очень необычный сюрприз. Его женская форма почти не похожа на тех, что встречаются в группе rubrimarginatus. Ее равномерно оранжевое тело в сочетании с тонкими полосками больше напоминает самок группы lunatus.

Хотя эта неразборчивая самка оставляет много поводов для размышлений, потенциально она может предвещать роль Cirrhilabrus katoi как более предкового вида, с чертами, которые все еще сохраняются от происхождения различных групп. Опять же, это что-то за пределами наших нынешних возможностей, и необычность его женской формы лучше пока оставить без объяснения.

С момента описания в 2000 году C. katoi был известен только из Идзу и Касивадзима в Южной Японии. Его эндемизм был нарушен ранее в 2015 году, когда многочисленные экземпляры были собраны в Апарри, Кагаян, на северной оконечности Филиппин. Расширение ареала C. katoi на Филиппины сопровождалось появлением Cirrhilabrus lunatus, и эти два вида перестали считаться строгими японскими эндемиками. Это расширение также совпадает с распространением “шилохвостого” сказочного морского окуня, который проникает из Японии на север Филиппин.

Промежуток, разделяющий Японию и северные Филиппины, еще больше сокращается благодаря присутствию C. lubbocki, C. melanomarginatus, C. cyanopleura, C. ryukyuensis, C. cf. exquisitus, C. rubrimarginatus и C. temminckii, что говорит о том, что очень мало препятствий для скрещивания между этими регионами. Однако по крайней мере в трех примерах (C. cf. exquisitus, C. rubrimarginatus и C. temminckii), похоже, есть фенотипическое различие и возможное видообразование. Остальные виды сохраняют однородность в этом промежутке.

Утрата C. katoi, C. lunatus и “шилохвостого” сказочного морского окуня ставит под вопрос, способна ли Япония содержать настоящих эндемиков. Единственный вид Cirrhilabrus, который еще не нарушил это правило, – C. lanceolatus. Однако этот вид обитает на островах Окинава и Хонсю, что делает его распространение на Филиппины маловероятным.

C. katoi встречается в довольно мелких или умеренно глубоких водах Японии (60-131 фут), но в более теплых водах Апарри он компенсирует это, обитая только на глубине более 100 футов. Его среда обитания в Японии состоит из скалистых, усеянных обломками рифов, на которых преобладают ламинарии и другие макроводоросли. На Филиппинах этот вид часто посещает обычные места обитания, но более глубокие воды, вероятно, препятствуют росту водорослей.

С момента своего открытия в начале 20 века C. katoi прочно удерживает статус книжной рыбы. Было собрано крайне мало экземпляров, которые продавались коллекционерам по завышенным ценам. Однако после недавней находки на Филиппинах этот статус был утрачен, и вместе с “шилохвостым” сказочным морским окунем этот вид больше не считается редким. Пройдет совсем немного времени, и C. katoi станет тошнотворным изобилием на оптовых складах, подобно тому, что происходит сегодня с “шилохвостым” сказочным удавом.

В заключение, группа rubrimarginatus предлагает полярный, как небо и земля, взгляд на сложности и простоту биогеографии рифовых рыб. В обоих кладах есть представители с почти исключительным аллопатрическим распространением, но в кладе pylei сходство всех трех видов оказалось слишком сложным для филогенетического решения. Мы также рассмотрели один из самых необычных и вызывающих недоумение видов рода – Cirrhilabrus katoi. Вполне вероятно, что с открытием генетических исследований в эту группу придется внести серьезные поправки и изменения. Cirrhilabrus rubrimarginatus в будущем также может потребовать разделения, особенно довольно отчетливые меланезийские формы.

Мы также наблюдали расширение ареала C. katoi (предыдущего японского эндемика) на северные Филиппины; это явление сопровождается горсткой других видов. Этот переворот Cirrhilabrus в Кагаяне предвещает более тесную связь между двумя регионами, чем было известно ранее, и кто знает, что еще может быть обнаружено в этом биогеографическом наложении.

На этом мы заканчиваем рассмотрение первой группы окончательного рода Cirrhilabrus. Конец этой длинной и изнурительной серии почти близок, и, поскольку на нашем пути осталась лишь одна крайне утомительная группа (группа temminckii), дальше все пойдет относительно гладко.

Source: reefbuilders.com