Без кейворда

Губки: Кучка отверстий, удерживаемых вместе некоторыми клетками

Хотя на это звание претендуют несколько организмов из пары других небольших групп, губки широко считаются, и вполне обоснованно, самыми простыми животными (Barnes and Harrison, 1991). Хотя очень заманчиво отмахнуться от таких простых организмов как от некой неудачи, такой отказ был бы основан скорее на высокомерии, чем на фактах. Так или иначе, все организмы в пределах своей конкретной среды обитания должны уметь выполнять одни и те же задачи или преодолевать одни и те же специфические проблемы. Изучение различных способов, с помощью которых различные организмы решают эти задачи, и есть, в самом деле, наука биология. Хотя губки очень непохожи друг на друга практически по всем свойствам, читатели этой колонки, и читатели, и любые губки в их аквариумах должны выполнять одни и те же основные жизненные задачи.

• Они должны получать питание или пищу. Без пищи жизнь прекращается. Все остальные задачи вторичны по отношению к этой.
• Они должны избавляться от отходов. Все организмы создают ядовитые побочные продукты обмена веществ, которые мы называем “отходами”. Ученые считают отходами именно побочные продукты белкового обмена. По какой-то причине ни одно животное не смогло извлечь или использовать энергию химических связей между азотом и водородом (связи N-H). Основным продуктом белкового обмена является аммиак, NH 3 , который, помимо того, что содержит три бесполезные для метаболизма связи N-H, является высокореактивным и исключительно токсичным. По порядку, то, что выходит из ануса (или другой подобной структуры) животных – это непереваренная пища, часто частично переработанная бактериями. Не будучи особенно “вкусной”, эта пища, как правило, не особенно токсична.
• Они должны избегать того, чтобы стать пищей для других организмов. То, как организмы избегают хищничества, часто является определяющим фактором в их естественной истории.
• Они должны двигаться; фактически все, включая сидячих животных и растения, должно двигаться. Если идеальный организм никогда не двигается, то в конце концов с ним что-то случится из-за его местоположения, и он погибнет.
• Они должны чувствовать и реагировать на окружающую среду. С точки зрения организма, окружающая среда определяется его сенсорным входом. Эти органы чувств могут ОЧЕНЬ сильно отличаться от наших собственных. Это может показаться банальным, но аквариумисты – и ученые – часто упускают из виду, что то, что организм воспринимает как окружающую среду, может сильно отличаться от того, что воспринимаем мы. Трудно переоценить важность этого факта для аквариумистов. Когда любители приобретают новое животное, они редко пытаются учесть, что оно будет чувствовать в окружающей среде и, следовательно, что ему понадобится в новом доме. Люди – это животные, которые действительно определяются нашим зрением. Мы думаем о КАЖДОМ предмете визуально; даже слепые говорят: “До завтра”. Будучи самыми визуально “определенными” существами, человеку очень трудно воспринимать и относиться к организму, который чувствует окружающую среду в основном с помощью, например, химических ощущений. К сожалению, такая неспособность со стороны аквариумиста часто приводит к проблемам.
• Наконец, они должны размножаться. Размножение может происходить как половым, так и бесполым путем, но в той или иной форме оно должно происходить.

Способы решения этих проблем варьируются от организма к организму, и сумма таких “решений” уникальна для каждого организма. Эти решения определяют и описывают организмы, но что более важно для любителей, они дают план содержания этих животных.

Первые фильтры

С помощью “молекулярных часов” можно приблизительно определить, когда в эволюционной истории жизни на Земле появились первые организмы, которые мы можем назвать животными. Вероятно, это знаменательное событие произошло где-то между 800 и 1000 миллионами лет назад. Это были мелкие организмы, не оставившие после себя окаменелостей, поэтому любое обсуждение их морфологии в значительной степени является спекуляцией. Однако ясно одно: они не могли производить собственную пищу путем фотосинтеза. Отсутствие фотосинтеза является основным признаком животного мира. Чтобы получить питание, первые животные должны были питаться другими организмами, например, бактериями, или употреблять побочные продукты других организмов, такие как сахар, слизь или их трупы.

Конечно, до животных существовали и другие организмы, и самыми высокоразвитыми из них, вероятно, были животноподобные простейшие. Хотя название “простейшие” навевает мысли о примитивной “животной” жизни, на самом деле эти организмы, такие как амебы, цилиаты и жгутиковые, представляют собой разнообразное множество совершенно неживотных организмов. В настоящее время животные определяются как многоклеточные, то есть состоящие из множества мелких составных частей, называемых “клетками”. У простейших нет клеток. Хотя такие организмы можно представить как имеющие только одну клетку, лучше считать, что у них вообще нет клеток. Многие простейшие, например, имеют несколько копий внутренних клеточных структур; кажется, что у них просто отсутствует внутреннее деление на клетки. Хорошие аквариумные примеры такой внутриклеточной структурной множественности можно найти у Caulerpa и других подобных водорослей. Каждое отдельное водорослевое “растение” содержит несколько тысяч ядер, но эти ядра не находятся внутри отдельных клеток. Следовательно, каждая особь Caulerpa может рассматриваться либо как одноклеточный организм с множеством ядер, либо как многоядерный организм без клеток.

Некоторые простейшие могут быть “колониальными” организмами, имеющими несколько почти независимых “особей”, прикрепленных к одному стеблю или растущих из общего основания. Колониальные организмы особенно часто встречаются в двух группах простейших, называемых цилиатами и жгутиковыми. Именно среди жгутиковых обнаружены организмы, которые наиболее похожи на предка губок и, по всей вероятности, на предка всех животных. Эти организмы называются хоанофлагеллятами (2, 3, 4, 5). Колониальные хоанофлагелляты представляют собой скопления небольших, довольно сферических клеток, каждая из которых имеет на своей поверхности структуру, напоминающую верхнюю расширяющуюся часть воронки. В центре этой воронки находится один микроскопический жгутик, похожий на волосок. Когда жгутик бьется, он создает мельчайшие водные потоки, которые толкают воду вверх по его длине, прочь от клеточной поверхности. Это движение, в свою очередь, забирает воду с боков и направляет ее к основанию жгутика. Чтобы попасть туда, вода должна пройти через щели в стенке “воронки”, которая в действительности состоит из крошечных пальцеобразных выступов, называемых микроворсинками. Микроворсинки задерживают мелкие частицы, в основном бактерии, и переносят их на поверхность клетки, где они проглатываются. Форма и функции клеток хоанофлагеллят практически идентичны хоаноцитам (2, 3, 4), наиболее характерному типу клеток губок, название которых буквально означает “воронкообразные клетки”. Впервые хоаноциты были обнаружены в губках в начале XIX века и считались уникальным и абсолютно характерным для губок видом. Если вы находили хоаноцит в каком-то неизвестном животном, это должна была быть губка, поскольку ни у каких других групп они не встречались. Затем, начиная с конца 1970-х годов, клетки аналогичного строения были обнаружены во многих других группах животных, включая позвоночных. Наличие хоаноцитоподобных клеток в большей части животного царства считается одним из доказательств общего происхождения всех остальных животных от предка, содержащего эти клетки.

Рисунок 1 . Схематическое изображение хоаноцита. Для получения изображений настоящих хоаноцитов перейдите по ссылкам в тексте.

Тело зверя

S ponges не имеют самого простого типа структуры, встречающегося у животных, но они близки к этому пределу, и их структуру не трудно ни разглядеть, ни понять (Harrison and De Vos, 1991). Это животные, которые получают питание, фильтруя воду через себя. Если помнить об этом факте, то форма их тела становится вполне объяснимой и разумной. Самые простые губки – это трубчатые животные, которые втягивают воду через боковые стороны своего тела в центр трубки, а затем выдувают ее через оба конца трубки. Более крупные губки имеют гораздо более сложные пути фильтрации воды, но в остальном строение тела губок относительно простое.

Во всем остальном животном мире нет ничего похожего на губку. Большинство губок, в буквальном смысле, всасывают воду через крошечные отверстия, покрывающие всю поверхность их тела, фильтруют ее от всех приемлемых продуктов и смывают через большие дренажные трубки. В зависимости от вида губки, крошечные отверстия, пропускающие воду внутрь, могут быть настолько малы, что проходят через одну клетку, или же это могут быть несколько большие, но все равно крошечные отверстия в маленькие трубки. Эти проходы представляют собой трубы или каналы, построенные из клеток. Вода втягивается в губку через поверхностные поры и перемещается внутри водных каналов под действием биения жгутиковых хоаноцитов, выстилающих “фильтрующие камеры”. Вниз по течению от фильтрующих камер водные каналы становятся все больше, пока вода не покинет губку через большое отверстие, называемое оскулюмом. Крупная губка может иметь миллионы таких маленьких входных пор, каждая из которых называется остиум, и от одного до нескольких сотен выходящих отверстий.

Когда вода проходит через фильтрующие камеры, она движется через тонкие микроворсинки, окружающие основания жгутиков хоаноцитов, и твердые частицы, бактерии или фитопланктон удаляются из воды и поедаются хоаноцитами. Когда они съедают достаточно пищи, хоаноциты способны совершить один из лучших метаморфических подвигов в животном мире. Они могут “наматывать” свой жгутик и превращаться в амебоидную клетку, называемую археоцитом. Эти клетки могут блуждать по всей губке. Археоциты тотипотентны и могут выполнять любую задачу в губке, за исключением превращения в гамету. В губках описано множество различных функциональных типов клеток; их называют хоаноцитами (фильтрующие клетки), миоцитами (сократительные клетки), пороцитами (клетки, имеющие поры), пинакоцитами (клетки, выстилающие поверхность) и др. Однако такие названия иллюзорны; клетки называются по их функции в момент наблюдения. В действительности все они могут вернуться к археоцитам и превратиться во что-то другое.

Рисунок 2 . Схематическое изображение простой губки, демонстрирующее основные черты анатомии губки.

Учитывая подвижность клеток, составляющих живой “материал” губок, неудивительно, что у губок нет тканей. А без тканей у них нет ни органов, ни систем органов. Большинство губок можно представить как группу клеток, довольно слабо работающих вместе. В отличие от всех других животных, у губок составляющие их клетки лишь случайно связаны друг с другом; на самом деле, при энергичном воздействии некоторые губки можно буквально раздробить на части, в результате чего получится слякотная смесь живых клеток и мезоглеальных компонентов. “Губчатый коктейль, кому-нибудь?” Это может произойти потому, что у губок отсутствует то, что биологи называют “плотными соединениями” между клетками. Тесные соединения – это “клей” животной жизни; они представляют собой тонкие молекулярные нити, соединяющие клеточные мембраны соседних клеток. У всех животных, кроме губок, клетки ВСЕГДА надежно склеены между собой плотными соединениями. Ни одно другое животное нельзя просто раздробить на части: клетки разорвутся и разрушатся, прежде чем разъединятся.

Клетки губки обычно расположены в виде наружного и внутреннего слоев, живущих над средним скелетным слоем, называемым мезоглеей. Термин мезоглея буквально означает “средний клей”, и это название средней части стенки тела губки примерно соответствует ее функции. Мезоглея не липкая, как любой клей, а состоит из скелетного материала губки, в основном спикул или белка, и в значительной степени образована выделениями клеток, окружающих ее, а также некоторых клеток, которые бродят внутри нее. Хотя мезоглея не лишена живых клеток, в ней не так много клеток по сравнению с количеством клеток во внутреннем и внешнем поверхностных слоях губки. Репродуктивные клетки также обычно находятся в мезоглее; предположительно, в этом месте они получают больше защиты, чем на поверхности тела.

Высший пилотаж

Одна из классических демонстраций этой “хрупкости” структуры губки может быть проведена аквариумистами. Вам понадобятся:

• Чистый стеклянный контейнер, который никогда не мыли с мылом; мыло и мыльная пленка смертельны для большинства морских обитателей.
• Хорошая чистая морская вода. Искусственная морская вода может подойти, но лучше настоящая морская вода, отфильтрованная через фильтр размером в один микрометр.
• Блендер с чистыми лезвиями и контейнером, см. комментарии о мыле выше.
• Крупноячеистое (около ¼ мм) сито или марля.
• Губки двух разных цветов из вашего аквариума.

Наполните блендер примерно одной чашкой (250 мл) морской воды. Добавьте два небольших (1 см х 1 см х 1 см или меньше) кусочка двух губок. Включите блендер и взбивайте до тех пор, пока не получится “губчатый коктейль”. Процедите массу через крупное сито или марлю, чтобы удалить все видимые кусочки. Перелейте оставшийся “сок и лакомства” в чистую стеклянную емкость. Накройте контейнер неплотно, затем поставьте его на полку и не тревожьте. Отметьте уровень воды ручкой и следите за тем, чтобы испарения ежедневно восполнялись свежей дистиллированной или RO/DI водой. Если возможно, поддерживайте температуру в аквариуме; если нет, подойдет любая температура в диапазоне от середины до верхней границы 70°F. Через несколько дней могут стать видны маленькие шарики того же цвета, что и первоначальные губки. Некоторые из них будут двигаться, как амебы, чтобы найти и слиться с другими шариками своего цвета. Эти небольшие массы – крошечные губки, восстанавливающиеся из выживших клеток разрушенных губок. Интересно, что клетки одной губки могут “узнавать” другие клетки этой же губки и не сливаются с клетками другой губки.

Учитывая легкость, с которой большинство губок восстанавливаются после травм, неудивительно, что эти животные являются мастерами бесполого размножения. Демоспонги, в частности, хорошо растут из фрагментов, и в некоторых районах клональные популяции губок содержат множество отдельных особей, что является результатом широко распространенного бесполого размножения из-за фрагментации (Hartman and Reiswig, 1973; Reiswig, 1983). Кроме того, некоторые морские губки и многие пресноводные губки производят бесполые “тела покоя”. Эти структуры содержат многочисленные археоциты, находящиеся в состоянии покоя, и часто они окружены устойчивой внешней оболочкой или покрытием. Когда условия меняются или улучшаются, оболочка разрывается, и клетки внутри нее могут дифференцироваться в маленькую губку.

Губки также размножаются половым путем. Как правило, в мезоглее вырабатываются как яйца, так и сперматозоиды. Во время нереста сперматозоиды обычно выбрасываются в виде плотного облака “молочной” воды, выдуваемой из оклюменции. Ова обычно сохраняется в мезоглее. Во многих случаях оплодотворение происходит довольно сложно. Сперматозоид захватывается хоаноцитом самки губки и проглатывается. Ядро сперматозоида, содержащее его генетический материал, заключено в мембрану, и хоаноцит превращается в “клетку-носитель”, которая затем принимает форму амебы и перемещается по мезоглее, чтобы найти яйцеклетку и доставить в нее ядро сперматозоида. Эмбриональное развитие происходит в мезоглее до образования относительно крупной жгутиковой личинки. Учитывая разнообразие форм в различных группах губок, неудивительно, что было описано несколько различных типов личинок губок. Личинка убегает или освобождается от родительской особи и уплывает. Личинки губок обычно не питаются, а плавают вокруг некоторое время, пока не выберут место, где они могут обосноваться, прикрепиться ко дну и метаморфировать.

За исключением незначительных сокращений трубчатых оскул, движения, которые совершает личинка, являются суммарным движением, на которое способно большинство губок, особенно губки, достигшие относительно больших размеров. Однако некоторые более мелкие губки, в том числе несколько видов Tethya, которые часто встречаются в аквариумах, весьма подвижны и способны как менять свою форму, так и перемещаться со скоростью несколько сантиметров в день по приемлемым субстратам. (Механизм, с помощью которого происходит такое движение, еще не до конца понятен, но, по-видимому, это результат своего рода амебоидного движения базальных клеток губки в контакте с субстратом.

Одним из наиболее интересных событий, произошедших за последние десять лет или около того, стало изменение в “оценке” губок. Раньше мы считали всех возможных губчатых животных похожими по строению и близкородственными; такое мнение отражено в старых учебниках по зоологии беспозвоночных, например, в учебниках Козлова (1990) и Рупперта и Барнса (1994). Генетические исследования довольно существенно изменили эту точку зрения и показали, что современные губки, вероятно, представляют собой три отдельные группы, возникшие в разное время и имеющие относительно отдаленное родство друг с другом. Другими словами, концепция филума “Porifera” как таксономической единицы, содержащей всех губок и произошедшей от общего предка, больше не поддерживается. Теперь оказывается, что три группы, которые ранее считались основными таксономическими подразделениями или классами филума Porifera, должны рассматриваться как отдельные группы (Halanych, 2004). Поскольку все группы отличаются друг от друга и происходят от общего предка, не должно возникнуть проблем с отнесением каждой из них к своему собственному филуму. Однако в настоящее время дисциплина таксономии животных претерпевает значительные изменения, и вся концепция филума или чего-то подобного ей меняется. На данный момент представляется разумным сказать, что три различных типа живых животных можно назвать губками и что на базовом уровне их можно легко отличить по типу скелета, которым они обладают (Ruppert et al , 2003). Помимо вариаций в составе скелета, эти группы разделяют и другие многочисленные характеристики. Эти различия часто неясны и требуют микроскопического исследования, поэтому для данного обсуждения проще всего определить типы губок по их скелетам. К этим группам относятся:

• Так называемые “стеклянные губки”, в группе Hexactinellida, характеризующиеся скелетом, состоящим в основном из плавленого кремнезема;
• Обычные губки” из группы Demospongiae, скелет которых состоит из некоторой комбинации кремнеземных спикул, белковых волокон и, в некоторых формах, известковых масс; и
• Кальциевые губки”, относящиеся к группе Calcarea, характеризующиеся скелетом, состоящим из кальциевых спикул.

Гексактинеллиды – самые необычные губки во многих отношениях. За исключением гамет, у них нет клеток. Вместо клеток их скелет из сросшихся спикул покрыт тонкой протоплазматической массой, которая развита в структуры, похожие на клетки, но клеточных мембран, разделяющих или очерчивающих эти структуры, практически нет. Такая ацеллюлярная многоядерная масса называется “синцитий”. Синцитии распространены среди мелких беспозвоночных; например, большинство тканей или органов у коловраток или круглых червей также не имеют клеток. Однако в этих группах синцитий часто рассматривается как приспособление к маленькому размеру, поскольку в животном размером с коловратку клеточные мембраны буквально занимают слишком много места. Гексактинеллидные губки, однако, часто бывают крупными; предположительно, синцитии развились у них по другим причинам. Мезоглеальный слой сведен к скелету из сросшихся спикул и свободных спикул, вкрапленных в синцитиальную массу. Скелет может состоять из спикул различной формы, но преобладают спикулы с шестью лучами (так называемые гексакты). Обычно множество таких спикул срастается вместе, образуя хрупкий и негибкий скелет. Относительно немногие животные способны метаболизировать и выделять диоксид кремния, но губки способны, и гексактинеллиды – мастера этого искусства. В результате слияния различных спикул, которое происходит внутри синцитиальной массы, образуется относительно прочная, твердая структурная масса. Многие губки гексактинеллид асимметричны, но другие могут быть цилиндрическими, а спикулы расположены в красивых геометрических узорах.

Рисунок 3 . Облачная губка” из северо-восточной части Тихого океана, Aphrocallistes vastus. Это одна из немногих гексактинеллид, встречающихся на мелководье. Животное, изображенное здесь, было около 1 м (3,3 фута) в высоту и 2 м (6,6 фута) в поперечнике. Эти животные распространены от залива Аляски на юг через Британскую Колумбию на глубине около 30 м (100 футов) и более.

Стеклянные губки обычно встречаются в глубоких водах и в некоторых случаях характерны для глубоководных районов моря. Многие из них, как правило, относительно крупные животные; отдельные губки обычно превышают метр (3,3 фута) в высоту или диаметр. Во взрослом состоянии они неподвижны; их единственная подвижная форма – личиночная. У них нет органов или структур чувств, однако вся их синцитиальная поверхность, вероятно, чувствительна к различным химическим и тактильным раздражителям.

О естественной истории и экологических связях большинства гексактинеллид известно мало, но недавно была проделана определенная работа, в основном по умеренным формам (Leys and Lauzon, 1998). Это, как правило, долгоживущие, медленно растущие животные, возраст некоторых из них превышал 200 лет. Они относительно редко встречаются на коралловых рифах, и маловероятно, что какой-либо рифовый аквариумист столкнется с ними. Многие из основных вопросов о них остаются без ответа; например, во многих случаях мы не знаем, кто их хищники и как они защищаются от хищников, хотя тот факт, что их тело содержит мириады спикул, которые на самом деле являются не более чем осколками острого стекла, предположительно имеет отношение к тому факту, что большинство хищников избегают их. Вполне вероятно, что они также имеют химическую защиту от хищников.

Большинство губок – это демоспонгии. Как и гексактинеллиды, они обычно имеют спикулы из кремнезема, но спикулы никогда не срастаются в сплошную решетку. Тем не менее, спикулы часто скрепляются белками в сеть, которая может быть такой же сложной, как у стеклянных губок, если не такой постоянной. Как и подобает группе, насчитывающей тысячи видов, существует большое разнообразие скелетной структуры. У некоторых видов демоспонгов полностью отсутствуют спикулы, и они имеют только белковый скелет; это классические “губки для купания”. Некоторые другие, называемые “склероспонгиями”, выделяют массивный известковый скелет, в который вкраплены силикатные спикулы. Тонкий слой ткани покрывает этот массивный скелет. Окаменелости, внешне очень похожие на такие губки, довольно часто встречаются в окаменелостях среднего палеозоя, когда они были рифообразующими животными. Несмотря на то, что это преимущественно морская группа, Demonspongiae также содержит единственных губок, встречающихся в пресной воде. Пресноводные губки не очень разнообразны, но они очень распространены и встречаются в большинстве незагрязненных пресноводных экосистем.

Рисунок 4 . Крупные демоспонгии, такие как эта Niphates digitalis, распространены в коралловых рифах Карибского бассейна.

Демоспонги, как правило, являются умеренно крупными животными, но некоторые из них растут лишь тонким слоем на камнях. Другие, напротив, могут превышать метр в высоту. Во многих богатых питательными веществами районах умеренной зоны и глубоководных районах коралловых рифов (Suchanek, et al , 1983) демоспонгии являются доминирующими бентосными животными. Эти губки растут быстрее, чем гексактинеллиды, поэтому неудивительно, что они встречаются практически во всех местах обитания коралловых рифов и попадают в рифовые аквариумы в живых камнях или на них. В целом, губки, живущие в расщелинах, внутри скал или в лагунах, лучше всего чувствуют себя в рифовых аквариумах. Те демоспонги, которым требуется сильное течение, например, ярко окрашенные так называемые “губки-деревья” и “губки-шарики”, обычно погибают после короткого периода содержания в рифовых аквариумах.

Многие животные питаются демоспонгиями, но на коралловых рифах их основными хищниками являются рыбы, различные улитки, например, нудибранхи, и морские звезды. При наличии такого количества хищников естественный отбор привел к тому, что губки стали либо прятаться, либо быть очень ядовитыми. Как правило, крупные, заметные губки на коралловых рифах содержат токсичные химические вещества. Эти губки часто являются долгожителями, и многие из них являются домом для других животных, которые живут на них или в них в различных симбиотических отношениях. Многие из этих животных являются комменсалами, которые получают пользу от жизни на губке, но их присутствие не приносит пользы губке. Другие являются эктопаразитами, перехватывая и поедая пищу, принесенную к губке ее фильтрационными течениями. Еще одни могут приносить губке какую-то пользу.

Не имея структур для нападения на других животных, губки могут оказаться в невыгодном положении в мире грубой конкуренции, который представляет собой придонная среда кораллового рифа. Однако это совершенно не так. Губки – это мощные центры химического синтеза, и многие из них производят очень токсичные химические вещества. Они могут служить для того, чтобы сделать их невкусными для хищников, но аналогичные (или те же самые) химические вещества также могут высвобождаться из губки и убивать любых животных поблизости. На естественном рифе, где обмен воды происходит непрерывно, эти химические вещества обычно действуют на очень коротких расстояниях, от нескольких миллиметров до сантиметра или двух. В аквариуме движение воды недостаточно для того, чтобы вымыть химикаты из системы. В такой замкнутой среде высокотоксичные губки вполне могут либо убить потенциальных конкурентов, таких как кораллы, либо вызвать у них такой сильный стресс, что они заболеют и погибнут. К сожалению, хотя очевидно, что многие губки способны на это, не существует практического способа определить, происходят ли такие химические выбросы и каково их воздействие; тем не менее, невозможно поверить в то, что губки ответственны за многие из загадочных смертей, от которых страдают аквариумисты.

Губки со скелетными спикулами из карбоната кальция образуют третью группу губок, которая насчитывает несколько сотен видов. Некоторые кальциевые губки часто встречаются во многих рифовых аквариумах. Эти губки, как правило, небольшие животные, редко достигающие 15 см, около 6 дюймов в любом измерении. Они также имеют более простое строение, чем демоспонгии и гексактинеллиды.

Рисунок 5 . Кальциевые губки, такие как эти особи вида Leucandra высотой 2 см (0,8 дюйма), обычно маленькие и неяркой окраски.

Губки для рифового аквариума

Губки являются нормальными и обычными компонентами экосистем коралловых рифов, но их наличие в рифовых аквариумах может быть полезным, а может и не быть. Многие губки являются хорошими конкурентами и могут вытеснить более “желательных” особей; кроме того, многие из них очень токсичны. Эти свойства в сочетании с трудностью идентификации делают разведение губок интереснейшей темой, которую я подробно рассмотрю в колонке следующего месяца.

Рисунок 6 . Две коралловые рифовые губки нерестятся. Это самцы, выпускающие взвесь спермы в потоках воды, покидающих губку через оскулюм. Самки сохраняют икринки, и оплодотворение происходит внутри губки. Изображения любезно предоставлены Эриком Борнеманом и с благодарностью.

Барнс, Р. Д. и Ф. В. Харрисон. 1991. Введение. In: Harrison, F. W. and J. A. Westfall. Eds. Микроскопическая анатомия беспозвоночных. Том 1. Placozoa, Porifera, Cnidaria и Ctenophora . Wiley-Liss. New York. Том 1. стр. 1-12.

Халаныч, К. М. 2004. Новый взгляд на филогению животных. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 35:229-256.

Хартман, У.Д. и Рейсвиг, Х.М. (1973). Индивидуальность губок. pp. 567-584 In : Boardman, R.S. Cheetham, A.H. & Oliver, W.A. Jr (eds) Animal Colonies: Развитие и функционирование во времени. Страудсберг: Дауден, Хатчинсон и Росс.

Харрисон, Ф. У. и Л. Де Вос. 1991. Porifera. In : Harrison, F. W. and J. A. Westfall. Eds. Микроскопическая анатомия беспозвоночных. Том 1. Placozoa, Porifera, Cnidaria и Ctenophora . Wiley-Liss. Нью-Йорк. Нью-Йорк. стр. 29-89.

Козлов, Е. Н. 1990. Беспозвоночные . Saunders College Publishing. Филадельфия. 866 стр. Leys, S., N. R.J. Lauzon. 1998. Экология губок гексактинеллид: темпы роста и сезонность у глубоководных губок. J. Exp. Mar. Biol. Ecol.: 230:111-129.

Reiswig, H . M. 1973. Динамика популяций трех ямайских Demospongiae. Bull. Mar. Sci. 23:191-226.

Ruppert, E. E. and R. D. Barnes. 1994. Зоология беспозвоночных. Saunders College Publishing. Philadelphia. 1056 стр.

Рупперт, Е. Е., Р. С. Фокс и Р. Д. Барнс. 2003. Invertebrate Zoology, A Functional Evolutionary Approach . 7 th Ed. Brooks/Cole-Thomson Learning. Belmont, CA. xvii +963 pp.+ I1-I 26pp.

Suchanek, T.H., R. Carpenter, J.D Witman, C.D. Harvell. 1983. Губки как важные космические конкуренты в сообществах глубоководных коралловых рифов Карибского бассейна. NOAA Symposium Series for Undersea Research Reports. Coral Reefs V1: 55 – 67

Source: reefkeeping.com