Без кейворда

Улитки, которые проникают в аквариумы с помощью червей

Жизнь с изюминкой

Успех. Что такое успех и как его измерить? Все мы знаем, что существуют различные определения успеха в различных областях человеческой деятельности. Для некоторых людей успех приравнивается к власти. Для других это может означать довольство своей участью в жизни. Для других успех может выражаться в том, сколько добра они сделали для своих ближних. Очевидно, что определение успеха произвольно и зависит от конкретного человека и контекста обсуждения.

В определенной степени то же самое справедливо и при обсуждении биологического мира. В рамках определенной группы или таксона успех может быть равен количеству видов, встречающихся в мире. В других контекстах это может означать просто выживание. Если жизнь развивалась только один раз, то все мы являемся потомками этого события, и любой живой организм является памятником успешного долголетия. По большинству оценок, около 99,999% всех когда-либо живших организмов разных типов появились, исчезли и вымерли (Tasch, 1973; Raup, 1976a,b). Успех в этом случае означает просто сохранение.

Однако другие определения успеха связаны с количеством эволюционных потомков. По этой мерке одним из самых больших успехов в той части жизни, которую мы называем “животным царством”, является группа, называемая таксономистами классом Gastropoda из Phylum Mollusca. Известные под названием “улитки”, только большая группа членистоногих, которую мы называем насекомыми, имеет большее количество научно описанных видов. Оценки количества видов живых улиток варьируются от более 100 000 до менее 30 000. Широкий разброс в этих цифрах указывает на большую степень неопределенности из-за простого недостатка знаний. Однако, как ни крути, видов улиток очень много. Учитывая это огромное количество видов, один из самых интересных вопросов, который может задать человек, звучит так: “Почему? Что в том, чтобы быть улиткой, дает такой хороший шанс на эволюционный успех?”. Ответ может быть в том, как улитки разделили мир на функциональные единицы, и в очень большой степени это основано на их собственных структурных особенностях.

Если смотреть дальше основных различий между моллюсками и членистоногими, то некоторые очевидные факторы различают степени различия между улитками и насекомыми. Одна из интересных странностей разнообразия животных заключается в том, что внутри огромной группы насекомых они на самом деле не так уж сильно отличаются друг от друга. После того как вы внимательно рассмотрите насекомое, вы вряд ли сможете спутать его со взрослым животным из любой другой группы. С улитками дело обстоит иначе. Только одна особенность отличает улиток от всех других групп моллюсков, а именно то, что улитки подвержены торсии. Торсия – это внутреннее скручивание, которое обычно происходит в конце личиночной жизни улитки. Во время скручивания внутренности животного, расположенные за головой и над ногой, поворачиваются на 180 градусов, в результате чего анальное отверстие оказывается практически прямо над головой. Этот процесс крайне причудлив и, вероятно, связан с локомоцией животного и тем, как оно должно переносить свою раковину. Кстати, скручивание не равно свертыванию. Все улитки подвергались скручиванию независимо от того, были ли у них свёрнутые или несвёрнутые раковины, и вообще есть ли у них раковины. Однако дело в том, что единственное, что абсолютно точно определяет улиток, – это внутреннее строение, невидимое для случайного наблюдателя. Более того, в отличие от насекомых, чья морфология ограничена и определена их экзоскелетом, улитки имеют печально известную изменчивую форму. Они могут выглядеть как угодно.

Улитки имеют самые разнообразные формы и очертания, однако, по-видимому, существует лишь ограниченное число основных способов изготовления раковины улитки (Raup, 1966; Raup & Graus, 1972). Внутри таких групп улиток с похожими раковинами животные часто демонстрируют некоторые общие признаки. Хотя классы строения часто включают группы близкородственных животных, родство не подразумевается их структурным сходством. Многие группы выглядят одинаково и имеют сходное строение благодаря конвергентной эволюции. По сути, они достигают примерно одной и той же конечной точки, но разными путями и из разных источников.

Один из таких структурных уровней называется “археогастропод”. Это улитки, которые имеют раковины, сходные в некоторых отношениях с самыми ранними улитками в ископаемом состоянии. К археогастроподам можно отнести от нескольких сотен до нескольких тысяч видов. Они важны для аквариумистов, поскольку в эту группу входит большинство пастбищных улиток, которые используются для борьбы с водорослями. Это такие животные, как абалоны, замочные лимпиты, многие другие лимпиты, а также “турбо” пастбищные улитки, например, животные из родов Astraea, Turbo, Trochus и Tectus. При всем этом, однако, структура археогастропод относительно постоянна, и большинство людей могут узнать одну из них, увидев несколько (Abbott, 1974; Abbott and Haderlie, 1980).

Существуют еще две большие группы морских раковинных улиток, каждая из которых также включает в себя животных с отчетливым основным обликом. Одна из них, “неогастроподы”, включает в себя наибольшее количество видов улиток. Это хелицеры, ядовитые улитки, такие как Conus , и им подобные, и в эту группу входят буквально десятки тысяч видов. Однако, как и у насекомых, разнообразие этой группы не проявляется в широко различающихся формах и строении. Скорее, они имеют разнообразную внутреннюю специализацию, отражающую их способы хищничества. Большинство этих улиток – активные хищники, и их огромное разнообразие, вероятно, связано скорее с их способностью специализироваться на конкретной добыче, чем с их инновационными внешними формами.

Оставшуюся структурную группу называют “мезо- (или средними)” гастроподами, поскольку во многих отношениях они являются морфологически промежуточными между археогастроподами и неогастроподами. Эволюция и развитие в целом, и эволюция и развитие брюхоногих в частности, могут рассматриваться как последовательность достижений, каждое из которых преодолевает препятствие, позволяющее освоить новые места обитания или источники пищи. Хотя археогастроподы имеют сходные раковины, множество различных видов обладают почти таким же количеством различных комбинаций жабр и выделительных систем. Следовательно, за сходством форм раковин скрывается огромное количество различных схем внутреннего водопровода. У улиток, в отличие от позвоночных, дыхательная и выделительная системы в значительной степени интегрированы; кровь поступает непосредственно из жабр в почки, а затем в сердце. Это означает, что сердце перекачивает к тканям не только свежую, но и очищенную кислородом кровь. Однако существует множество способов взаимосвязи и взаимодействия соответствующих водопроводных систем. Большинство из них, по-видимому, имеют некоторые недостатки и не очень эффективны.

Примерно в то же время, когда рептилии стали широко распространены на суше, в ископаемом состоянии начали встречаться брюхоногие моллюски, узнаваемые как мезогастроподы. Это ознаменовало начало одного из величайших задокументированных эволюционных отклонений. Археогастроподы, в целом, ограничиваются ползанием и питанием на твердых субстратах. Мезогастроподовый уровень дыхания и выделения, очевидно, был всем необходимым для того, чтобы начать осваивать большинство других морских сред обитания и способов питания.

Таким образом, в то время как все археогастроподы имеют довольно ограниченный и простой репертуар форм, связанных с пастьбой на твердых субстратах, мезогастроподы буквально взорвались сотнями форм, размеров и мест обитания. Сегодня мезогастроподы встречаются примерно в 200 различных и не тесно связанных между собой линиях. К ним относятся такие разнообразные группы, как каури, хищные лунные улитки, обитающие в грязи церитиды, эулимиды, паразитирующие внутри морских огурцов, и, конечно, главное блюдо сегодняшнего дня – раковины червей или брюхоногие моллюски (Abbott, 1974).

Так называемые ракушки W orm называются потому, что их раковины внешне похожи на трубки известковых перьевых трубчатых червей, известных как серпулиды. Голова серпулид модифицирована для работы в качестве фильтрующего органа. Как и у всех перьевых червей, этот фильтрующий орган состоит из множества тонко и перисто разветвленных щупалец, что создает впечатление крошечных перьев на перьевом пыльнике. Однако эта характерная структура не имеет ничего общего с их раковинами, которые часто представляют собой простые прямые или свернутые трубки. Поскольку в детстве животные строят маленькую трубку, которая по мере роста становится все больше, трубка имеет форму длинного узкого конуса, прямого или меандрирующего по субстрату. Однако некоторые из них свернуты вокруг своего основания, что очень похоже на свернутую улитку. С другой стороны, червеобразные улитки начинают свою жизнь как маленькие, довольно нормальные на вид улитки со свернутой раковиной, хотя и состоящей всего из одного или двух витков. После короткого периода свободной жизни они прикрепляют свою раковину к твердому субстрату. По мере роста раковина может закручиваться или меандрировать по субстрату, образуя трубку, внешне очень похожую на раковину трубчатого червя серпулиды. Однако у трубчатого червя раковина обычно тусклая как снаружи, так и внутри, в то время как у улитки она блестящая внутри. Трубка червя начинается как простая трубчатая камера, содержащая недавно осевшего ювенильного червя. Трубки червей обычно белые, хотя они часто окрашиваются кораллиновыми водорослями или другими эпибиотическими обрастаниями. В отличие от них, маленькие улитки начинают свою жизнь с личиночной раковины, которая плотно и спирально свернута. После того как ювенильная улитка прикрепляется к субстрату, ее раковина начинает расти, обычно в виде свободных витков под прямым углом к спирали личиночной раковины (Keen, 1971). Раковины могут образовывать довольно большие переплетенные массы, которые практически невозможно разделить, содержащие от десятков до тысяч улиток. Достаточное количество улиток может скрепиться друг с другом так, что они могут образовывать рифы, хотя эти рифы никогда не бывают особенно большими.

Рисунок 1 . Раковина маленькой верметиды из моего аквариума. Обратите внимание на несколько нормальных завитушек улитки слева. Все животное было около ¼ дюйма сверху (слева) и снизу (справа).

Морфологически, конечно, эти животные обладают всеми внутренними характеристиками, определяющими улиток. В отличие от червей, их тело не разделено на сегменты. Они подверглись скручиванию, что в их случае является несомненным преимуществом, поскольку анус находится в передней части трубчатой раковины. Следовательно, они могут легко испражняться непереваренной пищей из раковины. У большинства перьевых червей анус находится в задней части трубки и имеет специальные морфологические адаптации, такие как реснитчатые желобки, которые служат для перемещения фекалий из трубки.

Трубки улиток могут быть закрыты вогнутой, белковой дверцей или оперкулюмом. Отражая их неподвижный статус, они имеют редуцированную ногу, которая используется в основном при питании. Они имеют пару относительно крупных щупалец на ноге, каждое из которых имеет внутренний желобок. Большая железа, вырабатывающая слизь, расположена на ноге рядом со щупальцами и выходит через щупальцевые желобки. Их кишечник несколько необычен для улиток, поскольку в желудке находится большой стержень затвердевшей слизи, называемый “кристаллическим стилем”. Кристаллический стиль более характерен для двустворчатых моллюсков и содержит пищеварительные ферменты (в основном ферменты, расщепляющие сахара), встроенные в слизь. Стилет располагается в мешочке рядом с желудком и выделяется на одном конце этого мешочка. Реснички в мешочке и желудке вращают стилет с высокой скоростью (у некоторых моллюсков стилет может вращаться со скоростью несколько сотен оборотов в минуту). Вращающийся кончик стержня прижимается к абразивному участку желудка, который изнашивает его, высвобождая ферменты и смешивая их с пищей, поступающей в желудок в виде слизи. Эта конкретная структура, по-видимому, наиболее часто встречается у травоядных и планктоноядных моллюсков (Hyman 1967).

Рисунок 2 . Vermetus sp. сфотографирован в воде на глубине около 1 м на плоском рифе в Палау. Диафрагма животного была около 5 см (2″) в диаметре. Видны коричневатый оперкулум, закупоривающий отверстие, и слизистые кормовые нити.

Методика питания этих животных довольно причудлива и интересна. Животные используют слизистую железу в ступне для выработки большого количества слизи. Слизь вытягивается в окружающую воду щупальцами на ногах (Hyman, 1967; Kohn, 1983). Нити могут простираться на довольно большое расстояние в зависимости от течения воды и размера животных. В моем аквариуме верметиды размером около 3 мм (1/8 дюйма) в поперечнике могут вытягивать слизистые нити на расстояние более 60 мм (2,5 дюйма). Я видел несколько крупных верметид диаметром более 50 мм (2 дюйма) на рифовых отмелях в Палау. Нити слизи этих животных простирались более чем на 2 м (около 6,5 футов).

Слизь липкая, и планктонные материалы прилипают к ней. Через некоторое время животное “наматывает на катушку” нить с прилипшей к ней добычей и съедает ее. Зафиксировано, что некоторые виды питаются вместе. Когда одна особь начинает выделять слизь, все ее соседи тоже делают это, образуя слизистый лист, который, похоже, особенно хорошо собирает планктон. Как только одна особь начинает выводить слизь, все соседи тоже начинают это делать, и все получают долю улова (Hyman, 1967). Однако это реснично-слизистое суспензионное питание – не единственный способ питания верметид. Документально подтверждено, что они также вытягиваются из трубки и ловят мелких планктонных животных, и, похоже, особенно охотно поедают ракообразных (Hyman, 1967). В аквариумах они, вероятно, вполне способны питаться детенышами рассольных креветок, а также другими мелкими планктонными животными.

Спасибо за хорошую среду обитания

Похоже, что V ermetids хорошо приспособлены для размножения в аквариумах. В отличие от большинства подвижных мезогастропод, они не спариваются. Однако самцы производят пакеты спермы, называемые “сперматофорами”, которые переносятся в слизистую сеть самки педальным щупальцем, выбрасывая сперматофор в воду и “надеясь”, что она его поймает. Это не безнадежная надежда: стайная природа животных часто означает, что поблизости находится кто-то противоположного пола. Самки собирают сперматофоры и хранят сперму для оплодотворения своих яиц. Зародыши развиваются внутри трубки самки и находятся там до тех пор, пока не пройдут личиночную стадию и не превратятся в маленьких ювенильных улиток. Затем они покидают самку и ползают по ней недолго, обычно в течение часа или менее, прежде чем прикрепиться к субстрату (Strathmann, 1987).

Как правило, отверстия трубок расширяются кверху, что, вероятно, является приспособлением для облегчения распространения питательной паутины. Когда животные растут, они, как правило, проделывают отверстие в боковой части трубки, прикрепленной к субстрату, и выращивают из него новое расширение; при этом они закрывают старое отверстие материалом раковины. На конце нового расширения они строят еще одно вертикальное расширение немного большего размера с отверстием на конце (Keen, 1971).

Рисунок 3 . Маленькие верметиды высотой около 3-4 мм (1/8 дюйма), сфотографированные в аквариуме-убежище моей системы. Они похожи на маленьких известковых трубчатых червей.

Улитки-верметиды относительно разнообразны; описано более ста видов, и некоторые из них часто встречаются в аквариумах. Хотя несколько видов изредка встречаются в наших системах, обычно поселяясь на живых камнях, один вид, в частности, может стать очень многочисленным и представлять серьезную помеху в некоторых системах. Этот вид, вероятно, самый распространенный, небольшой, с коричневой, красноватой или фиолетовой раковиной. Интересно, что это животное трудно идентифицировать, хотя это не помешало многочисленным рифовым аквариумистам сделать это. Скорее всего, это Spiroglyphus annulatus – небольшой вермет, родом из Карибского бассейна. Однако подобные мелкие виды обитают и в других частях света, и все они выглядят довольно похоже. Вероятно, потребуется генетическая экспертиза, чтобы подтвердить идентичность наших аквариумных друзей. К какому бы виду он ни относился, у этого конкретного вида мелкие особи. Трубка редко превышает один-два миллиметра в ширину. Раковины обычно красноватые или красновато-коричневые; иногда они даже имеют фиолетовый оттенок. Животное образует небольшой известковый раковинный бугор, а затем посылает вверх короткий вертикальный стебель длиной от трех до пяти миллиметров. Верхний край этой трубки может быть острым, как бритва, и наносить довольно неприятные порезы. Несколько таких порезов не представляют особой проблемы, однако это животное очень хорошо размножается в морских аквариумах. Если его не контролировать, то за несколько месяцев его популяция может достигнуть нескольких тысяч особей. Они предпочитают места с сильным течением, заселяют и засоряют водопровод, значительно уменьшая поток воды. При сильном заражении они могут засорить и отключить насосы. Единственным решением в таких случаях является физическое удаление животных любым наиболее простым способом (хорошо помогает ванна с соляной кислотой).

К счастью, некоторые рыбы, такие как меднополосые рыбы-бабочки, похоже, едят их, и некоторые крабы-отшельники также едят их. Поедание этих червеобразных улиток вполне может быть единственным действительно полезным эффектом от крабов-отшельников в аквариуме.

Более крупные верметиды, встречающиеся в рифовых аквариумах, вероятно, относятся к родам Dendropoma и Serpulorbis (Abbott and Dance, 1982). Похоже, что они не очень хорошо размножаются в наших системах и никогда не достигают масштабов чумы, как их меньшие сородичи. Эти более крупные виды обычно попадают в наши системы на живых камнях или в кораллах и являются скорее интересными диковинами, чем какими-либо вредителями. По какой-то причине крупные виды не так быстро размножаются и часто остаются относительно одиночными животными. Крупные виды, по-видимому, чаще встречаются на живых камнях Индо-Тихоокеанского региона. Умеренно крупная верметида из рода Petaloconchus распространена в Карибском бассейне и время от времени попадает в аквариумы на живых камнях, выращенных в аквакультуре. При наличии соответствующих условий вполне вероятно, что он также будет размножаться.

Рисунок 4 . Несколько верметид, возможно, Dendropoma sp., сфотографированных в Палау на глубине 15 м. Эти животные были диаметром с карандаш. Видны оперкулюм и щупальца улитки.

Маловероятно, что даже большое количество верметид наносит прямой вред каким-либо другим обитателям аквариума. Sainsburys Предлагает самые свежие и популярные продукты для еженедельных покупок! Производимая ими слизь может использоваться в качестве пищи многими другими животными, а также самим производителем. Большие массы могут производить достаточно слизи, чтобы вызвать некоторые локальные нарушения в водных потоках, или они могут испачкать какое-либо другое животное, но слизь обычно очень рассеяна, и большинство животных могут легко ее удалить.

Рисунок 5 . Кормовые нити паразита, впившегося в коралл на острове Яп. Если в рифовом аквариуме много верметид, то обильное выделение слизи может раздражать некоторые кораллы. В целом, однако, они безвредны.

Хотя я сосредоточился на червеобразных улитках семейства Vermetidae, еще два семейства могут иметь раковины с похожим внешним видом. Я считаю маловероятным, что экземпляры любого из этих двух семейств появятся в морских аквариумах, однако, для полноты картины, они включены сюда. Это семейство Siliquaridae и семейство Turritellidae (Abbott, 1974; Abbott and Dance, 1982). Силиквариды внешне очень похожи на верметид, однако раковина имеет щель, проходящую по всей длине. Виды Tenagodus иногда встречаются в губках. Большинство туррителлид имеют довольно нормальную на вид свернутую раковину улитки с высоким шпилем. Странные виды, относящиеся к роду Vermicularia, сначала выглядят как обычные туррителлиды, но затем разворачиваются и становятся похожими на верметид. Их можно обнаружить в колониальных асцидиях или губках. Некоторые виды прикрепляются к горгониям. Об этих двух типах червеобразных улиток мало что известно, как об их естественной истории в целом, так и об их привычках питания, в частности.

Во многих рифовых аквариумах одними из самых многочисленных животных являются эти маленькие улитки, которые часто кажутся известковыми трубчатыми червями. Более крупные виды довольно редко встречаются в аквариумах, но обилие крупных верметид на некоторых индо-тихоокеанских рифовых отмелях действительно поражает, и дает представление о количестве доступной детритной или твердой пищи. Аналогично хорошо приспособленные к жизни в рифовом аквариуме, мелкие виды иногда бывают плодовиты до такой степени, что становятся помехой. Однако в большинстве аквариумов они просто остаются примером небольшого, но очень успешного компонента биоразнообразия рифа.

Abbot, D. P. and E. C. Haderlie 1980. Prosobranchia: морские улитки. In Morris, R. H. D. P. Abbott, and E. C. Haderlie. 1980. Intertidal invertebrates of California . Stanford University Press. Stanford. Ка. стр. 231-307.

Эббот, Р. Т. 1974. American Seashells . Van Nostrand Reinhold Company. New York. 663 стр.

Эбботт, Р. Т. и С. П. Дэнс. 1982. Compendium of Seashells. Полноцветный путеводитель по более чем 4200 морским раковинам мира. E. P. Dutton, Inc. New York. 411 стр.

Hyman, L. H. 1967. The Invertebrates: Mollusca I. Volume VI . McGraw-Hill Book Company. New York. 792 стр.

Кин, А. М. 1971. Морские раковины тропической Западной Америки. Морские моллюски от Баха Калифорнии до Перу . 2ed. Stanford University Press, Palo Alto. 1064 pp.

Kohn, A. J. 1983. Биология питания брюхоногих моллюсков. In : Wilbur, K. M. (ed.) The Mollusca . Том 5, Физиология (2). pp. 1- 63. Academic Press, New York.

Raup, D. 1966. Геометрический анализ свертывания раковины: общие проблемы. Journal of Paleontology. 40:1178-1190.

Raup, D. 1976a. Видовое разнообразие в фанерозое: таблица. Палеобиология. 2:279-288.

Raup, D. 1976b. Видовое разнообразие в фанерозое: интерпретация. Палеобиология. 2:289-297.

Raup, D. M. and R. R. Graus. 1972. General equations for volume and shell surface area of a logarithmically coiled shell. Математическая геология. 4:307-316.

Strathmann, M. F. 1987. Размножение и развитие морских беспозвоночных северного побережья Тихого океана. University of Washington Press. Сиэтл. 670 pp.

Tasch, P. 1973. Палеобиология беспозвоночных . John Wiley and Sons. Нью-Йорк и Лондон.

Source: reefkeeping.com