Без кейворда
Пастбищные улитки, часть III: конхи, цериты, каури и колумбеллиды
В центре внимания этой третьей колонки, посвященной пастбищным улиткам, находятся некоторые из менее традиционных улиток, питающихся водорослями; в частности, конхи, цериты, каури и один вид из группы под названием колумбеллиды. В отличие от трохоидей, но также как и животные, о которых я рассказывал в прошлом месяце, эти животные не являются близкими родственниками и принадлежат к нескольким различным эволюционным линиям. Это означает, что они не выглядят и не ведут себя одинаково. Однако основные черты улиток те же, что и у трохоидей, и я отсылаю читателя к майской колонке для обсуждения анатомии и физиологии и того, как они связаны с необходимостью медленной акклиматизации к различным условиям, особенно к солености. Как и другие улитки, эти животные лучше всего чувствуют себя в нормальных физических условиях рифа, где соленость остается в диапазоне от 35 ppt до 37 ppt, а температура составляет от 80°F до 84°F. Основной способ питания также остается неизменным: животные “лижут” поверхность субстрата с помощью структуры, которую называют “рашпилем”, а биологи называют “радулой”. Радула этих улиток значительно отличается от рашпиля, который есть у трохоидей. Например, у нее гораздо меньше зубов; однако зубы в целом более прочные и структурно специализированные, а их основная функция остается неизменной.
Существует множество видов улиток, и, как я уже упоминал выше, падальщики, о которых пойдет речь в этой колонке, не имеют сходства по форме. Мало того, у большинства из этих полезных видов похожие внешне животные часто имеют совершенно разные привычки. Эти похожие виды не только не являются доброкачественными пастбищами, но, напротив, могут стать добычей желательных видов рифовых аквариумов. Поэтому следует внимательно изучать животных, которых вы собираетесь приобрести или получить от продавцов. Некоторые поставщики делают хорошую работу по отделению этих опасных видов, но я видел множество их всплывающих в разных местах, и это в основном связано с неправильным сбором и идентификацией.
Как я уже упоминал в предыдущих колонках, уверенность в идентификации этих зверьков зависит от конкретного любителя. Я снова привожу следующие три справочника, которые могут быть очень полезны для определения улиток, появившихся в наших аквариумах. Эти книги имеют дополнительное преимущество: они есть во многих местных публичных библиотеках и библиотеках университетов и колледжей, и поэтому могут быть легко доступны для ознакомления.
Эббот, Р. Т. 1974. Американские морские раковины. Van Nostrand Reinhold Company. New York. 663 стр. Этот справочник позволит вам провести предварительную идентификацию от 30% до 50% рифовых улиток Карибского бассейна.
Эббот, Р. Т. и С. П. Дэнс. 1982. Compendium of Sea Shells, A Color Guide to More than 4,200 of the World’s Marine Shells. E. P. Dutton, Inc. New York. 410 стр. Этот справочник хорош для идентификации улиток из морской среды по всему миру, но в нем не хватает многих, в основном мелких, видов.
Отдельные особи нескольких видов из огромной группы, которую таксономисты называют надсемейством Cerithiacea, относительно часто встречаются в рифовых аквариумах. Cerithiacea состоит из нескольких больших подгрупп, называемых “семействами”. Наиболее распространенными из них являются семейство Planaxidae, которое содержит роды Planaxis, Hinea и Quoya; семейство Modulidae, состоящее из рода Modulus (1,2), виды которого выглядят довольно трохоидными; семейство Batillariidae, содержащее род Batillaria ; Семейство Potamididae, содержащее роды Rhinocoryne, Pyrazus, Terebralia, Telescopium и Cerithidea; и семейство Cerithiidae, содержащее роды Cerithium (1,2,3,4,5), Bittium, Rhinoclavis (1,2,3) Pseudovertagus (1,2), Clypeomorus, Gourmya, Colina, Trochocerithium и Campanile. Животные, составляющие виды всех этих родов, относительно сходны по внешнему виду и характеризуются наличием раковины с маленьким, почти круглым отверстием, в котором имеется небольшой сифонный канал или “носик”, выступающий под косым углом к длинной оси животного. Кроме того, раковина обычно довольно длинная по сравнению с шириной, а у зрелых животных часто бывает шесть или более видимых валиков. У них обычно есть белковая или роговая оболочка, или оперкулюм, которая закрывает отверстие раковины, когда животное вынимается. У некоторых видов раковина может быть плавно закругленной, но обычно раковина имеет рельеф, параллельный ее длинной оси, или спиралевидный вокруг нее, или и то, и другое. Цериты, обычно встречающиеся в аквариумах, обычно относятся к роду Cerithium, Clypeomorus или Batillaria, но на самом деле практически любой тропический церитиасец будет хорошо себя чувствовать в аквариуме при наличии соответствующего субстрата, а учитывая неспецифичность коллекционеров в полевых условиях, вполне вероятно, что многие другие виды со временем появятся в рифовых аквариумах. Большинство этих видов встречаются в или на неконсолидированных отложениях, хотя многие другие, например, представители рода Planaxis, встречаются на камнях. В большинстве случаев, как было показано, они являются организмами, заглатывающими песок. Такие животные поедают осадок и переваривают его органический материал, в основном обрастающие бактерии и микроводоросли. Те, кто обитает на твердых субстратах, обычно являются пастбищными животными, питающимися аналогично трохоидеям. Особи нескольких видов обычно встречаются в аквариумах как часть фауны песчаного дна. Время от времени они перебираются на камни и стенки аквариума,
и используют эти места для откладывания своих довольно характерных яичных масс.
Другие изображения церитов смотрите здесь, здесь и здесь.
Конхи, или представители видов из группы брюхоногих моллюсков под названием семейство Strombidae, являются строго травоядными. Внутри этого семейства есть несколько родов, включая Strombus (1,2,3,4,5) (настоящие конхи), Lambis (1,2,3) (паукообразные конхи), Tibia (1,2) (берцовые кости), Varicospina (клювовидные раковины) и Terebellum (теребеллум), которые значительно отличаются по форме и структуре раковины. Однако их внутренняя анатомия сходна. К сожалению, многие из этих животных, особенно представители рода Strombus, имеют основную форму раковины, которая, по мнению большинства людей, более характерна для плотоядных раковин. Этот тип раковины сужается с обоих концов, а передний конец вытянут в известковый носик или сифон. В некоторых случаях невежественные или злонамеренные торговцы продавали некоторые хищные раковины под видом различных раковин. Однако существует надежный способ определить, настоящая ли у вас раковина. Когда животное вылезет из раковины, внимательно посмотрите на его глаза. У всех животных этой группы глаза большие и явные, расположены на конце длинного стебля, и они имеют явное глазное яблоко с видимым зрачком. Это визуально ориентированные животные, и они будут наблюдать за вами. У хищных колпиц глаза обычно представляют собой маленькую черную точку без видимой структуры и расположены у основания щупалец, отходящих от макушки головы. У конхов есть длинный и заметный хоботок, которым они откусывают куски водорослей. В самом деле, они не падальщики, а кусальщики; однако они превосходны в поедании водорослей.
Рисунок 1 . Частично погребенный флоридский боевой конх, Strombus alatus, показывает один глаз, выходящий из отверстия раковины.
Все стромбиды – животные песка и имеют маленькую мускулистую ногу, не приспособленную для ползания по камням. Они передвигаются, кренясь или прыгая, что исследователи, изучавшие их, назвали “сальтуториальной локомоцией”. Saltutory – это слово “прыжки” за 5 долларов. Пусть никогда не говорят, что зоологи беспозвоночных используют простое слово, когда можно использовать странное или сложное. Этот способ передвижения хорош для песчаных субстратов, но неэффективен и практически не действует при передвижении по камням, поэтому улитки обычно остаются на песке, когда достигают длины раковины в дюйм или около того.
Для успешного содержания этих животных необходим песчаный грунт хорошего размера. Как правило, на дюйм длины раковины улитки должно приходиться от одного до двух квадратных футов открытого, покрытого водорослями песка. Конхи будут передвигаться по основаниям камней и удалять водоросли с довольно высоких скал своими удивительными хоботками. Это интересные животные, и они являются ценным дополнением к аквариуму, который может их содержать.
Рисунок 2 . Восьмидюймовый Strombus gigas кормится в одном из моих экспериментальных аквариумов. Я не потрудился убрать диатомовые водоросли со стенок этого аквариума, и это животное хорошо питалось этими водорослями. Обратите внимание, как хоботок может доставать до животного на некоторое расстояние.
Некоторые из них, такие как королевский конх, Strombus gigas, вырастают до довольно больших размеров. Взрослые королевские конхи могут достигать 16 дюймов в длину, и они действительно слишком велики для любого домашнего аквариума. Те, что продаются в аквариумах, выращиваются в аквакультуре и представляют собой маленьких ювенильных особей, часто длиной около одного-двух дюймов. Однако, если им давать достаточно водорослей, они хорошо растут; у меня был один экземпляр, который прибавлял по дюйму длины раковины в месяц в течение примерно года. При этом они становятся слишком большими для маленького аквариума и умирают от голода. Другие мелкие конхи одинаково хорошо пасутся на водорослях, и их следует приобретать вместо Strombus gigas.
Некоторые из мелких конхов, например, флоридский боевой конх, Strombus alatus, имеют привычку исчезать под песком на длительное время. В некоторых случаях они действительно передвигаются под поверхностью отложений, питаясь водорослями; в других случаях они остаются на одном месте, но используют свой хоботок для поиска пищи в отложениях на расстоянии до пары дюймов от животного. Хотя они кажутся невидимыми, они часто выдвигают свои глаза на поверхность осадка или немного выше нее, и внимательные наблюдатели могут найти их, обыскивая осадок в поисках бдительной улитки.
Другие изображения стромбид смотрите здесь.
Каури относятся к роду Cypraea (1,2,3). Это еще одна из многих огромных групп улиток. В этом роду описано около 500 видов, и некоторые из них являются прекрасными травоядными. Каури легко отличить от всех других улиток. Их раковина в основном яйцевидная, с отверстием на дне. Это отверстие представляет собой тонкое отверстие, с обеих сторон выстланное известковыми бугорками или узелками. Раковины сильно отполированы и часто ярко окрашены, а мантия, выходящая наружу и покрывающая раковину, когда животное движется, часто еще более ярко окрашена. Проще говоря, это красивые животные, достойные изучения, чтобы найти тех, кто подходит в качестве пастбища для наших аквариумов.
Хотя денежная каури, Cypraea moneta, редко встречается в США, она широко распространена в природе и является отличным травоядным. Похожий вид, кольчатая каури, Cypraea annulus, также исключительно распространен во многих мелководных рифах и также является травоядным. Эти два вида небольшие, около дюйма в длину, и прекрасно себя чувствуют в морских аквариумах. Тигровые каури, Cypraea tigris, также являются хорошими травоядными, но они достигают длины около четырех дюймов и вполне способны переставлять неустойчивые аквариумные камни. Многие другие виды каури также могут быть хорошими травоядными, но, к сожалению, у нас мало реальных данных об их рационе, и только несколько не травоядных или очень крупных видов обычно доступны. Многие из тех немногих каури, рацион которых был изучен, питаются губками, туникатами или мягкими кораллами, но рацион большинства видов неизвестен. Это красивые животные, и по мере расширения нашей информационной базы многие из них должны стать приемлемыми травоядными для наших систем.
Другие изображения каури смотрите здесь.
Рисунок 3 . Две каури, которые являются хорошими травоядными для морского рифового аквариума. Оба вида достигают длины около одного дюйма. Слева: кольчатая каури, Cypraea annulus . Справа: Cypraea moneta .
Голубиные раковины, или улитки семейства Columbellidae, распространены во всех морских средах, и они образуют еще одну исключительно разнообразную группу. Некоторые из родов этого семейства – Amphissa, Alia, Euplica, Strombina, Anachis, Columbella, Parametaria, Pyrene, Mitrella и многие другие. Как правило, это небольшие животные, которые почти повсеместно встречаются в мелководных морских экосистемах, включая рифы. Это животные, которых принято считать либо хищниками, либо падальщиками, но в целом эта группа мало изучена, и естественная история большинства видов просто неизвестна. Интересно, что по крайней мере один вид успешно рекламируется как травоядный, и действительно, этот вид является хорошей улиткой, поедающей водоросли. Этот вид, хотя и продается как тихоокеанский пятнистый конх, Strombus maculatus, таковым не является, а на самом деле это улитка-колумбеллида, вероятно, из рода Euplica или Pyrene. Таксономический статус этого конкретного рода неясен, но в любом случае это колумбеллида, похожая на ту, что изображена на иллюстрации Pyrene versicolor (Примечание: изображение по ссылке перевернуто, диафрагма должна быть справа) в Abbot and Dance, 1982; p161. Этот конкретный вид хорошо размножается в аквариумах, откладывая капсулы на стенках аквариума. Успешное размножение в аквариумах – частое явление, и эти милые маленькие улитки все чаще встречаются в морских аквариумах по всей территории США.
Другие изображения колумбеллид смотрите здесь и здесь.
Рисунок 4 . Колумбеллида, предлагаемая к продаже под названием Strombus maculatus. Длина этого животного редко превышает полдюйма. Обратите внимание на глаза у основания щупалец на правом изображении. Сравните с этими изображениями настоящего Strombus maculatus .
За последнее десятилетие количество видов улиток, продаваемых в рифовых аквариумах в качестве пастбищ для водорослей, резко возросло. Некоторые из этих животных, например, виды Norrisia и Tegula, о которых говорилось в майской колонке, не подходят для рифовых аквариумов, и их продолжающаяся продажа является символом безответственности некоторых дилеров и дистрибьюторов. Кроме того, многие из действительно субтропических или умеренных животных, продаваемых в хобби, также не подходят для рифовых аквариумов. К сожалению, эти последние виды все еще широко доступны и, вероятно, составляют большинство улиток, продаваемых в качестве пастбищных.
С другой стороны, продажа таких настоящих животных кораллового рифа, как гавайский трохус, денежная и кольчатая каури, несколько видов конхов и небольшой вид колумбеллид, известный как “Strombus maculatus”, свидетельствует либо о счастливом стечении обстоятельств, либо о применении разумной информации о естественной истории для разработки альтернатив некоторым неподходящим животным, часто продаваемым как “пастбища рифа”. Эти настоящие рифовые животные добавляют естественный компонент в наши аквариумы. Они также живут долго и процветают в наших системах, обеспечивая при этом стабильное средство борьбы с различными видами водорослей.
Ссылки, которые могут представлять интерес и в которых есть данные о пастьбе улиток или морфологии и экологии пастбищ:
Fretter, V. and A. Graham. 1994. British Prosobranch Molluscs. Их функциональная анатомия и экология. Ray Society. London. 820 pp.
Houbrick, R. S. 1978. Семейство Cerithiidae в Индо-Тихоокеанском регионе. Part 1. Роды Rhinoclavus, Pseudovertagus и Clavocerithium. Monographs of Marine Mollusca.1:1-130. 98 пластин.
Houbrick, R. S. 1985. Genus Clypeomorus Jousseaume (Cerithiidae: Prosobranchia). Smithsonian Contributions to Zoology. 403: 131 стр. 62 рис. 33 табл.
Jung, P. and R. T. Abbott. 1967. The Genus Terebellum (Gastropoda Strombidae). Indo-Pacific Mollusca. 1(7): 445-454.
Kohn, A. J. 1983. Feeding biology of Gastropods. In: Wilbur, K. M. Ed. Physiology (2). Academic Press. New York. pp. 1?63.
Kohn, A. J. 1987. Экология приливов атолла Эниветок. In: Devaney, D. M., E. S. Reese, B. L. Burch and P. Helfrich. Eds. Естественная история атолла Эниветок, том I, Экосистема, окружающая среда, биоты и процессы. Министерство энергетики США, Управление научно-технической информации. Оук Ридж, Теннесси. стр. 139?157.
Рупперт, Е. Е., Р. С. Фокс и Р. Д. Барнс. 2003. Зоология беспозвоночных, функционально-эволюционный подход. 7th Ed. Brooks/Cole-Thomson Learning. Belmont, CA. xvii +963 pp.+ I1-I26pp.
Source: reefkeeping.com