fbpx

Каталог статей

Каталог статей для размещения статей информационного характера

Аквариум

Пища рифов, часть 3: Фитопланктон Эрик Борнеман.

Без кейворда

Пища рифов, часть 3: фитопланктон

За последние несколько лет в хобби рифовых аквариумов произошел взрыв в использовании и доступности продуктов фитопланктона. Как обычно, я не буду рассматривать различные преимущества или различия между различными доступными продуктами фитопланктона. Однако я расскажу о некоторых чрезвычайно сложных и в значительной степени неизвестных аспектах того, чем является фитопланктон: и чем он не является. Я был свидетелем широко распространенного мнения, что фитопланктон – это одноклеточные растения, которые потребляются кораллами, и что добавление фитопланктона – это недавно открытая полезная добавка для рифовых аквариумов. К сожалению, это мнение во многом ошибочно и сильно упрощено. Я ни в коем случае не являюсь экспертом по фитопланктону – ни по науке, ни по опыту его использования в аквариумах. Я бы настоятельно рекомендовал всем, кто ищет более глубокую информацию, обратиться к обзорным статьям и текстам на эту тему, которых тысячи, или связаться с кем-то, кто обладает большим опытом в этой области. Тем не менее, возможно, что-то ценное можно почерпнуть из следующих слов.

Что такое фитопланктон?

Взвешенный дрейфующий материал в воде бывает либо живым, либо мертвым. В первом случае его принято называть планктоном, а во втором – детритом. Детрит будет рассмотрен в одной из следующих статей. Слово фитопланктон происходит от греческих слов phyton, что означает растение, и planktos, что означает дрейфовать или блуждать, и в сочетании означает “дрейфующее растение”. Проблема возникает из-за того, что первоначальное название, безусловно, возникло из представления о том, что зеленые существа, использующие солнечный свет и имеющие клеточные стенки, являются растениями. К сожалению, это не так. Большинство фитопланктона относится к царству Protista, или протистов, и может обладать уникальными признаками, которые не являются ни животными, ни растениями, а возможно, и тем, и другим.

Фитопланктон относится к разнообразным таксономическим группам, возникшим почти 2 миллиарда лет назад. Некоторые фитопланктоны относятся к наиболее эволюционно древним организмам на Земле, в то время как другие, такие как диатомовые водоросли, появились относительно недавно. В большинстве современных таксономических источников выделяют пять царств: Monera (бактерии и сине-зеленые водоросли), Protista (простейшие, водоросли и слизистые плесени), Plantae (настоящие растения), Fungi и Animalia. Фитопланктон встречается в Monera и Protista, и ни один из них не встречается в растительном царстве Plantae. Современная классификация может не включать схему пяти царств, более подробную информацию можно найти на сайте: .

Царство Monera, или бактерии и бактериоподобные организмы, насчитывает около 2000 видов, обнаруженных в морской среде, хотя, скорее всего, их гораздо больше. Это царство делится на две основные группы – археобактерии и эубактерии, в последней группе есть представители – цианобактерии и хлороксибактерии, которые содержат хлорофилл а. Многие годы считалось, что сине-зеленые водоросли, или цианобактерии, являются исключительно пресноводными видами, пока в конце 1950-х годов не были обнаружены морские виды. Сейчас известно, что их большое количество как в морском бентосе, так и в морском планктоне, и они играют важную роль в фиксации азота в морской среде.

Царство Protista было “всеобъемлющей” группой организмов, сгруппированных в основном по тому, что они были простыми одноклеточными видами, которые не вписывались в другие царства. В последнее время (последние 5-10 лет) оно действительно исчезло из рассмотрения. Большинство водорослей сегодня считаются частью этого царства, в прошлом их относили в основном к царству Plantae. Даже макроводоросли в основном считаются относящимися к Protista, а не к Plantae, за несколькими несколько спорными исключениями. Фитопланктон считается водорослями и не является растениями. Водоросли обычно разделяют по типам фотосинтетических пигментов, продуктов хранения, структуре хлоропластов, клеточным особенностям, структуре и составу клеточной стенки, жгутикам (если они есть), типам деления клеток и особенностям жизненного цикла. Фитопланктон протистов, за некоторыми исключениями, принадлежит преимущественно к отделам Chrysophyta, Pyrrhophyta, Euglenophyta и Cryptophyta. Среди них нет представителей отделов красных и бурых водорослей (Rhodophyta и Phaeophyta).

Из Dawes (1998)

Большинство фитопланктона одноклеточные, одиночные или колониальные, хотя некоторые могут быть многоклеточными и нитчатыми. В настоящее время описано около 5000 видов, но оценка в 100 000 видов диатомей (основанная в основном на пресноводных формах) указывает на то, что морская среда, мягко говоря, не изучена. Фитопланктон состоит в основном из диатомей, динофлагеллят, кокколитофорид, цианобактерий и других жгутиковых. Фитопланктон встречается в водоемах разного размера – от небольших луж, образующихся после дождя, до океанов. Может показаться непонятным, что многие из этих же организмов обычно живут на осадке или поверхности и становятся взвешенными из-за турбулентности воды; однако эти сидячие формы обычно не считаются настоящим фитопланктоном. Более того, некоторые виды имеют жизненные циклы, включающие стадию покоя или энцистирования, которая может длиться в течение длительных периодов времени (до нескольких лет), и только часть их жизни является планктонной. Большинство фитопланкторов подвижны, причем наиболее подвижны динофлагелляты, скорость плавания которых составляет 50-500 мкм/сек. Они группируются по размеру клеток и часто подсчитываются путем измерения количества хлорофилла в воде, а не путем сортировки и подсчета клеток, хотя последнее может быть сделано для некоторых исследований. Большинство фитопланктона по численности и биомассе можно считать автотрофной частью микробного сообщества, поскольку они относятся к самым мелким планктонным размерным классам: пикопланктону и нанопланктону, также известному как ультрапланктон.

Тип планктона Размер в микронах (мм)
Пикопланктон
Нанопланктон
Микропланктон
Мезопланктон
Макропланктон

Пикофитопланктон, возможно, самый важный компонент фитопланктона с точки зрения его численности и глобальной экологической роли, был открыт всего около 25 лет назад (Johnson and Sieburth 1979). Фактически, более крупные размеры, такие как микропланктон, по-видимому, способны развиваться только тогда, когда уровень питательных веществ превышает уровень, необходимый для пико- и нанопланктона. Пикофитопланктон, состоящий в основном из прокариот, включая бактерии, цианобактерии и прохлорофиты, а также протисты, может составлять 50% и более первичной продукции океанических вод. Недавнее исследование показало, что один вид прохлорофита, Prochlorococcus marinus, встречающийся на глубине до 250 м в субтропических и тропических районах океана, может обеспечивать более 50% общего хлорофилла-а в центральной части Тихого океана! (Suzuki et al. 1995). Nannochloropsis, род морского пикофитопланктона с клетками размером менее 0,2 мкм, обычно используется в продуктах “фитопланктона” для морских аквариумов. Этот род также способен формировать стадии покоя, в результате чего образуются формы, у которых охлаждение позволяет выдерживать темноту до 24 недель (Antia and Cheng 1970). Это относительно редкий признак, который делает его отличным кандидатом для продуктов живой культуры, таких как фитопланктон DT.

В фитопланктоне существует большое разнообразие форм и очертаний, и динофлагелляты и диатомовые водоросли весьма “знамениты” этими признаками. Считается, что различные формы являются преимущественно адаптацией, связанной с их взвешиванием в воде. Как правило, фитопланктон плотнее воды, содержит кремнезем, целлюлозу и/или карбонатные компоненты и имеет тенденцию тонуть. Существуют различные способы, с помощью которых эти крошечные клетки могут оставаться дрейфующими в течениях, а не опускаться на дно. Некоторые из них остаются легко взвешенными из-за своего маленького размера. Другие имеют форму, которая изменяет гидродинамические силы и придает им “подъемную силу” или “сопротивление”. Некоторые из них скользят, изгибаются или активно плавают, а другие используют клеточные компоненты, заполненные газом или положительно плавучим материалом.

В целом верно, что фитопланктон использует для своего существования солнечный свет, углекислый газ, питательные вещества и микроэлементы. Однако значительная их часть, в частности жгутиковые, может обладать выраженными гетеротрофными свойствами; они могут поглощать, накапливать и хранить растворенный или твердый органический материал, а во многих случаях могут быть хищниками. Для фитопланктона важно оставаться во взвешенном состоянии, чтобы они могли получать достаточное количество света для пополнения дефицитных питательных веществ океана. Пикофитопланктон, например, имеет незначительную скорость опускания, а их крошечный размер позволяет наиболее эффективно диффундировать питательные вещества в клетку и из нее. Диатомовые водоросли, напротив, могут зависеть от потопления, обусловленного их плотностью и размером, для обеспечения проводимости и снижения диффузионного пограничного слоя вокруг них. Поведение при плавании также позволяет добиться этого, особенно в сочетании с положительным фототаксисом, или плаванием к свету, как это наблюдается у некоторых жгутиконосцев. Положительная плавучесть, как у многих цианобактерий, также обеспечивает более высокое поглощение питательных веществ, но движение происходит вверх, а не вниз.

Фитопланктон в основном ограничен фотозоной – областью от поверхности воды до точки, называемой глубиной компенсации (или критической глубиной), где производство энергии фитопланктоном в результате фотосинтеза соответствует разрушению энергии в результате дыхания. Несмотря на это, некоторые виды фитопланктона способны существовать от короткого до довольно длительного времени без света и могут существовать намного ниже фотозоны. Как и следовало ожидать, поскольку зооксантеллы кораллов представляют собой динофлагеллятные водоросли, действующие как “пленный фитопланктон”, реакции фитопланктона на световое излучение следуют некоторым сходным закономерностям. В целом, они могут изменять концентрацию фотосинтетических и сопутствующих пигментов, размер пластид, плотность тилакоидов, количество фотосинтетических усиков или производство светозащитных соединений (микоспориноподобных аминокислот, или MAA).

Миксоксантин
Аллоксантин

Таблица 3 . Распределение фотосинтетических пигментов в наиболее распространенных таксонах фитопланктона (по Richardson et al. 1983)

Фитопланктон может использовать плавание и/или атрибуты положительной и отрицательной плавучести, чтобы регулировать свою световую среду. В целом, фитопланктон – это виды, предпочитающие пониженную световую среду; повреждение фотосистемы и фотоингибирование характерны для более высоких уровней освещенности, таких как те, которые встречаются в мелких олиготрофных водах, например, в коралловых рифах. Как правило, динофлагелляты и цианобактерии лучше всего растут при очень низких уровнях освещенности и могут быть фотоингибированы даже при низких уровнях. Диатомовые водоросли могут переносить гораздо более высокие уровни облучения, но могут не предпочитать находиться под его воздействием. Зеленые водоросли обычно имеют самые высокие точки фотосинтетической компенсации среди фитопланктона и могут переносить очень высокие уровни облучения (Richardson et al. 1983).

Фитопланктону необходим источник азота, который он может использовать после прямого поглощения. Азот обычно поглощается в виде аммония-N, также возможно поглощение нитратов и нитритов. Фосфор преимущественно поглощается в виде фосфата, хотя они также могут использовать полифосфат и органические источники фосфата. В целом, популяции микрофитопланктона значительно увеличиваются в ответ на обогащение азотом и фосфором, но меньшие популяции нано- и пикофитопланктона не увеличиваются (Takahashi et al. 1982). Кремний необходим и приобретается диатомовыми водорослями и силикофлагеллятами. Кроме того, необходимы органические питательные вещества, такие как витамины. Хотя фитопланктон является автотрофным в отношении производства углерода, многие из них являются ауксотрофными (требующими вещества сверх уровней, обычно встречающихся в окружающей среде) в отношении витаминов. При исследовании 400 клонов фитопланктона, 44% из них нуждались в витамине B 12 , 21% – тиамин и 4% – биотин (Swift 1980). Было установлено, что потребности в витаминах зависят от вида, причем некоторые группы, такие как диатомовые водоросли, нуждаются в других витаминах, чем динофлагелляты. Наномолярные концентрации необходимых микроэлементов обычно включают цинк, железо, медь и марганец. Более высокие уровни могут быть токсичными (Huntsman и Sunda 1980). Считается, что витамины и микроэлементы приобретаются в результате их ассоциации с бактериями, через гибель других микроводорослей и зоопланктона, а также в местах, где такие органические и неорганические компоненты встречаются в большем количестве, например, в прибрежных зонах или местах с повышенной нагрузкой на осадок.

Распределение фитопланктона, хотя и является довольно последовательным, если рассматривать его в глобальном масштабе, имеет тенденцию происходить в виде пятен в более мелких масштабах. Считается, что это в основном зависит от движения воды, неравномерного распределения питательных веществ и наличия травоядности зоопланктона или других сидячих фитопланкторов. Цветение также имеет место, обычно весной, и часто происходит последовательно. Как правило, вначале цветут диатомовые водоросли, затем кокколитофориды, а затем динофлагелляты. Считается, что это является результатом усиления метаболизма при более теплых температурах, реакцией на повышение уровня освещенности в сочетании с уменьшением зоопланкториума. Хотя на коралловых рифах бактериопланктон превосходит фитопланктон на несколько порядков, диатомовые водоросли и голые динофлагелляты, как правило, являются преобладающими крупными формами, наряду с пикофитопланктоном и нанопланктоном, таким как Platymonas spp. Другие исследования обнаружили сезонные изменения на коралловых рифах: 70% зимнего фитопланктона состоит из протистового нано- и пикофитопланктона, в то время как цианобактерии Synechococcus sp. составляют большинство летом (Yahel et al. 1998).

Быстрая реакция фитопланктона создает дефицит питательных веществ в течение лета и приводит к снижению роста фитопланктона. Наиболее заметными являются “красные приливы” – цветение цианобактерий и динофлагеллят, которые могут производить серьезные вредные токсины. В тропиках они обычно вызываются цианобактериями Trichodesmium spp. Однако не все виды цианобактерий и динофлагеллят, вызывающие цветение, производят токсины, и не все вредные водоросли имеют красный цвет. Вот несколько ссылок для получения дополнительной информации о красных приливах:

С экологической точки зрения, фитопланктон является основным источником первичной продукции в океане и одной из наиболее важных движущих сил глобальной экологии. Фактически, продукция фитопланктона влияет на все живое, находясь на самых нижних звеньях пищевой цепи, и даже играет роль в глобальном климате. По своему росту и экологии они во многих случаях больше всего похожи на бактерии. Фактически, только бактерии имеют такое сходство в размерах, скорости роста, экологической толерантности и быстрой реакции на обогащение питательными веществами.

В качестве отступления, мне вспоминается реклама в аквариумной литературе, в которой используется рекламный заголовок: “Природа использует водоросли, а не бактерии, для фильтрации воды”. На самом деле, это может быть не так, как мы думаем. В течение многих лет мы руководствовались старым предположением, что нитрифицирующие бактерии отвечают за преобразование аммиака в нитриты, а затем в нитраты. Однако быстрое распространение водорослевого “цветения” и диатомовых водорослей в недавно созданных аквариумах заставляет задуматься о том, не участвует ли фитопланктон в равной, а может быть, и в большей степени в “циклировании” аквариума. Время удвоения одноклеточных водорослей составляет от нескольких удвоений в день (у мелких, быстрорастущих видов) до одного раза в неделю или около того у более медленных видов. Во время красных приливов в регионе Пьюджет-Саунд динофлагелляты, такие как Gonyaulax, могут удваиваться каждые 30 минут или около того. Они также способны напрямую поглощать аммиак из толщи воды, таким образом “циклируя воду перед “циклом” нитрификации”.

Несмотря на их быструю реакцию на повышение уровня питательных веществ, фитопланктон сам по себе не является особенно важным первичным производителем с точки зрения эффективности. Причина их важности в региональном или глобальном масштабе заключается в том, что верхние 200 м океанических вод заполнены фитопланктоном и покрывают более 70% поверхности Земли. Один источник (Dawes 1998) сравнивает первичных производителей с точки зрения производства углерода (кг С м-2 г-1 ) следующим образом, от наиболее к наименее эффективным: кораллы и крупные морские водоросли (0,5 – 2. 5), бентические микроводоросли (0,2 – 2,0), травы солончаков и морские травы (0,4 – 1,5), мангровые леса (0,5 – 1,0), прибрежный фитопланктон (0,1 – 0,5) и океанический фитопланктон (0,2).

Выпас – Большой вопрос.

Что питается фитопланктоном? В толще воды зоопланктон, без сомнения, является основным потребителем фитопланктона. Зоопланктон питается в зависимости от района и времени года, но в основном это цилиаты, копеподы, амфиподы и тинтинниды. Протозои и личинки некоторых беспозвоночных являются основными потребителями нанопланктона, а копеподы и амфиподы потребляют более крупные размерные классы фитопланктона. Хорошо известны сезонные циклы, когда зоопланктон увеличивается после цветения фитопланктона (Harvey et al 1935, Frost 1980). Однако эффективность питания зоопланктона фитопланктоном может быть расширена до суточного цикла. Доказательства того, что зоопланктон влияет на суточные циклы численности фитопланктона, получены в работе Yahel et al. (1998), где было обнаружено, что численность фитопланктона значительно снижается в течение ночи, когда зоопланктон находится на пике своей численности.

Возможно, наибольший интерес для тех, кто содержит рифовые аквариумы, представляет информация о том, какие непланктонные гразеры фитопланктона существуют на коралловых рифах. Бентосные гразеры – это в основном двустворчатые моллюски, асцидии (туникаты), губки и полихеты. Другими основными потребителями являются брюхоногие моллюски, криноидеи, фораминиферы и мягкие кораллы. Поскольку в биомассе фитопланктона содержится больше углерода, чем в биомассе зоопланктона (обычно не менее чем на порядок), а питательные вещества часто ограничены в районе коралловых рифов, фитопланктон является безусловно важным пищевым ресурсом для многих организмов. Сообщество потребителей фитопланктона на коралловых рифах может снизить уровень фитопланктона на 15-65% ниже, чем в прилегающих водах открытого океана (Yahel et al 1998). Дополнительную поддержку их потреблению оказывает сопутствующее повышение уровня феопигментов, продуктов распада фитопланктона и веществ, выделяемых зоопланктоном.

Хотя некоторые исследования показали, что некоторые каменистые кораллы способны очищать фитопланктон из воды, эти эксперименты не были строгими (Wilkinson et al. 1988, Szmant-Froelich and Pilson 1984, Sorokin 1981, 1995). Поглощение не равнозначно перевариванию. Степень участия фитопланктона в питании каменистых кораллов неизвестна, но, вероятно, маловероятно, что фитопланктон является важным источником пищи для большинства каменистых кораллов. Среди тех, кто, по имеющимся данным или предположениям, очищает или проглатывает фитопланктон, находятся: Acropora, Siderastrea, Montipora, Porites, Astrangia и Tubastraea. Другие исследования, как правило, прямо опровергают эти предположения для всех, кроме Astrangia и Porites. Более непосредственно, Goniopora и Alveopora могут иметь более травоядные тенденции (неопубликованная диссертация Peach). Каменистые кораллы, как правило, плохо приспособлены к ситовому или фильтрующему типу питания, характерному для мягких кораллов (Fabricius et al. 1995, 1998). Однако они хорошо приспособлены к захвату зоопланктонной добычи. Я уверен, что будущие исследования более детально изучат потенциальную роль фитопланктоновости у Scleractinia. Однако я думаю, что можно предположить, что число каменистых кораллов, зависящих от фитопланктона как источника пищи, будет минимальным, или что относительный вклад фитопланктона в их энергетические потребности будет незначительным.

Большой вопрос номер 2 – Сколько кормить?

Как я уже говорил, я не люблю давать рекомендации по аквариумному протоколу. Скорее, я бы предпочел просто сообщить некоторую информацию и дать каждому человеку возможность выработать “правила”, применимые к его собственным обстоятельствам. Крайне важно понимать, что биомасса потенциальных пастбищ в аквариуме во много раз больше, чем в том же объеме воды или на той же площади поверхности, что и на дне океана или на рифах, а также то, что доступность пищи, переносимой толщей воды, в океане во много раз выше, чем в аквариуме. Это создает непосредственную и, возможно, неразрешимую дилемму. Также важно учитывать типы, размеры и количество потенциальных потребителей фитопланктона в данном аквариуме. Например, аквариум с моллюсками и мягкими кораллами, большим сообществом губок, рефугиумом с множеством мелких ракообразных и глубоким песчаным дном с большим количеством полихет будет иметь гораздо большее поглощение/потребление фитопланктона, чем аквариум с голым дном без рефугиума типа каменистого кораллового сада.

Однако, если попытаться воссоздать естественный уровень фитопланктона в аквариуме, следующая таблица может оказаться полезной, особенно если известна плотность клеток на продукт фитопланктона.

Source: reefkeeping.com

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *