Без кейворда

Пища рифов, часть 4: Зоопланктон

” Остается несомненным, хорошо продемонстрированный факт, что кораллы наиболее приспособлены для захвата и чрезвычайно быстрого переваривания исключительно животной добычи и что, по отношению к основной массе тканей, они имеют буквально огромную питательную поверхность, у большинства видов открытую только ночью, когда зоопланктон в изобилии. “

До сих пор в этой несколько прерванной серии статей я обсуждал пищу коралловых рифов, роль зооксантелл и света в обеспечении кораллов питанием, а также роль фитопланктона в питании кораллов. В этой статье я расскажу о вкладе зоопланктона. В последующих статьях этой серии будет рассмотрен вклад бактериопланктона, растворенного материала и твердых частиц, а также их роль в качестве пищевых ресурсов для кораллов.

В качестве краткого обзора моих предыдущих статей скажу, что кораллы являются политрофными (или миксотрофными), то есть они способны получать энергию из нескольких источников. Они способны обеспечивать себя питанием из продуктов фотосинтеза (фотосинтата) своих зооксантелл, хотя большая часть этого материала богата углеродом и бедна азотом. Поэтому его называют “нездоровой пищей”, обеспечивающей быструю энергию, необходимую для дыхания, и большую часть избыточного углерода, теряемого в виде слизи. В большинстве исследований кораллов углерод рассматривается в терминах животного метаболизма или дыхания. Однако азот необходим для синтеза белка, роста и размножения. В то время как кальцификация, или рост скелета, резко увеличивается благодаря энергии, предоставляемой зооксантеллами, другие аспекты потребностей коралла, такие как рост тканей, способность успешно конкурировать и восстанавливать повреждения, а также половое размножение, сильно зависят от производства белка. Поскольку фотосинтез не обеспечивает достаточного количества азота для удовлетворения ежедневных потребностей, кораллам необходимо питаться различными источниками, такими как зоопланктон, чтобы восполнить этот дефицит. Кроме того, кормление служит источником всех необходимых микроэлементов, незаменимых аминокислот, которые не могут быть синтезированы кораллом, витаминов, фосфатов и других элементов. Другими словами, питание абсолютно необходимо для выживания кораллов. Представление о том, что кораллы способны существовать без питания или только за счет света, неверно во всех случаях: разные виды в той или иной степени полагаются на получение энергии из различных источников (свет, зоопланктон и т.д.). Относительное количество энергии, получаемое из того или иного источника, зависит от относительного уровня этих веществ в любой момент времени, специфических качеств вида (некоторые виды, естественно, зависят от одних вещей больше, чем от других), а также от различных других экологических и поведенческих влияний и адаптаций.

Зоопланктон определяется как мелкие (часто микроскопические) водные животные и нефотосинтезирующие протисты, взвешенные или слабо плавающие в воде. Зоопланктон представляет собой важный пищевой (трофический) ресурс для многих групп животных, является частью сложной пищевой сети и сам является значительным потребителем фитопланктона, бактериопланктона и другого зоопланктона. Существует множество способов описания зоопланктона; они могут быть сгруппированы в соответствии с их размером, таксономией, средой обитания и другими характеристиками (Рисунок 1).

Характеристики зоопланктона

планктон размером от 1 пикометра до 1 нанометра (1х1 0-9 м).

Рисунок 1. Некоторые распространенные классификации планктона.

Появление и виды зоопланктона на коралловых рифах

Зоопланктон, как правило, довольно многочисленный, хотя и мелкий, скапливается там, где есть достаточно пищи для его роста и размножения. Правильно предположить, что в местах с повышенным содержанием питательных веществ, как правило, наблюдается и более высокая численность зоопланктона. Хотя определенные виды зоопланктона встречаются иногда в довольно специфических областях, относительный вклад каждой группы довольно схож. Это особенно верно, учитывая подавляющий вклад некоторых групп в планктон (Таблица 1). Копеподы составляют самую большую долю общего зоопланктона – больше, чем все остальные группы вместе взятые. На коралловых рифах демерсальные копеподы могут образовывать плотные стаи размером более 5 кубических метров и плотностью от 500 000 до 1 500 000 копепод на кубический метр (Hamner and Carleton 1979). Даже при такой большой плотности и при том, что демерсальный зоопланктон составляет такую большую часть всего зоопланктона на рифах, количество пелагического зоопланктона все равно поразительно велико. Хамнер и др. (1988) измерили зоопланктон в толще воды, протекающей над гребнем рифа, с помощью ловушки шириной один метр. В течение одного дня было собрано 0,5 кг планктона через эту метровую полосу. Учитывая, что ширина большинства аквариумов составляет около одного метра, одна только пелагическая фракция зоопланктона (не считая гораздо большего вклада демерсального зоопланктона) означает, что аквариумисту придется ежедневно сбрасывать в аквариум более фунта корма, чтобы имитировать лишь небольшую часть планктона, доступного сообществу рифового гребня.

Таксономическая группа
Таблица 1. Состав и количество зоопланктона по площади рифа.

Вероятно, достаточно хорошо известно, что зоопланктон коралловых рифов более обилен ночью. Большая часть зоопланктона на рифах не является пелагической и не попадает в среду рифов из открытого океана, где уровень воды сравнительно ниже. Большинство рифового зоопланктона является демерсальным и поднимается в толщу воды из бентоса ночью, когда уровень хищничества ниже. Но, возможно, степень изменения относительного количества зоопланктона ночью по сравнению с дневным уровнем может удивить (Таблица 2). Хотя некоторые кораллы питаются днем, а некоторые – днем и ночью, большинство питается ночью. Это соответствует тому времени, когда зоопланктон наиболее обилен. Таким образом, кораллы могут получать энергию от света в дневное время и питаться ночью, когда зоопланктон наиболее многочислен. Это наиболее энергоэффективный способ для кораллов максимизировать потребление энергии. Конечно, со временем появляются исключения, и даже ночные кораллы могут питаться днем, хотя, скорее всего, они будут делать это только в том случае, если есть достаточно добычи, чтобы оправдать значительные энергетические затраты на ее захват. В аквариумах, поскольку там так мало зоопланктона и одновременно отсутствует ночная миграция, в сочетании с обычным дневным кормлением аквариума, многие обычно питающиеся ночью кораллы удлиняются, чтобы питаться днем. Следует отметить, что удлинение щупалец не всегда связано с захватом пищи, оно также может свидетельствовать о конкуренции или о том, что кораллы с зооксантеллами в щупальцах подвергаются воздействию света. Как правило, кораллы с прозрачными щупальцами (щупальца, лишенные зооксантелл), являются ночными кормильцами.

день (мг/ м-3 )
ночь (мг/ м-3 )
Таблица 2. Состав и количество зоопланктона по времени суток.

Поскольку неизвестно, каков энергетический бюджет кораллов в аквариумах, трудно сказать, есть ли преимущество или недостаток в часто аномальном поведении кораллов при кормлении в аквариумах. Если кораллы удовлетворяют свои энергетические потребности за счет различных комбинаций, доступных в разное время суток, то, вероятно, в этом нет ничего плохого. Я также не могу утверждать, что кормление ночью “лучше”, чем кормление днем. Однако это более естественно, и для тех кораллов, которые в природе питаются почти исключительно ночью, кормление днем может оказаться стрессом. Возможное пагубное воздействие сильного освещения на нормально отведенные щупальца также может быть вредным, поскольку они, вероятно, лишены фотозащитных пигментов остальных тканей и зооксантелл.

Вклад зоопланктона в питание кораллов

В 1995 году Сорокин писал: “Полипы склерактиновых кораллов имеют самое большое отношение площади захвата тела к его биомассе среди всех других водных животных”. Споры о вкладе зоопланктона в энергетику кораллов далеко не новы. К.М. Йонге первым продемонстрировал, что зооксантеллатные кораллы (множество разнообразных видов) могут выживать “бесконечно долго”, если их обеспечить достаточным количеством зоопланктона, даже если они полностью лишены света. В отличие от них, кораллы, обеспеченные светом и лишенные зоопланктона, не выживали. Однако в свете все более глубокого изучения зооксантелл стало известно, что многие мелководные кораллы могут удовлетворять более 100% своих потребностей в углероде только за счет света. В зависимости от исследования, результаты указывали на часто противоречивые данные об относительном вкладе света и зоопланктона в энергетический бюджет кораллов. Одни предполагали, что вклад зоопланктона был незначительным, другие – что он был значительным, третьи – что он зависел от таких факторов, как глубина (доступность света) или размер полипов (крупные полиповые кораллы больше зависели от питания, чем мелкие полиповые кораллы). В настоящее время достаточно хорошо установлено, что различные виды получают разное количество энергии из различных источников в зависимости от многих факторов, включая видовые различия, среду обитания и окружающую среду, а также динамические изменения в доступности различных ресурсов. Тем не менее, практически окончательно доказано, что питание необходимо для выживания в количествах, варьирующих от незначительной до полной зависимости.

Один из самых распространенных мифов среди рифоводов заключается в том, что кораллы “SPS” зависят в основном от света и требуют меньше пищи, чем кораллы “LPS”. Это совершенно не соответствует действительности. В качестве примера рассмотрим данные из Sebens (1997), приведенные ниже (рис. 2). Этот график показывает скорость захвата эквивалентной биомассы двух кораллов – крупнополипного Montastraea cavernosa и очень мелкополипного Madracis mirabilis. Для тех, кто не знаком с Madracis, он является родственником Pocillopora и Stylophora и несколько напоминает их. Скорость захвата мелкополипового коралла была в 36 раз выше, чем крупнополипового! Кроме того, в других исследованиях было показано, что M. cavernosa является прожорливым зоопланктоном.

Количество зоопланктона, захваченного эквивалентной биомассой коралла (100 полипов M. cavernosa, 9000 полипов M. mirabilis). Адаптировано из Sebens (1997).

Многие другие исследования подтверждают хищнические способности и требования кораллов “SPS”. Это не должно удивлять, учитывая быстрые темпы роста и плодовитость многих мелких полиповых видов. Другими словами, для роста и размножения требуется больше энергии, особенно азота для роста тканей. Разница, если она существует между кораллами “SPS” и “LPS”, заключается, прежде всего, в размере захватываемой пищи. Большая часть добычи мелких полиповых кораллов может быть просто слишком мала, чтобы ее увидеть. Аквариумисты склонны к визуальному восприятию, поэтому, если грубые наблюдения не показывают, что коралл потребляет предложенную ему пищу, они ошибочно полагают, что коралл не нуждается в питании. Для дальнейшей иллюстрации роли захвата зоопланктона каменистыми кораллами рассмотрим приведенные ниже данные (Таблица 3).

Средняя калорийность дыхания
Среднее количество проглоченных калорий

Таблица 3. Среднесуточные показатели дыхания и проглатывания науплий артемии для трех кораллов. Взято из Coles (1997).

В данном исследовании были использованы три коралла: Manacina areolata – очень крупнополипный коралл, напоминающий коралл открытого мозга, Trachphyllia geoffroyi; крупнополипный Montastraea cavernosa; и очень мелкополипный Porites porites. В первом столбце представлена приблизительная скорость метаболизма трех видов. Porites дышит больше всего калорий и, следовательно, имеет самый высокий метаболизм. Как и следовало ожидать, у него также самая высокая скорость поглощения калорий. Примечательно, что все три вида кораллов поглощают примерно в три раза больше, чем требует их базовый уровень метаболизма. Дополнительные калории могут быть использованы для восстановления повреждений, конкуренции, роста и размножения, а излишки обычно теряются в виде отходов и слизи. Чтобы никто из читателей не подумал, что речь идет о карибских видах, и что в Тихом океане ситуация может быть иной, я предлагаю следующий набор данных (Таблица 4).

Суточное дыхание
Питание
(мкгК/г влажной ткани)
(% от затрат на дыхание)
P = фотосинтез; DOM = растворенный органический материал; B = бактерии; Z = зоопланктон (артемия);
Total = среднесуточное потребление энергии углерода за счет фотосинтеза и питания;
H/A = отношение гетеротрофии к автотрофии (большее число означает большую гетеротрофию);
% Z = процентное соотношение питания зоопланктоном ко всем гетеротрофным источникам.

Таблица 4. Показатели дыхания и питания некоторых распространенных кораллов. Кораллы перечислены в порядке увеличения размера полипов.

На основе исходных данных я суммировал энергозатраты для сравнения с карибскими видами в таблице 3. Это исследование примечательно тем, что в нем рассматривается только углерод, а не азот. Обычно считается, что углерод в основном обеспечивается фотосинтезом зооксантелл. Несмотря на то, что большинство из перечисленных кораллов теоретически способны удовлетворить 100% или более своих ежедневных потребностей в углероде за счет света, колонка зоопланктона показывает, что еще больший процент может быть удовлетворен только за счет питания этим ресурсом – для всех видов, кроме трех, ни один из которых не является “SPS” кораллом. Заметьте также, насколько большинство видов похожи на те, что представлены в Таблице 3, поскольку они потребляют гораздо больше, чем требуется для их ежедневных метаболических потребностей. Я также привел соотношение гетеротрофии (питания) и автотрофии (фотосинтеза). Чем выше число, тем больше коралл зависит от получения питательных веществ от питания по сравнению с энергией, получаемой от фотосинтеза. Обратите внимание, что нет никаких заметных закономерностей, а соотношения, скорее, просто зависят от вида, а не от размера полипа, места обитания или других очевидных переменных. Во всех случаях, кроме Galaxea и Symphyllia, больше энергии приобретается за счет питания, чем за счет фотосинтеза, а для типичных видов “SPS” соотношение, как правило, выше. Наконец, я привел колонку, показывающую процентное соотношение питания зоопланктоном по сравнению с питанием бактериями или растворенным органическим материалом. И снова нет никаких очевидных тенденций, кроме того, что некоторые виды больше полагаются на зоопланктон, чем другие, и что, если уж на то пошло, кораллы “SPS” питаются зоопланктоном очень много. Фактически, большинство кораллов демонстрируют линейную динамику насыщения питания при всех, кроме чрезвычайно высоких концентрациях частиц. Это означает, что кораллам трудно “насытиться”. Они продолжают захватывать добычу и не насыщаются, пока плотность добычи не станет настолько большой, что такие уровни практически невозможны. Говоря иначе, даже если вы будете сыпать фунт корма в день в рифовый аквариум среднего размера, кораллы все равно будут “голодными”. У меня так много работ о численности зоопланктона, его составе и роли питания кораллов, что для их перечисления и обсуждения потребовалась бы целая книга. Я выбрал приведенные выше исследования, потому что они типичны, полезны и служат примером того, что можно было бы показывать снова и снова, если бы я перечислял и описывал другие работы.

Я закончу этот очень краткий обзор зоопланктона несколькими недавними результатами. В сентябре 2002 года на конференции по коралловым рифам в Кембридже было представлено несколько докладов, которые должны дать представление не только о самой последней информации, но и подчеркнуть то, что написано выше. Много лет назад был составлен один из единственных полных энергетических бюджетов для коралла, который можно считать самым мелководным кораллом “SPS”, Acropora palmata (Bythell 1988, 1990). Исследование показало, что 70% потребностей этого коралла в азоте удовлетворяется за счет питания, а 91% потребностей в углероде – за счет света. На конференции 2002 года Bythell и др. исследовали еще три коралла – крупнополипный Montastraea cavernosa, M. annularis и Menadrina meandrites. Они обнаружили, что зоопланктон обеспечивает в 20-80 раз больше углерода и в 112-460 раз больше азота, чем ранее показано для Acropora palmata. Наконец, Фанни и др. (2002) исследовали роль потребления зоопланктона на метаболизм малого полипового коралла Stylophora pistillata при 3 различных условиях освещения (80, 200, 300 мкмоль м-2 с-1) и 2 режимах питания (артемия и естественный планктон). Они обнаружили, что независимо от освещения, кораллы, получавшие питание, имели более высокую концентрацию хлорофилла a, более высокий уровень белка и скорость фотосинтеза в 2-10 раз выше, чем кораллы, лишенные пищи. Эта группа также измерила скорость кальцификации, как в темноте, так и на свету, и обнаружила, что кальцификация, как хорошо известно, усиливается под воздействием света. Однако впервые было показано, что кормление приводит к увеличению скорости кальцификации на 50-75% по сравнению с контрольными кораллами (не получавшими корм). Также было установлено, что кормление не влияет на процесс усиления фотосинтеза светом на кальцификацию. Чтобы сделать эти результаты полностью понятными, если кораллы могут питаться зоопланктоном, они будут кальцифицироваться на 50-75% быстрее независимо от уровня освещенности.

Меня всегда удивляло то, на что идут аквариумисты, чтобы создать различные имитации естественных рифовых процессов. Количество изобретательности, усилий и затрат, потраченных на различные аквариумные устройства и продукты, почти не поддается осмыслению. Аквариумисты свято верят, что какая-то бутылочка с микроэлементами или новая лампочка с цветовой температурой улучшит здоровье и рост их кораллов, несмотря на скудные или вообще отсутствующие доказательства того, что это правда. Из всего множества вещей, которые потенциально могут увеличить дыхание, фотосинтез и кальцификацию – и которые, как было неоднократно доказано, делают это абсолютно точно – кормление и поток воды являются основными игроками. Свет, конечно, также критически важен, но аквариумисты в большинстве своем могут обеспечить достаточное количество и качество света для кораллов. Период. Фитопланктон, хотя и является очень полезным дополнением к аквариуму, не является кормом для большинства кораллов (Borneman 2002). Нечто столь значимое, как зоопланктон для кораллов и коралловых рифов, казалось бы, заслуживает самых больших усилий в попытках произвести, добавить, вырастить, заменить или каким-либо образом обеспечить аквариумы. Я не могу придумать ни одного более значительного достижения и прогресса для аквариумистов, чем обеспечение любыми средствами (более высокий экспорт и более высокий вход, большие рефугиумы, покупка, буксировка планктона, культура и т.д.) значительно больших уровней зоопланктона или заменителей зоопланктона для своих кораллов. Надеюсь, что я достаточно драматичен, когда пишу это, поскольку это один из самых важных шагов, которые должны быть сделаны для реализации большинства тех высоких целей и идеалов, которые так часто заявляются и желаются теми, кто содержит кораллы в аквариумах. Аналогично, я очень надеюсь, что информация, изложенная в этой статье и в дополнительных работах, приведенных в библиографии ниже, дает хоть малейшее представление о хищнических возможностях и важности кормления у всех кораллов.

” Качество и судьбы первичной продукции кораллов подразумевают, что зооксантеллы обеспечивают своих хозяев “нездоровой пищей”, и возникает вопрос об ограничении питательными веществами темпов роста кораллов в условиях достаточного освещения На основании имеющихся данных кажется очевидным, что все кораллы должны дополнять свой рацион (пищей) извне симбиоза (гетеротрофия), чтобы удовлетворить эти потребности. “

Хэтчер, 1988

Аюкай, Й. 1991. Постоянный запас микрозоопланктона на коралловых рифах: предварительное исследование. J Plankton Research 13: 895-899.

Борнеман, E.H. 2002. Пища рифов, часть 3: Фитопланктон. Reefkeeping. Ноябрьский выпуск.

Bythell J.C., Thomason J.C., Heidelberg K.B., Sebens, K. P. 2002. Является ли захват зоопланктона важным трофическим путем в рифовых кораллах? Proc ISRS Eur Meeting – Cambridge 4-7th September 2002. Тезисы.

Bythell, J.C. 1990. Поглощение питательных веществ рифообразующим кораллом Acropora palmata при естественных концентрациях в окружающей среде.Mar Ecol Prog Ser 68: 65-69.

Bythell, J.C. 1988. A total nitrogen and carbon budget for the elkhorn coral Acropora palmata (Lamarck) Proc 6th Int Coral Reef Symp 2: 535-540.

Coles, Stephen L. 1997. Количественные оценки питания и дыхания для трех склерактиновых кораллов. Limnol Oceanogr 14: 949-953.

Emery A.R. 1968. Предварительные наблюдения над планктоном коралловых рифов. Limnol Oceanogr 13: 293-303.

Fanny H., Tambutte E., Ferrier-Pages C. 2002. Влияние наличия зоопланктона на метаболизм склерактинового коралла Stylophora pistilllata (Esper, 1797). Proc ISRS Eur Meeting – Cambridge 4-7th September 2002. Тезисы.

Ferraris J.D. 1982. Surface zooplankton at Carrie Bow Cay, Belize. In: The Atlantic Barrier Reef Ecosystem at Carrie Bow Cay, Belize, I. Structure and Communities (Rutzler K, Macintyre I.G., eds.) Smithsonian Institution Press, Washington: 143-152.

Ferrier-Pages C., Allemand D., Gattuso J.-P., Rassoulzadegan F. 1998. Микрогетеротрофия в зооксантеллатном коралле Stylophora pistillata: влияние света и плотности ресничек. Limnol Oceanogr 43: 1639-1648.

Grottoli A.G., Wellington G.M. 1999. Влияние света и зоопланктона на скелетные значения ?13C в восточнотихоокеанских кораллах Pavona clavus и Pavona gigantea. Coral Reefs 18: 29-41.

Hamner, W.M., Jones, M. S., Carleton, J. H., Hauri, I. R., Williams, D. M..1988. Зоопланктон, планктоноядные рыбы и течения воды на наветренной стороне рифа: Большой Барьерный риф, Австралия. Bull Mar Sci 42(3): 459-479

Hamner, W.M. and Carleton, J.H. 1979. Рои копепод: характеристики и роль в экосистемах коралловых рифов. Limnol Oceanogr 24(1): 1-14.

Хэтчер, Брюс Гордон. 1988. Первичная продуктивность коралловых рифов: банкет нищего. TREE 3(5): 106-111.

Johannes R. E., Coles S.L., Kuenzel N.T. 1970. Роль зоопланктона в питании некоторых склерактиновых кораллов. Лимнология и океанография 15: 579-586.

Lewis, J.B. 1976. Experimental tests of suspension feeding in Atlantic reef corals. Mar Biol 36: 147-150

Lewis, J. B. and Price W.S. 1975. Механизмы питания и стратегии питания атлантических рифовых кораллов. J. Zool Soc Lond 176: 527-544.

Льюис, Дж. Б. 1974. Важность света и пищи для раннего роста рифового коралла Favia fragum (Esper). J Exp Mar Biol Ecol 13: 299-304.

Porter, J. W., Porter J. G. 1977. Количественный отбор проб демерсального планктона, мигрирующего с различных субстратов коралловых рифов. Limnol Oceanogr 22: 553-555.

Porter, J. W. 1976. Autotrophy, heterotrophy and resource partitioning in Caribbean reef-building corals Amer Nat 110 (975): 731-742.

Sebens, K. P. 1997. Zooplankton capture by reef corals: corals are not plants! Reef Encounter 21: 10-15.

Sebens K.P., Grace, S.P., Helmuth B., Maney E.J., Miles J.S.1998. Поток воды и захват добычи тремя склерактиновыми кораллами, Madracis mirabilis, Montastrea cavernosa и Porites porites в полевом вольере. Mar Biol 131: 347-360.

Sebens, Kenneth P. 1977. Autotrophic and heterotrophic nutrition of coral reef zoanthids. Proc 3rd Int Coral Reef Symp: 397-404.

Сорокин, Ю.И. 1980. Экспериментальное исследование гетеротрофного питания обильных видов кораллов, строящих рифы. Dokl Biol Sci 246 (1-6) 1323-1325.

Сорокин, Ю.И. 1981. Аспекты биомассы, питания и метаболизма обычных кораллов Большого Барьерного рифа, Австралия. Proc 4th Int Coral Reef Symp 2: 27-31.

Веллингтон, Г. М. 1982. Экспериментальный анализ влияния света и зоопланктона на зонирование кораллов. Oecologia (Berl) 52: 311-320.

Wilkinson, C. R. 1986. The nutritional spectrum of coral reef benthos; or Sponging off each other for dinner. Oceanus 29 (2): 68-75.

Yonge, C.M. and Nicholls, A.G. 1931. Исследования по физиологии кораллов. V. Влияние голодания на свету и в темноте на взаимоотношения между кораллами и зооксантеллами. Sci Rep Gr Barrier Reef Exped 1929-29 1: 213-251.

Source: reefkeeping.com