Без кейворда

Пища рифов, часть 7: Растворенные питательные вещества

В этой заключительной части моей серии статей о питании коралловых рифов и кораллов я в буквальном смысле затрагиваю огромную тему. Несмотря на это, станет очевидным, что она описывает относительно неважный источник питания кораллов (по ряду причин). Производство, разложение, поток и поглощение растворенных питательных веществ затрагивает не только кораллы, но и весь коралловый риф, и вовлекает все – от отложений до толщи воды, и от бактерий до рыб. Поэтому вступление к этой статье в лучшем случае ограничивается самым кратким обзором темы.

Растворенные питательные вещества состоят как из органических, так и неорганических форм. Под “питательными веществами” я подразумеваю любые молекулы, которые могут быть поглощены и использованы в качестве “пищи” – катаболизированы или использованы как строительные блоки для метаболических процессов. Растворенный органический материал, широко известный как DOM, по определению должен содержать углерод, а также водород, кислород и азот. Растворенный неорганический материал состоит из тех веществ, в которых отсутствует углеродный компонент, и может представлять собой простые свободные ионы, такие как нитрат (NO 3 -), а также другие типы материалов.

Одна из трудностей при определении количества растворенных органических материалов в морской воде или их поглощения различными организмами заключается в том, что растворенная органика имеет тенденцию образовывать пленки на границах раздела вода/воздух, а также формировать коллоидные агрегаты (частицы диаметром от 1 нм до 1 мкм) в толще воды, часто путем ассоциации с железом или другими соединениями металлов и “превращения” в твердые частицы. Коллоиды, тонко разделенные частицы (несколько миллионных долей миллиметра), диспергированные в непрерывной среде таким образом, что они не могут легко фильтроваться или быстро оседать, могут также притягивать различные неорганические молекулы, включая следовые металлы, что приводит к несколько сложной ситуации. В одном смысле это может позволить включить более крупные коллоиды во фракцию твердых органических веществ (в то время как, наоборот, некоторые твердые частицы могут быть коллоидами растворенных материалов). Это также затрудняет оценку истинной природы поглощения и того, является ли поглощение обобщенным процессом или же конкретные компоненты являются целевыми, используемыми, необходимыми или даже токсичными и случайными компонентами в других желательных материалах. Вообще говоря, “растворенный” органический материал определяется как фракции, которые проходят через фильтр 0,45 мкм. Кроме того, растворенный материал может быть адсорбирован из воды на карбонатах, глинах и твердых частицах, которые не только присутствуют в морской воде, но и могут быть значительным резервуаром как органических, так и неорганических компонентов. Истинный органический материал в растворе, а не в коллоидном состоянии, обычно имеет размер менее 0,1 мкм. В качестве примера множества материалов в трудно оцениваемом классе размеров можно привести многие бактерии размером от 0,25 до 1 мкм, а распространенный фитопланктон, Nannochloropsis oculata, имеет размер 2-3 мкм. Таким образом, бактерии и частично потребленные или деградировавшие частицы фитопланктона, явно не являющиеся растворенным органическим материалом, могут быть включены в эту категорию просто в силу размера и методов отбора DOM путем фильтрации. Чтобы еще больше усложнить вопрос, бактерии обычно выступают посредниками. Например, растворенный органический углерод инициирует бактериальную агрегацию детритового (твердых частиц) материала. Бактерии, используя материал в качестве источника пищи, могут образовывать пленки или скреплять материал вместе (рис. 1).

Рисунок 1 . Процентное содержание растворенного углерода, относящегося к различным размерным классам. Большая часть растворенного органического углерода (DOC) действительно “растворена”, хотя значительная часть его содержится в более крупных размерных классах, например, в коллоидах. Закономерность, наблюдаемая здесь для углерода, аналогична той, что наблюдается и для большинства других элементов и соединений.

Использование микроорганизмами растворенного органического материала, адсорбированного на карбонатном песке, приводит к нередкому “цементированию” песчаного дна в аквариумах. Другие органические агрегаты могут возникать при абсорбции материалов на поверхности пузырьков воздуха (общий принцип, лежащий в основе белкового скимминга, при котором растворенные белки удаляются путем прилипания к пене, создаваемой скиммером). В качестве примечания, часто говорят, что пена, образующаяся под действием волн, действует как “естественный скимминг”. На это часто возражают, говоря, что эта аналогия никогда не была доказана. Что ж, она была доказана – часто (см. ссылки в конце этой статьи). Последний важный способ органической агрегации, который, возможно, наиболее применим к коралловым рифам, происходит за счет производства слизи многими организмами. Слизь состоит в основном из сахаров и гликопротеинов – растворимых материалов самих по себе. Однако образование слизи и ее выделение в матрице из цепочек этих материалов может привести к образованию твердых частиц. Этот материал как непосредственно используется многими организмами, так и составляет основу преобладающей фракции частиц “морского снега” на рифах. В последнем случае он используется микробами и слабо сцепляется с ними, а затем захватывает другие частицы, образуя еще большие скопления, которые явно уже не являются “растворенными” (рис. 2).

Нажмите для увеличения изображения.

Уровни и производство растворенных питательных веществ

Питательные вещества попадают на риф различными путями. Во-первых, они приносятся с океанической водой; либо термохалинными апвеллами, либо течениями и волнами, вызванными ветром и приливами. Еще одним важным источником питательных веществ могут быть подземные воды. Питательные вещества на суше также производятся и попадают на рифы с моря в результате дождей, речных и прибрежных стоков. В последнее время повышение уровня питательных веществ в результате антропогенного воздействия на суше (сброс сточных вод, застройка побережья, расчистка земель и сельское хозяйство) и на море (суда и т.д.) привело к несколько тревожной картине эвтрофикации.

Питательные вещества также образуются аллохтонно (производятся рифом) за счет избыточных секреций и выделений организмов (фекалии, слизь и т.д.). Растворенные питательные вещества также “просачиваются” из водорослей, планктона и других организмов. Все мертвые и разлагающиеся вещества в конечном итоге возвращаются в питательный бульон морской воды как продукт микробной деградации, а азот также “фиксируется” определенными классами бактерий и сине-зелеными водорослями (цианобактериями). Эти процессы происходят по всему рифу, от аэробных поверхностей до глубоких аноксичных отложений. В первую очередь, именно осадки образуют “зоны действия” разложения и реминерализации или органических материалов. Более того, соседние сообщества, такие как мангровые леса, эстуарии и морские травы, обеспечивают большие площади обогащенного производства и экспорта питательных веществ в коралловые рифы.

Тем не менее, изобилие жизни на коралловых рифах, обитающих в чистых тропических водах, относительно лишенных растворенных питательных веществ, не может поддерживаться только за счет этого ресурса (Таблица 1).

Source: reefkeeping.com