Поток воды важнее для кораллов, чем свет. Часть II: Наука о кораллах и потоке воды

В первой части цикла статей я представил механизмы, с помощью которых водный поток влияет на дыхание и фотосинтез кораллов. Вкратце я описал, что скорость фотосинтеза и дыхания определяется скоростью диффузии, которая зависит от градиентов концентрации. Поскольку на градиенты концентрации сильно влияет движение воды, скорость дыхания и фотосинтеза кораллов сильно коррелирует с интенсивностью движения воды. В этой второй статье цикла мы рассмотрим некоторые опубликованные научные исследования, описывающие, как водный поток влияет на здоровье кораллов, а в следующей статье я расскажу о своих собственных исследованиях, демонстрирующих, как скорость потока и интенсивность освещения идут рука об руку.

Иллюстрация 1: атлантический каменистый коралл Agaricia уникален тем, что может поддерживать максимальный фотосинтез при снижении скорости течения воды.

Введение

Области исследований кораллов, связанных с потоками, являются междисциплинарными, и они редко подпадают под какую-либо отдельную категорию. Для упрощения дискуссии я разделю обсуждение влияния водного потока на произвольные категории, которые я расположил в свободном порядке на основе временной шкалы. Краткосрочные эффекты водного потока, которые являются почти немедленными, могут быть замечены или измерены в течение нескольких минут или часов. Эти краткосрочные эффекты включают скорость фотосинтеза, дыхания, кальцификации, удлинения полипов, расширения колоний, захвата частиц и пульсации. Промежуточные эффекты потока воды обычно наблюдаются в течение нескольких дней или недель и включают рост, кальцификацию, регенерацию, температурный и световой стресс (например, обесцвечивание), а также ориентацию колоний. На самой длинной временной шкале – недели, месяцы и годы – влияние водного потока обсуждается в основном с точки зрения морфологии, размножения, рассеивания, рекрутирования и экологии. Любая из этих тем может заполнить целый том, но я сосредоточу свое обсуждение на темах, которые наиболее актуальны для аквариумного применения. В центре внимания будут такие темы, как фотосинтез и дыхание, захват частиц, обесцвечивание, скорость роста и взаимодействие между течением и морфологией. Существует бесчисленное количество публикаций по этим темам, поэтому я выберу те исследования, которые наиболее четко иллюстрируют важность потока воды для здоровья кораллов с точки зрения аквариумиста.

Краткосрочные эффекты

Фотосинтез и дыхание

Наиболее фундаментальными биологическими процессами являются фотосинтез и дыхание. Реакция фотосинтеза и дыхания на факторы окружающей среды, такие как течение, легко отслеживается путем измерения потребления или производства кислорода или углекислого газа. Кроме того, эффективность фотосинтеза можно оценить, измерив скорость переноса электронов в фотосистемах.

В удивительно простом эксперименте исследователи Уильям Деннисон и Дэвид Барнс содержали образцы Acropora formosa в лабораторных условиях с перемешиванием и без перемешивания (1). Эксперимент показал, что кораллы, содержащиеся в условиях перемешивания, демонстрируют значительно более высокую скорость фотосинтеза, дыхания и кальцификации, чем кораллы, содержащиеся в не перемешиваемых условиях. Кораллы, содержащиеся в условиях без перемешивания, фотосинтезировали и дышали примерно на 25% меньше, чем кораллы, содержащиеся в условиях с перемешиванием. Скорость кальцификации кораллов, содержащихся в не перемешиваемых условиях, также была ниже, чем кораллов, содержащихся в перемешиваемых условиях, но это снижение не было статистически значимым.

Иллюстрация 2: Montastrea anularis – важный каркасообразующий вид в коралловых рифах Карибского бассейна.

незначительным. Исследователи пришли к выводу, что метаболическая реакция кораллов на движение воды будет влиять на темпы роста кораллов и развитие рифов в целом.

В 2003 году Себенс и др. опубликовали работу о влиянии течения на физиологию Agaricia tenuifolia в Белизе (2). Интересно, что исследование показало, что хотя дыхание, казалось, увеличивалось пропорционально увеличению потока воды, скорость потока воды не оказывала большого влияния на максимальную скорость фотосинтеза A. tenuifolia. Похоже, что этот вид способен осуществлять максимальный фотосинтез даже при сильно уменьшенном потоке, что контрастирует с другими видами кораллов, у которых фотосинтез увеличивается, когда они подвергаются воздействию более высокой скорости потока воды.

Одна из самых тщательных и подробных работ о влиянии течения на физиологию кораллов, которую я когда-либо читал, – “In Situ измерения влияния течения на первичную продукцию и темное дыхание рифовых кораллов” Паттерсона и других (3). Исследователи использовали герметичные рециркуляционные камеры, развернутые в подводной исследовательской среде обитания Aquarius в Key Largo FL. Они измеряли интенсивность дыхания и фотосинтеза Montastrea annularis при скорости потока 2-16 см/с. Как и Денисон и Барнс, авторы исследования также обнаружили увеличение первичной продукции и дыхания при увеличении скорости течения, но, что более важно, в обсуждении даны подробные объяснения взаимодействия гидродинамических сил и диффузионных свойств газов для объяснения полученных результатов. Обсуждение выходит далеко за рамки тех механизмов, которые я представил в своей предыдущей статье, поэтому если вы хотите узнать больше о том, как поток влияет на газообмен у кораллов, я настоятельно рекомендую прочитать эту статью.

Иллюстрация 3: Dendronepthea, похоже, лучше всего улавливает частицы пищи при скорости потока 10-15 см/с.

Захват частиц

Когда кажется, что большинство исследований по физиологии кораллов проводятся на каменистых кораллах, исследовательские проекты Dendronepthea доктора Катарины Фабрициус помогают сбалансировать ситуацию. В классическом исследовании кормового поведения Dendronepthea (4) доктор Фабрициус продемонстрировала зависимый от потока захват частиц этой красивой группой кораллов. При воздействии потока со скоростью 0-35 см/с более 200 образцов из 35 колоний D. hemprichi показали значительно более высокий захват частиц при промежуточной скорости потока около 15 см/с. При самых низких скоростях потока захват частиц страдает из-за неблагоприятной гидродинамики и отсутствия “трафика” частиц, а при самой высокой скорости потока полипы не могут оставаться открытыми под действием силы потока воды. Хотя в работе Sebens et al. (5) 1997 года также рассматривается влияние потока воды на захват частиц, в ней основное внимание уделяется тому, как морфология Madracis mirabilis взаимодействует с потоком воды на разных скоростях, влияя на захват частиц. Как и в упомянутой выше работе Фабрициуса, в ходе эксперимента было установлено, что наибольшая скорость захвата частиц M. mirabilis происходит при скорости потока в пределах 10-15 см/с. Однако, в то время как питание Dendronepthea в значительной степени прекращалось при скорости потока 30 см/с, при скорости потока 40-50 см/с M. mirabilis все еще демонстрировала примерно одну четвертую общей эффективности захвата, показанной при более благоприятных 10-15 см/с. Причина такого расхождения в том, что в то время как полипы Dendronepthea в значительной степени разрушались под действием потока воды, твердые ветви Madracis защищали нижележащие полипы, которые оставались открытыми для захвата пищевых частиц в более мягких турбулентных вихрях. Кроме того, в работе Sebens et al. показано, что скопления Madracis приспособлены для захвата частиц при определенных скоростях потока в зависимости от плотности ветвей.

Среднесрочный эффект

Обесцвечивание

Обесцвечивание кораллов происходит, когда кораллы, строящие рифы, выбрасывают свои живительные симбиотические водоросли, в результате чего они становятся абсолютно белыми. Хотя обесцвечивание кораллов в основном связывают с необычно высокой температурой воды, другие факторы, такие как мутность и движение воды, по-видимому, являются решающими в том, что обесцвечивание происходит более или менее интенсивно.

Одной из наиболее важных задач по сохранению кораллов является научное определение того, где кораллы наиболее устойчивы к экологическим стрессам, вызывающим обесцвечивание кораллов, и где они с наибольшей вероятностью смогут восстановиться после этих стрессов. В обзоре опубликованных сведений о событиях, связанных с обесцвечиванием кораллов, в работе West и Salm (6) описана взаимосвязь между обесцвечиванием кораллов и несколькими факторами окружающей среды, включая водный поток. Хотя крупномасштабные погодные условия создают условия, которые приводят к массовому обесцвечиванию, на местном уровне реакция обесцвечивания не является одинаковой. В своем обзоре Уэст и Салм обнаружили одну из повторяющихся деталей: кораллы, которые практически не подвергались обесцвечиванию или быстро восстанавливались, почти всегда находились на участках, подверженных постоянному или сезонному апвеллингу или испытывающих быстрое течение из-за нахождения в каналах или сильных течениях. Авторы обзора пришли к выводу, что природоохранные зоны, благоприятствующие устойчивости кораллов к стрессу обесцвечивания, скорее всего, являются зонами с более сильным и постоянным течением воды.

Фотоингибирование является предшественником обесцвечивания кораллов, которое происходит, когда кораллы получают больше света, чем они могут обработать. Когда происходит фотоингибирование, кораллы начинают испытывать стресс, и скорость их фотосинтеза снижается. В подтверждение наблюдений Уэста и Салма, недавняя работа Накамуры и др. (7) показала, что фотоингибирование уменьшается под воздействием потока воды. Подвергая образцы Acropora difitifera воздействию различной скорости потока воды и двух различных режимов освещения, Накамура и его коллеги не только установили, что фотоингибирование снижается при более высокой скорости потока, но и показали, что при высокой интенсивности света и низкой скорости потока фотоповреждение симбионтов коралла усиливается, что, в свою очередь, делает кораллы более чувствительными к перепадам света и температуры. В продолжение этого эксперимента та же группа исследователей изучила скорость восстановления обесцвеченных Stylophora pistillata в аналогичных экспериментальных условиях (8). Поскольку обесцвечивание кораллов приводит к потере зооксантелл, исследователи подвергали образцы кораллов воздействию низкой (3 см/с) и умеренной (20 см/с) скорости течения воды и измеряли плотность зооксантелл в кораллах в течение 7 недель. В то время как кораллы, подвергнутые воздействию умеренного потока, показали быстрое увеличение плотности зооксантелл на протяжении всего исследования, кораллы, подвергнутые воздействию низкого потока, практически не увеличили плотность зооксантелл. В целом, два вышеупомянутых исследования Накамуры и др. поддерживают позицию Уэста и Салма о том, что поток воды важен для придания кораллам устойчивости к стрессовым факторам обесцвечивания и что адекватное движение воды также важно для восстановления кораллов после стресса обесцвечивания.

Иллюстрация 4: Как и большинство рифовых кораллов, Porites compressa лучше всего растет в условиях более быстрого течения воды.

Хотя сильное течение воды полезно для того, чтобы помочь кораллам противостоять обесцвечиванию, жизнь в действительно стабильной, комфортной среде может снизить толерантность кораллов к случаям теплового стресса. В исследовании 2005 года, проведенном МакЛанаханом и другими (9), ученые исследовали рифовые зоны вокруг острова Маврикий, которые отличались друг от друга в основном обилием водного потока. Исследование показало, что обесцвечивание кораллов было наиболее распространено на рифах, которые получали наиболее постоянный и обильный поток воды. Хотя этот вывод противоречит большинству литературных данных о взаимосвязи между потоками воды и обесцвечиванием кораллов, в статье объясняется, что наиболее пострадавшие кораллы имели пониженную акклиматизацию к незначительным стрессовым событиям. Поскольку наиболее пострадавшие кораллы были акклиматизированы к очень стабильной температуре и постоянному высокому потоку воды, кораллам не нужно было акклиматизироваться к незначительным стрессовым событиям, поэтому они были менее способны переносить аномальные высокие температуры. Экологически доминирующими кораллами, которые больше всего пострадали от обесцвечивания в результате температурной аномалии, были виды Acropora и Montipora.

Скорость роста

Влияние потока воды на скорость роста многостороннее. Скорость роста в целом является отражением того, насколько хорошо кораллы могут фотосинтезировать, добывать пищу, противостоять обесцвечиванию, избегать болезней и хищников. Скорость роста увеличивается под воздействием течения из-за уменьшения осаждения, увеличения скорости фотосинтеза и дыхания, более обильного пищевого “трафика” и более эффективного захвата частиц пищи.

Хотя эксперимент по пересадке, проведенный доктором Ильзой Куффнер (10), казалось бы, был больше посвящен влиянию ультрафиолетового света на фотозащитные пигменты кораллов, одним из факторов, который варьировался, было движение воды. Доктор Куффнер пересадила реплицированные ветви девяти различных колоний Porites compressa. Фрагменты были распределены между зоной с нормальным движением воды и зоной с низким движением воды. Кораллы, пересаженные в зону слабого течения, показали пониженную концентрацию фотопретективных пигментов по сравнению с образцами, которые содержались в среде с нормальным течением. Кроме того, исследование показало, что единственным значимым фактором, влияющим на скорость кальцификации, было движение воды. Кораллы, пересаженные в зоны с высоким движением воды, показали значительно более высокие темпы кальцификации, чем кораллы, находившиеся в условиях низкого движения воды. Вышеупомянутое исследование доктора Фабрициуса (8) также показало, что в более длительном масштабе времени скорость роста колоний D. hemprichi отражает эффективность захвата частиц, причем скорость роста наиболее высока при скорости потока 10-20 см/с. В работе Sebens et al (2), в которой изучались Agaricia, также проводились измерения скорости роста Agaricia при различных скоростях потока. Как и ожидалось, кораллы, растущие в условиях сильного течения, показали более высокие темпы роста, чем кораллы, растущие в условиях слабого течения; кораллы, растущие в защищенных вогнутостях, показали значительное снижение темпов роста.

Долгосрочные эффекты

В долгосрочной шкале времени – недели, месяцы и годы – влияние водного потока по-прежнему включает рост и кальцификацию, но обсуждение роста и кальцификации смещается от измерения длины, площади, объема и массы, и мы можем начать наблюдать и обсуждать морфологию, бесполое размножение, конкуренцию и выживание.

Иллюстрация 5: Acropora cervicornis – местная акропора, которая недавно была внесена в список видов, находящихся под угрозой исчезновения.

Влияние потока на морфологию

Кораллы – очень приспособляемые животные, и различные морфы одного и того же вида часто считались новыми видами. Поскольку кораллы живут в различных средах обитания, их скелеты должны приобретать формы и текстуры, которые наилучшим образом соответствуют физическим условиям среды, которые в основном регулируются потоками воды. В более старом исследовании доктора Дэвида Боттджера описаны некоторые интересные характеристики морфологии Acropora cervicornis в условиях высокого и низкого движения воды (11). Для данного исследовательского проекта доктор Боттджер выбрал участок рифа с низким течением и прилегающий участок рифа с высоким течением, чтобы изучить плотность ветвления, угол и ориентацию колоний A. cervicornis, растущих в этих различных условиях течения. Колонии, растущие в более спокойной зоне заднего рифа, демонстрировали относительно вертикальные ветви с большим расстоянием между ними и без существенной ориентации в зависимости от течения воды. Напротив, ветви колоний, растущих в зоне гребня рифа с сильным течением, заметно отличались; ветви были расположены гораздо плотнее, они имели тенденцию быть более горизонтально наклоненными, и ветви были в основном направлены в сторону от встречного потока. Автор сделал вывод, что характеристики ветвей колоний с высоким потоком воды хорошо подходят для уменьшения передачи импульса от текущей воды к ветвям, чтобы уменьшить их поломку. Однако неясно, является ли эта морфология результатом генетической реакции на движение воды или результатом того, что сильный поток обрезал ветви и колонии, которые выросли в форме, плохо подходящей для окружающей среды, или того и другого.

Хотя любой аквариумист или ученый согласится с тем, что поток воды оказывает глубокое влияние на морфологию кораллов и других бентических организмов, было предложено очень мало объяснений механизмов, которые управляют этим свойством, зависящим от потока. Исключением является работа Ринкевича и Лойи (12) 1985 года о характере ветвления S . pistillata. В статье цитируется предыдущая работа авторов, которая показала, что S. pistillata растет путем дихотомического деления ветвей, что зрелые колонии в целом имеют сферическую форму и что сломанные ветви отрастают быстрее, чем неломанные, так что сферическая форма колонии в основном восстанавливается (13). Авторов в первую очередь заинтересовал тот любопытный факт, что ветви S . pistillata никогда не срастаются, хотя ветви, сломанные и привитые к одной колонии, быстро срастаются (14) (Примечание: посмотрите сами в своем аквариуме, не срастаются ли ветви ваших Stylophora или Pocillopora. Скорее всего, нет, тогда как ветви Montipora и Acropora срастаются довольно регулярно в зрелых колониях). Авторы предположили, что изомон (тип гормона) отвечает за предотвращение слияния ветвей S. pistillata. Для проверки этой гипотезы исследователи прикрепили попарно растущие вверх ветви S. pistillata и Millepora alcicornis из одних и тех же колоний так, чтобы они соприкасались, если бы росли в прямом направлении. Хотя образцы Millepora просто срослись, образцы Stylophora росли очень близко друг к другу, но затем они одновременно начали расти друг от друга. Если действительно существует гормон, который пропорционально регулирует расстояние между ветвями, то движение воды окажет глубокое влияние на морфологию кораллов; при слабом течении воды концентрация вещества будет выше, что приведет к широко расставленным ветвям, а при сильном течении изомон будет менее концентрированным, что приведет к росту колонии кораллов с более тесно расположенными ветвями. Хотя вполне возможно, что существует один или несколько гормонов, которые контролируют характер ветвления у Stylophora, других Pocilloporids и других кораллов, я считаю, что удлинение полипов является более правдоподобным контролем расстояния между ветвями для этой группы. Поскольку удлинение полипов может быть в значительной степени объяснено также потоком воды, физиологический эффект может быть фактором соприкосновения полипов друг с другом, когда ветви растут близко друг к другу, тем самым стимулируя рост ветвей друг от друга.

Вот один из них для любителей зоантид. Хотя обычно мало внимания уделяется требованиям к потоку воды для группы “зоантусов”, исследование доктора М. Келя (15) позволило тщательно изучить взаимосвязь между потоком воды и морфологией колоний зоантусов. Были использованы такие виды, как Palythoa caribaeorum и P. variabilis. Колонии P. carribaeorum характеризуются наличием сплошного массива соединенных между собой полипов, в то время как полипы P. variabilis примерно в два раза выше и шире, и они лишь слабо связаны между собой. Эти два каррибских вида зоантусов обычно встречаются в среде с разным количеством движения воды. Похоже, что более мелкие полипы и более жесткие колонии P . carribaeorum лучше всего приспособлены к сопротивлению силе сопротивления, возникающей при сильном водном потоке. Когда поток воды уменьшается, кораллы, такие как зоантиды, растущие близко к субстрату, начинают испытывать трудности с захватом пищи, газообменом и седиментацией. P . variabilis выработал несколько адаптаций для преодоления этих трудностей. Прежде всего, более высокие полипы P . variabilis высовываются из субстрата в основной поток воды, поэтому он испытывает относительно такие же скорости течения, как и P . carribaeorum, хотя обычно обитает в более спокойной среде. Более длинные щупальца и более крупный ротовой диск P. variabilis позволяют ему захватывать больше пищевых частиц даже при снижении скорости потока воды. Кроме того, гибкость слабо связанных полипов помогает справляться с повышенной седиментацией, которая происходит при более низкой скорости течения. Кроме того, P . variabilis оправдывает свое название, поскольку полипы у него могут выглядеть совершенно по-разному в зависимости от того, одиночные они или колониальные. Поскольку у одиночных полипов нет соседей, с которыми они могли бы разделить силу движения воды, они обычно короче и утолщены у основания, в то время как колониальные полипы гораздо выше и более узкие у основания. Напротив, полипы, расположенные на переднем крае колоний, похожи на одиночные полипы, поскольку они также испытывают большую силу от движения воды, чем полипы, расположенные внутри колоний зоантид.

Влияние морфологии на поток воды

Подобно тому, как поток воды влияет на морфологию, морфология кораллов специально разработана для изменения структуры потока воды в соответствии с конкретными нишами. В действительности, эффекты водного потока и морфологии идут рука об руку, но очевидно, что водный поток в первую очередь влияет на морфологию. Например, микросреда обитания, возникающая внутри колоний зоантид, может способствовать увеличению скорости роста, и это явление может помочь объяснить, почему при определенных условиях небольшие скопления полипов зоантид размножаются гораздо быстрее, чем отдельные или слабо объединенные колонии зоантид. Но прежде чем зоантиды смогут создать для себя подходящую микросреду обитания, одиночный полип-основатель должен сначала акклиматизироваться к потоку воды, которому он подвергается.

Как и следовало ожидать, более плотное скопление кораллов с большим количеством восходящих ветвей, нарушающих поток воды, эффективнее снижает высокую скорость потока воды, чем скопление меньшей плотности того же размера. Соответственно, Себенс и другие (9) определили, что более плотные скопления M . mirabilis лучше подходят для захвата пищевых частиц при высокой скорости течения из-за их повышенной способности эффективно снижать поток воды. Однако скопления меньшей плотности с большим расстоянием между ветвями были лучше приспособлены для захвата пищевых частиц при низких скоростях потока, поскольку они позволяли большему количеству воды проходить через колонию. Хотя большинство из нас думает о морфологии как о трехмерной форме наших кораллов (например, массивность, разветвленность, пластинчатость), она также включает в себя трехмерные элементы, выступающие из двухмерной поверхности и изменяющие текстуру или шероховатость наших кораллов. В 2001 году Гарделла и Эдмундс (16) исследовали, как шероховатость поверхности двух массивных каррибских кораллов влияет на мелкомасштабные свойства потока воды и как это связано с диффузией и газообменом. В эксперименте использовались разные по размеру скелеты Dichocoenia stokesii и Stephanocoenia michilini и измерялась турбулентность в нижнем течении при нескольких скоростях потока. Они сравнили турбулентность нисходящего потока с шероховатостью поверхности скелетов своих образцов и обнаружили значительную корреляцию в меньших колониях, которые они использовали. Они обнаружили, что шероховатость поверхности между этими кораллами мало влияет на турбулентность, хотя более высокие колонии Dichocoenia имели большую турбулентность в нижнем течении, особенно при более высокой скорости потока. Таким образом, более высокие колонии Dichocoenia оказывали большее влияние на турбулентность, что увеличивало потенциал для высоких скоростей диффузии и газообмена.

Заключение

Я хотел бы повторить, что влияние водного потока на здоровье кораллов – это непрерывный процесс, охватывающий все произвольные темы, которые я изложил. Например, долгосрочный эффект высокой скорости фотосинтеза и кальцификации кораллов приведет к высокой скорости роста, а долгосрочный эффект высокой скорости роста приведет к более активному половому и бесполому размножению, а также окажет влияние на морфологию. Аналогичным образом, долгосрочные изменения морфологии кораллов обычно направлены на улучшение характеристик движения воды через коралловую колонию для увеличения газообмена и захвата частиц. Другими словами, здоровье кораллов зависит от сильного потока воды, и они вырастают в формы, которые отражают условия течения в их среде. Чтобы применить это к аквариуму, вы должны не только подумать о том, как обеспечить достаточный поток воды для ваших кораллов сейчас, но и помнить о способах поддержания характеристик потока в вашем аквариуме, когда кораллы созреют и начнут изменять и затруднять поток в вашем аквариуме. В статье следующего месяца я расскажу о собственном исследовании, в котором я изучал влияние потока воды при различной интенсивности освещения на фотосинтез и дыхание Pocillopora damicornis.

Ссылки

1. Деннисон, Уильям К. и Дэвид Дж. Барнс. 1988. Влияние движения воды на фотосинтез и кальцификацию кораллов. Journal of Experimental Biology and EcologyVol 115: 67-77.
2. Себенс. Kenneth P., Brian Helmuth, E. Carrington and B. Agius. 2003. Влияние водного потока на рост и энергетику склерактинового коралла Agaricia tenuifolia в Белизе. Коралловые рифы Том 22: 35-47
3. Паттерсон, Марк Р., Кен Себенс и Р. Рэндольф Олсон. 1991 In-Situ измерения влияния потока на первичную продукцию и темное дыхание в рифовых кораллах Лимнология и океанография Vol 36: 936-948.
4. Фабрикус, К.Е., Генин, А. и Й. Бенайяху. 1995a. Травоядность и рост у мягких кораллов без зооксантелл в зависимости от течения. Limnol. Oceanogr . 40:1290-1301.
5. Sebens, Kenneth P, Jan Witting and Brian Helmuth. 1997. Влияние потока воды и расстояния между ветвями на захват частиц рифовым кораллом Madracis mirabilis . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. Vol 211: 1-28.
6. Вест, Джордан М. и Родни В. Салм. 2003. Сопротивление и устойчивость к обесцвечиванию кораллов: последствия для управления коралловыми рифами. Conservation Biology Vol 17: 956-957.
7. Накамура, Т., Р. Ван Воесик, Х. Ямасаки. 2005. Фотоингибирование фотосинтеза уменьшается под действием потока воды в рифостроящем коралле Acropora digitifera . Marine Ecology Progress Series. Vol 301:109-118
8. Nakamura, T., H. Yamasaki, R. van Woesik. 2005 Поток воды облегчает восстановление после обесцвечивания коралла Stylophora pistillata . Marine Ecology Progress Series Vol 256: 287-291.
9. McLanahan, T.R., J. Maina, R. Moothien-Pillay, A.C. Baker. 2005. Влияние географии, таксонов, водных потоков и температурных колебаний на интенсивность обесцвечивания кораллов на Маврикии. Marine Ecology Progress Series Vol 298: 131-142.
10. Куффнер, Ильза Б. 2002. Влияние ультрафиолетового излучения и движения воды на рифовый коралл Porites compressa Dana: эксперимент по пересадке. Журнал экспериментальной биологии и экологии 270:147-169.
11. Боттджер, Дэвид Дж. 1980 Морфология ветвления рифового коралла Acropora cervicornis в различных гидравлических режимах. Журнал палеонтологии, том 54: 1102-1107.
12. Ринкевич, Барух. And Yossi Loya. 1985. Коралловый изомон: предполагаемый химический сигнал, контролирующий внутриклональные закономерности роста ветвящегося коралла. Bulletin of Marine Science Vol 36: 319-324.
13. Ринкевич Б. и Йосси Лойя. 1983. Внутривидовые конкурентные сети у красноморского коралла Stylophora pistillata . Coral Reefs Vol 1:161-172.
14. Loya Y. 1976. Регенерация скелета в популяции склерактиновых кораллов Красного моря. Nature Vol 261: 490-491.
15. Koehl, M.A.R. 1977. Поток воды и морфология колоний зоантид. Труды 3-го Международного симпозиума по коралловым рифам.
16. Gardella, DJ. и П.Дж. Эдмундс. 2001. Влияние течения и морфологии на пограничные слои у склерактиний Dichocoenia stokesii и Stephanocoenia michilini. Экспериментальная морская биология и экология Том 256: 279-289

Source: reefs.com