Без кейворда

Извлечение отходов, способ беспозвоночных

Незаметная тема

Из всех тем, далеких от сознания большинства рифовых аквариумистов, вероятно, трудно найти более далекую от сознания, чем рассмотрение того, как животные в их аквариумах устраняют отходы. Если об этом вообще задумываются, то рассуждают примерно так: “Животное выкакивает это, а дальше от него избавляются падальщики/детритоводы”. Это, конечно, очень лаконичный способ представления об удалении несъеденной пищи из пищеварительного тракта. К сожалению, он не имеет ничего общего с тем, что биологи считают отходами. Не хочу заострять на этом внимание, но фекалии – это не что иное, как несъеденная, частично переваренная и переработанная пища. Хотя эти отходы довольно неприглядны и, вероятно, немного грязны, они, как правило, не являются откровенно ядовитыми. На самом деле, многие рифовые животные, в том числе и многие популярные рифовые аквариумные рыбки, являются копрофагами. “Копрофагия” – это жаргонный термин для обозначения того, что можно вежливо назвать “поеданием экскрементов”. Эвфемизмы живы и здоровы; я тоскую по прямоте старых англов и саксов. Однако смысл очевиден: если многие животные едят этот материал, он не токсичен. Это предварительно обработанная пища.

Настоящие отходы – это нечто совсем другое. Строго говоря, для биолога только несколько видов материалов являются действительно отходами. Это побочные продукты клеточного дыхания и белкового метаболизма, которые у большинства животных представлены углекислым газом и аммиаком соответственно. Удаление углекислого газа регулируется многими из тех же правил, что и удаление аммиака, но углекислый газ гораздо менее токсичен, чем аммиак, и часто его удаление связано с поглощением кислорода в дыхательных системах животных, о чем я расскажу в одной из следующих колонок. Удаление аммиака несколько сложнее и является темой данной колонки.

Ротеины называют “строительными блоками” животных. Это большие молекулы, состоящие из субъединиц, называемых аминокислотами. В природе часто встречается около 20 аминокислот и более 100 менее распространенных. Аминокислоты – это небольшие молекулы с относительно простой базовой структурой. На одном конце молекулы находится группа органической кислоты. Кислота – это просто молекула, которая в растворе выделяет протон, или ион водорода (H + ). Наиболее распространенные органические кислоты содержат групп у-COOH, которая ионизируется в воде и превращается в-COO – + H + . Уксус является одной из простейших органических кислот и может быть представлен формулой CH ₃ COOH. Добавление одно й-CH ₂ к уксусу дает CH ₃ CH ₂ COOH, которая имеет общее название пропионовая или пропановая кислота.

Основная основа амино – это молекула пропионовой кислоты с амином, ил и-NH ₂ замещенным на один из атомов водорода на среднем атоме углерода, что дает формулу CH ₃ HCNH ₂ COOH. Это формула одной из простейших аминокислот, аланина, и она имеет типичную структуру аминокислоты, которая показана ниже.

Рисунок 1 . Диаграммная обобщенная структура аланина, простой аминокислоты. Все аминокислоты имеют схожую базовую структуру, состоящую из кислотной и аминогрупп; только радикальная группа отличается у разных аминокислот.

Белки собираются в клетке путем химического соединения множества аминокислот, причем структура и свойства всех белков в конечном итоге определяются последовательностью аминокислот и тем, как эти молекулы складываются в сложные формы. В живых организмах все крупные молекулы имеют ограниченный “срок жизни”, после чего они утилизируются. Когда белки распадаются, ферменты расщепляют их на составляющие их аминокислоты. Эти аминокислоты могут быть или не быть расщеплены дальше, а их составные части собраны для нового использования в клетке. Если они полностью расщепляются на составные части, то критической частью каждой аминокислоты является аминогруппа. Все остальные части аминокислот могут быть переработаны и повторно использованы животными, но аминогруппы не могут быть разобраны на атомы азота и водорода; они остаются вместе, и в этом заключается проблема.

В процессе нормального клеточного метаболизма различные химические компоненты постоянно перерабатываются путем расщепления на составные части и последующей сборки в нечто полезное. Однако аминогруппы являются тупиком в этом отношении. В отличие от практически всех других химических связей, животные не могут разорвать связь азота с водородом, и когда аминогруппа отделяется от любой молекулы животного в ходе катаболической реакции, она немедленно образует чрезвычайно реактивный ион аммония, NH ₄ + . Этот ион легко может соединиться со многими жизненно важными и необходимыми клеточными химическими веществами и разрушить их в условиях, существующих в клетках. Эта чрезвычайная реактивность делает ионы аммония чрезвычайно токсичными для многих организмов, даже в очень низких концентрациях. Очевидно, что именно эта токсичность является основной причиной, по которой аквариумисты следят за концентрацией растворенного аммиака в своих аквариумах и пытаются свести ее к минимуму. Растворенный газ аммиак – это просто ион аммония в воде.

Ион аммония не менее токсичен для отдельной клетки, чем для всего аквариума, и необходимость поддерживать его концентрацию на низком уровне является одной из движущих сил естественного отбора во многих группах животных. Удаление ионов аммония из организма – это то, что биологи имеют в виду, когда говорят об удалении отходов, или экскреции, из живых организмов.

Рисунок 2 . Тканевые слои кораллов и морских анемонов настолько тонкие, что аммиак, образующийся при переваривании и последующей утилизации белка кератина в этом перышке, диффундирует из этого анемона, непосредственно из эпителиальных клеток, составляющих его тело, в окружающую воду.

Решения, связанные с размерами

Избыток аммония не является проблемой для самых маленьких животных, а также для тех ацеллюлярных организмов, которые обычно называют “простейшими”. Эти организмы настолько малы, что ионы аммония просто диффундируют из клетки. Диффузия работает в ответ на градиент концентрации, и пока концентрация аммония вне клетки ниже, чем в ней, аммоний будет диффундировать из клетки. Этот процесс очень эффективен для перемещения материалов в растворе, но лучше всего он работает на очень малых расстояниях. На расстояниях, превышающих несколько малых долей миллиметра, скорость диффузии начинает снижаться и быстро становится слишком медленной, чтобы предотвратить быстрое и смертельно опасное накопление ионов аммония.

Рисунок 3 . Мелкие ацеллюлярные организмы, такие как этот маленький планктонный реснитчатый простейший длиной около 0,1 мм, не имеют специальных выделительных систем. Отработанный аммиак просто диффундирует из организма через поверхность тела.

Накопление аммония, происходящее внутри клеток с быстрым метаболизмом, является одним из факторов, ограничивающих максимальные размеры клеток. Это также имеет огромное значение для аквариумистов. У многих аквариумных животных нет специализированных органов или структур для удаления азотистых отходов, таких как ионы аммония. Хотя это может показаться нелогичным, это справедливо как для многих крупных организмов, так и для мелких. Большинство крупных и сложных животных имеют очень эффективные почки и могут хорошо регулировать азотистые отходы, но многие крупные аквариумные организмы, такие как кораллы и морские анемоны, имеют очень простую структуру, не содержащую вообще никаких выделительных органов; тем не менее, им удается достичь, по-видимому, довольно больших размеров, не страдая от пагубных последствий аммонийного отравления. Ответ на этот парадокс, конечно же, заключается в том, что внешность обманчива. Хотя многие кораллы кажутся крупными животными, объем их живых тканей по отношению ко всему размеру довольно мал. Большинство кораллов – это, по сути, очень тонкие листы живой ткани, наложенные на массивный неживой известковый скелет. Такие животные зависят от высокого отношения площади поверхности к объему, чтобы обеспечить достаточную площадь поверхности для диффузии таких материалов, как аммиак и растворенные газы. Хотя кажется, что морские анемоны – это большие комки живой материи, на практике они также имеют высокое отношение площади поверхности к объему. Большая часть массы морского анемона состоит из неживых органических материалов, таких как коллаген и другие волокнистые материалы, расположенные между тонкими внешним и внутренним слоями живой ткани.

Активность заставляет меняться

У активно движущихся животных скорость метаболизма выше, чем у сидячих, и это означает, что движущиеся животные особенно ограничены в размерах соотношением площади поверхности к объему. Если у них нет эффективного способа газообмена и удаления ядов из организма, они вынуждены оставаться маленькими. Считается, что форма тела крупных плоских червей является ответом на конкурирующее естественное селективное давление. Эти животные, по сути, двумерны; хотя они могут быть довольно длинными или широкими, их толщина может приближаться к толщине листа бумаги. Существует множество причин, по которым животным полезно быть крупными. Однако есть несколько серьезных проблем, которые необходимо преодолеть, прежде чем можно будет достичь больших размеров. Одним из основных препятствий является развитие функциональной почки и выделительной системы.

Самые крупные свободно живущие и активные плоские черви имеют длину около пяти футов (1,6 м), ширину один дюйм (2,5 см) и толщину в пару листов бумаги. Эти животные, как и большинство крупных плоских червей, имеют выделительную систему, состоящую из многочисленных внутренних структур, называемых по-разному: пламенные луковицы, пламенные клетки, соленоциты или протонефридий. Все эти названия относятся к похожим структурам. Однако первоначально они были замечены и описаны у разных животных и названы разными биологами независимо друг от друга.

Рисунок 4 . Схема клетки пламенной луковицы. Верхняя часть цилиндрической части слева непрерывна с экскреторным канальцем. Диаметр всей клетки составляет около 1/100 миллиметра. Когда реснички в цилиндрической части ундулируют или бьются, вода перемещается через перфорацию в полость вокруг ресничек, а затем в каналец и выводится из животного. Вместе с водой переносятся отходы (модифицировано из Kozloff, 1990).

Эти структуры имеют несколько различных конструкций, но в основном они представляют собой слепоконечные трубки с одной или несколькими реснитчатыми или жгутиковыми клетками, расположенными на слепом конце или рядом с ним. Жгутики или реснички бьются внутри отверстия трубки. У живого животного, если смотреть в микроскоп, биение ресничек похоже на мерцание пламени свечи, отсюда и название “пламенная лампочка”. Трубка от колбы пламени в конечном итоге соединяется с внешней средой животного. Хотя простейшие системы ламп пламени состоят всего из одной или двух клеток, в наиболее развитых формах, как у некоторых крупных морских червей, трубочки могут быть довольно длинными, состоять из тысяч клеток и многих десятков, до сотен, ламп пламени. Клетки пламенной луковицы перфорированы у своего основания, что позволяет воде проходить через них, а мерцание ресничек заставляет воду двигаться по канальцу к отверстию поры наружу животного.

Как правило, внутреннее содержимое животных, обладающих этими протонефридиями, название которых означает “первые почки”, более концентрировано растворенными веществами, чем окружающая их среда. Это означает, что вода поступает в организм животных через процесс осмоса. Часто высказывается предположение, что протонефридий и другие подобные так называемые “экскреторные органы” развились в первую очередь для регулирования водного баланса животных. Эти органы действительно могут быть в первую очередь осморегуляторными, но даже в этом случае многие исследования показали, что они также функционируют подобно почкам позвоночных, хотя и в очень малом масштабе. Внутренние жидкости фильтруются, проходя через перфорации в клетках колбы пламени. По мере прохождения фильтрата по канальцу он изменяется. Некоторые материалы, такие как сахара, избирательно реабсорбируются, в то время как другие материалы, такие как азотистые отходы, активно секретируются. То, что выходит из экскреторной поры, можно назвать “мочой”, довольно разбавленной по сравнению с мочой позвоночных, но все же мочой.

Рисунок 5 . Протонефридии, или пламенные луковицы, часто соединены в сложные сети, но их часто можно увидеть только с помощью специальной микроскопической техники. Слева вверху – схема пресноводной планарии с изображением ее кишечника и протонефридиальной сети; справа – фотография морской планарии в том же масштабе. Обратите внимание, что ее кишечник хорошо виден, а протонефридий – нет. Левое изображение изменено из Kozloff, 1990.

Рисунок 6 . Небольшая часть сети пламенной луковицы у немертины, модифицировано из Kozloff, 1990. Немертины – одни из самых крупных животных с протонефридиальными сетями, и эти сети очень сложны. Они окружают кровеносные сосуды, а прилегающие к ним протоки соединяются и впадают в более крупные “почечные протоки”, которые имеют поры для выхода наружу. Эти животные могут иметь многие тысячи огненных ламп, встроенных в ткани вокруг их кровеносной системы.

Большие размеры влекут за собой большие проблемы

Протонефридиальные почки, по-видимому, хорошо работают у многих мелких животных, но более крупные животные, похоже, заменили их другим типом органа, называемым метанефридием или воронкообразным органом. Как и протонефридий, метанефридий имеет трубочку, соединяющую внутренний деловой конец с “Великим выходом”. Вместо клетки или небольшой группы клеток, которые создают огненную луковицу в слепой трубке, метанефридий заканчивается открытой воронкой с реснитчатым наружным ободком, называемым “нефростомой”, что означает “почечный рот”. Микроскопические волосовидные реснички, окружающие ободок, бьются, тем самым прогоняя жидкость и твердые частицы в каналец. В этом канальце также имеются участки активной секреции и резорбции, так что продукт, проходящий через экскреторную пору, является настоящей мочой. Метанефридии могут также иметь накопительный мочевой пузырь. Метанефридии могут делать то, что не могут протонефридии, – это засасывать мелкие частицы, например, бактерии, в свою воронку и, в конечном итоге, выводить их из организма. По сути, это универсальный выделительный орган, удаляющий как твердые, так и растворенные отходы.

Метанефридии встречаются у большинства крупных, более сложных животных. Наибольшего размера они достигают у таких моллюсков, как Tridacna, где их называют почками или нефридиями, но, тем не менее, это модифицированные метанефридии. Органы, структурно идентичные метанефридиям, но имеющие другое название – фаллопиевы канальцы – встречаются в репродуктивной системе млекопитающих. Считается, что даже специализированные и высокоразвитые выделительные органы головоногих моллюсков произошли от метанефридиев.

Рисунок 7 . Схема метанефридия дождевого червя (модифицировано из Kozloff, 1990). Хотя описание метанефридия относительно простое, физиологические реакции, происходящие в нем, не так просты. Различные петли являются местами секреции и абсорбции. Почечная пора открывается наружу, и червь имеет пару метанефридий в большинстве сегментов.

У членистоногих все устроено гораздо иначе. У членистоногих отсутствуют реснички, что, вероятно, связано как с их твердым наружным покровом, так и с относительно высоким давлением внутренней жидкости. Как следствие, у них нет ни прото-, ни метанефридиев; все выделения, по-видимому, полностью железистые. Основные группы членистоногих – насекомые, ракообразные и хелицеровые – имеют различные выделительные органы. Хотя здесь я буду обсуждать только систему ракообразных, система насекомых известна гораздо лучше, и каждый, кто интересуется этой темой применительно к насекомым, должен обратиться к справочнику по физиологии насекомых. Отверстия в выделительной системе ракообразных различаются по расположению у разных групп, но чаще всего находятся в области головы. Хотя давно известно, что такие железы, называемые антеннальными или коксальными, являются осморегуляторными, долгое время считалось, что они являются экскреторными, мало последовательных физиологических данных, подтверждающих последнее утверждение. До недавнего времени считалось, что эти железистые структуры происходят от метанефридий, и их функция связана с ними; однако, учитывая некоторые недавние открытия, указывающие на то, что ни одно членистоногое не происходит от животного, которое могло бы обладать метанефридием или любым из его предшественников, становится все более очевидным, что экскреция у морских членистоногих нуждается в большом изучении, прежде чем можно будет делать какие-либо обобщения.

Бесполезный предмет

Хотя изучение экскреторных систем может показаться далеким от хобби рифовых аквариумов, важно помнить, что одной из основных проблем в наших системах является накопление растворенных питательных веществ. Они могут накапливаться из множества разнообразных источников, но, вероятно, основным источником большинства растворенных питательных веществ в рифовых аквариумах являются азотистые отходы, образующиеся в результате белкового обмена у животных рифа. Необходимо отметить некоторые моменты, связанные с этим материалом. В рифе с процветающим сообществом мелких организмов, “командой уборщиков”, если хотите, очень мало добавленного корма будет подвержено прямому бактериальному разложению. Почти весь он будет съеден животным. В результате такого питания практически все растворенные азотистые питательные вещества, находящиеся в системе, должны были хотя бы раз пройти через животное.

Из такого положения дел следует несколько важных моментов. Во-первых, аквариумисты не могут быстро или напрямую изменить уровень растворенных питательных веществ путем изменения режима кормления. Производство азотистых отходов напрямую не связано с кормлением, а скорее с метаболизмом животных в системе. Пока эти животные живы, они будут производить азотистые отходы. Сокращение корма приведет к уменьшению количества потребляемой пищи, но метаболизм белка, основного источника азотистых отходов, не будет заметно изменен до тех пор, пока животные не начнут умирать. Хотя в конечном итоге это может произойти из-за снижения уровня питательных веществ, на это уйдет довольно много времени. Самым быстрым способом снижения уровня растворенных питательных веществ была бы подмена воды в сочетании со значительным удалением биомассы животных. Во-вторых, снижение уровня питательных веществ приведет к голоданию животных. Голодающие животные сначала метаболизируют химические вещества для хранения энергии, такие как жиры и сахара, но в этот период нормальный белковый обмен будет продолжаться относительно беспрерывно. Затем они начинают метаболизировать свои мышцы и соединительные ткани. Это может означать, что после длительного периода голодания уровень растворенных азотистых питательных веществ действительно повышается. После этого, по мере того как животные умирают, уровень питательных веществ, конечно же, снижается. Следовательно, лучшим способом контроля питательных веществ в системах, богатых животными, является увеличение экспорта богатой питательными веществами воды. Это способ природы; богатые питательными веществами воды вымываются из рифа. Следующий лучший способ, учитывая, что у аквариумистов нет неограниченной водной системы для смыва, – это обеспечить какой-то способ преобразования питательных веществ в биомассу (водоросли или животные) и экспортировать ее, или найти какой-то способ увеличить утилизацию азотистых питательных веществ бактериями, что позволит избытку азота покинуть систему в виде газа.

Козлов, Е. Н. 1990. Беспозвоночные. Saunders College Publishing. Филадельфия. 866 стр.

Prosser, C. L. Ed. Экологическая и метаболическая физиология животных . Wiley-Liss, Inc. New York. 578 стр.

Ruppert, E. E., R. S. Fox, and R. D. Barnes. 2003. Invertebrate Zoology, A Functional Evolutionary Approach . 7 th Ed. Brooks/Cole-Thomson Learning. Belmont, CA. xvii +963 pp.+ I1-I 26pp.

Source: reefkeeping.com