The Coral Whisperer: Goniopora Revisited: Если бы мы могли сохранить ее в живых, действительно ли мы хотим этого? Высокие уровни токсичности в гониопоре и других твердых кораллах

Когда я писал статью “Аквариумные кораллы”, я начал читать некоторые работы, в которых высказывалось предположение, что каменистые кораллы, как и мягкие, могут производить свою долю вторичных метаболитов. Под этим я подразумеваю, что если первые исследователи либо не искали, либо не смогли найти биоактивные химические вещества в каменистых кораллах, то некоторые недавние исследования показали, что они действительно присутствуют. Ранее считалось, что, поскольку каменистые кораллы имеют защитный скелет, они не нуждаются в защитных химических веществах. Напротив, мягкие кораллы, губки и другие мягкотелые беспозвоночные были подробно изучены, и, как и следовало ожидать от сидячих животных, было обнаружено, что они производят и хранят или высвобождают копеечное количество биологически активных соединений для выполнения множества функций. Среди них были аллелопатические химические вещества, используемые в обороне, в борьбе за пространство и как вещества против хищников. Были обнаружены дополнительные функции, включая защиту яиц, стимулирование расселения, привлечение сперматозоидов и другие. В то время как в этих таксонах было обнаружено огромное количество новых соединений, каменистые кораллы оставались практически без внимания.

Мне удалось найти несколько прямых и косвенных ссылок на производство этих метаболитов в каменистых кораллах, и одна из самых прямых касалась “токсичного экссудата” из Goniopora tenuidens (Gunthorpe and Cameron 1990a). То ли забыв достать их, то ли не заметив других ссылок в этой статье, я ошибочно полагал, что это все, что было написано на эту тему. Только после поиска в литературе информации о токсическом воздействии металлов на каменистые кораллы в дискуссии между Роном Шимеком, Рэнди Холмсом-Фарли и другими e4e6f80f5ab895950901faef0ed84&threadid=100591) я наткнулся на другую работу. На этот раз я был достаточно наблюдателен, чтобы заметить, что на эту тему было написано не несколько, а множество других статей. Интересно, что большинство из них можно было найти в медицинской литературе, и это, возможно, одна из причин, по которой я не нашел эти статьи раньше. Вскоре я обнаружил, что совершенно ошеломлен тем, что узнал, поскольку мало что из этого является новым для науки. Однако это новое для меня, и я думаю, что это будет новым для большинства.

В работе Gunthorpe и Cameron (1990a) было обнаружено, что “диапазон биоактивности, поскольку водные экстракты из австралийских образцов демонстрировали постоянную токсичность для мышей и цитолитическую активность, в то же время проявляя межвидовую вариацию в антибиотической активности и ихтиотоксичности”. Было проведено исследование для определения влияния алеллохимикатов, ранее описанных (Gunthorpe и Cameron 1990b) как токсичные для склерактиний; в данном исследовании влияние G. tenuidens на Galaxea fascicularis. Отдельные полипы Galaxea помещались в аэрируемую морскую воду с 3-4 см порциями G. tenuidens и исследовались через 0, 12 и 24 часа (так называемая “кондиционированная морская вода). Затем их переносили в другой резервуар с проточной морской водой и наблюдали. “Кондиционная морская вода считалась токсичной для испытуемого вида, когда все кораллы этого вида проявляли признаки интоксикации”. Было установлено, что кондиционированная морская вода 8 из 10 колоний гониопоры была токсична по крайней мере для одного из тестируемых видов, и признаки интоксикации были одинаковыми во всех случаях. Экссудат гониопоры оказался смертельным для Galaxea fascicularis, вызывая продолжительное сокращение полипов, повышенную выработку слизи, потерю окраски тканей и выпадение тканей из скелетной матрицы. Ни один экссудат гониопоры не был летальным для других гониопор. Сублетальные признаки включали сокращение полипов и повышенную выработку слизи, которые исчезали после получасового воздействия пресной морской воды. Тот факт, что виды Goniopora могут вызвать такую реакцию и смерть у сильно агрессивного вида Galaxea в течение одного дня, примечателен. Однако это только начало.

Gunthorpe и Cameron (1990c) провели еще одно исследование, используя в качестве подопытных Lobophyllia coymbosa, Favites abdita, Favia matthaii, Favia stelligera, Platygyra daedaelea, Leptoria phrygia, Cyphastrea serailia, Hydnophora exesa и Astreopora myriophthalma. В этом исследовании они изучали токсичность для мышей, токсичность для коралла (_Galaxea_ fascicularis), токсичность для гидроида (_Solandaria fusca_), цитолитическую активность на эритроцитах овец и яйцах морского ежа, а также антибактериальную активность против восьми видов бактерий. Они обнаружили, что независимо от вида, экстракты этих кораллов вызывали устойчивое сокращение полипов, повышенную выработку слизи, потерю окраски тканей и выпадение тканей из скелетного матрикса. В целом, экстракты каждой колонии каждого вида вызывали положительный ответ по крайней мере в двух из анализов, а активность была самой высокой в активности против кораллов и мышей, а также в цитолизе эритроцитов.

В следующей работе Gunthorpe и Cameron (1990b) исследовались водные экстракты 58 видов склерактиний из 11 семейств (Таблица 1).

Таблица 1. Роды, использованные в анализах биоактивности и токсичности (Gunthorpe and Cameron 1990b)

Нет	Нет	Нет
Favites (5 видов)	Favia (7 видов)	Cyphastrea (2 вида)
Платигира (1 вид)	Монтастрея (3 вида)	Гониастрея (5 видов)
Лептория (1 вид)	Лептастрея (1 вид)	Oulophyllia (1 вид)
Австралогира (1 вид)	Эхинопора (1 вид)	Porites (1 вид)
Гониопора (1 вид)	Гиднофора (1 вид)	Мерулина (1 вид)
Павона (2 вида)	Астреопора (1 вид)	Акропора (5 видов)
Coscinarea (2 вида)	Псаммакора (2 вида)	Galaxea (1 вид)
Акрхелия (1 вид)	Фунгия (1 вид)	Pocillopora (1 вид)
Seriatopora (1 вид)	Турбинария (1 вид)

В этом эксперименте использовалось несколько тестов на токсичность. В первом из них токсичность мышей определялась по воздействию коралловых экстрактов, которые вызывали потерю физических реакций, вялость, снижение температуры тела, диарею и смерть от паралича дыхательных путей (при этом сердце продолжало биться после смерти). Они обнаружили, что по крайней мере один экстракт из 93% исследованных видов был токсичен по крайней мере для одного вида подопытных животных. Результаты показали, что 38% из 274 исследованных колоний были токсичны для мышей (по крайней мере, одна колония из 41 вида). Наиболее токсичным был Favites abdita, а наименее токсичным – Leptoria phrygia. Было установлено, что экстракты являются медленно действующими токсинами, хотя и в разной степени; Pavona decussata вызывала смерть мышей через 1,3+/- 0,4 часа, а Goniopora tenuidens – через 45 минут. Экстракты 71% токсичных колоний вызывали смерть в течение 24 часов, 28% – в течение 6 часов. Количество экстракта, вводимого мышам путем инъекции, составляло 0,5 мл экстракта, приготовленного из тканевого дайджеста образцов или небольших колоний в 100 мл воды. Например, одна фунгия произвела бы достаточно токсина, чтобы убить 200 мышей в течение 24 часов – и фунгия была далеко не самым токсичным кораллом в этом исследовании!

Второй тест на токсичность проводился путем определения ихтиотоксичности для комариной рыбы, Gambusia affinis, путем помещения рыбы в 70 мл воды с 500 мг/л концентрацией экстрактов. Только четыре вида (_Seriatopora hystrix, Acropora cuneata, Goniopora tenuidens_ и Pavona decussata) оказались токсичными для комаров. Признаки токсичности включали гипоактивность, атаксию и снижение зрительной реакции на раздражители.

В третьем тесте на токсичность исследовалась способность кораллового экстракта в концентрации 500 мг/л лизировать эритроциты овец. По крайней мере одна колония из 49 отдельных видов 57 протестированных (153 из 240 колоний, или 64%) была литической. Большинство (73%) были сильными лизинами, лизируя более 90% эритроцитов. Favites flexuosa была наиболее литической, а Goniastrea australensis – наименее литической.

Был проведен окончательный анализ антимикробной активности, и результаты оказались схожими с результатами Коха (1997a, 1997b и многих других исследований мягких кораллов и горгоний) в том, что большинство видов показали от некоторой до значительной активности против бактерий. Только пять видов оказались неактивными, и это может быть связано с типами бактерий, использованных в тестах – эти виды могут не иметь активности против тех, которые тестировались, но могут иметь антибиотический эффект против других, как обнаружил Кох. В целом, экстракты Lobophyllia и Symphyllia проявили высокую антибиотическую активность в данном исследовании.

Стоит отметить, что в данном исследовании учитывались нематоцисты, и не было обнаружено связи между наличием нематоцист и частотой встречаемости или типом активности экстрактов. Обнаруженный здесь тип токсичности и активности очень похож на степень, диапазоны и типы активности, обнаруженные у губок, мягких кораллов, водорослей и других сидячих рифовых беспозвоночных (McCaffery 1988, Coll et al. 1982, Bakus 1986 и другие, перечисленные в ссылках). В заключение, исследование показало, что токсины и цитолизины широко распространены в каменистых кораллах, хотя различия в их силе существуют как внутри видов, так и между ними (Таблица 2).

Области плотно упакованных каменистых кораллов (вверху) и мягких кораллов (внизу), иногда называемые “коралловыми садами”, широко распространены на коралловых рифах. Однако оба сообщества производят биологически активные химические вещества, которые имеют множество эффектов, включая токсичные. Эффект разбавления огромным объемом океана, вероятно, является основной причиной существования таких переполненных условий в дикой природе. Аквариумы, с небольшими замкнутыми объемами воды, лишены этого преимущества и могут страдать от последствий высокого уровня токсинов, вырабатываемых всеми видами морских растений и животных, включая каменистые кораллы. Фотографии: Эрик Борнеман

Таблица 2. Краткое изложение результатов Gunthorpe и Cameron (1990b)

Анализ	количество видов	заметный
Токсичен для мышей	71% из 58 видов	Goniopora и Pavona высокотоксичны
Гемолитическая активность	86% из 57 видов	Fungia и Oculinidae не гемолитические
Антимикробная активность	65% из 55 видов	Lobophyllia и Symphyllia высокоактивны
Ихтиотоксическая активность	9% из 45 видов
Биоактивность, всего	91% из 58 видов

Еще более раннее исследование показало, что водные экстракты из Goniopora gracilis, G. tenuidens, G. planulata, Cyphastrea chalcidicum, Pavona ebtusata и Acropora sp. токсичны для мышей (Hashimoto and Ashida 1973). В более позднем исследовании Каула и др. (1977) было обнаружено, что вещества, фармакологически активные в отношении сердечно-сосудистой, двигательной и ЦНС систем млекопитающих, вырабатываются Acropora cervicornis, A. paniculata, A. palmata, Fungia fungites, Goniastrea retiformis и_ Montipora marshallensis_. Грозингер (1983) обнаружил в Madracis mirabilis биологически активное соединение, которое также встречается в нудибранхах и губках. Каменистые кораллы также могут подавлять рост морских водорослей (De Ruyter van Steveninck 1988). Наконец, Шеппард (1979) пришел к выводу, что бесконтактный некроз между близлежащими колониями каменистых кораллов является результатом действия аллелопатических химических веществ, вырабатываемых каменистыми кораллами.

Goniopora spp. в аквариуме автора – необычный долгожитель, приобретенный из аквариума другого аквариумиста, где он прожил несколько лет. Однако известно, что этот род производит сильные аллелопатические вещества, которые могут негативно влиять на другие кораллы, рыб, беспозвоночных и даже аквариумистов.

Ферон и Камерон (1997) позже провели исследование, в ходе которого были собраны пять видов каменистых кораллов (Platygyra daedaelea, Gonaistrea favulus, Favia matthai, Pavona decussata и Fungia fungites), а экстракты были протестированы на воздействие на гаметы и планулы G. favulus, P. daedaelea, P. decussata, Oxypora lacera и Pocillopora damicornis. Они проверяли, способны ли экстракты ингибировать поселение личинок других кораллов. Они обнаружили, что экстракты всех пяти видов были смертельны для личинок как минимум двух видов при одной или более концентрациях 62,5, 125 и 250 мг/л. Личинки изменяли свою форму, уменьшались в размерах, переставали плавать и в конце концов погибали. По результатам этого исследования и других (Fearon and Cameron 1996, Koh 1995), ларвотоксины, вырабатываемые каменистыми кораллами, можно суммировать ниже (Таблица 3). Несмотря на то, что сейчас признано, насколько сильно токсичен Goniopora tenui dens, его активность против личинок кораллов была меньше, чем у некоторых изученных здесь видов.

Таблица 3. Производство или непроизводство каменистыми кораллами ларвотоксичных веществ

Производители	Не продуценты
Goniopora tenuidens	Porites cylindrica
Tubastraea faulkneri	Seriatopora hystrix
Platygyra daedaelea	Goniastrea favulus
Pavona decussata
Favia matthai
Fungia fungites

Что касается токсина Goniopora, то это химическое вещество представляет собой полипептидный токсин (19 000 МВ), который является активатором Ca2+ канала, зависящего от напряжения, и обладает высокой активностью на уровне 5 мМ (Qar et al. 1986). Он обнаружен в различных количествах во всех Goniopora, исследованных на сегодняшний день, и его уровни, по-видимому, изменяются во времени и в зависимости от внешних или экологических факторов (как и в случае с вторичными метаболитами большинства морских организмов). В упомянутом выше исследовании 95 г ткани гониопоры было достаточно для проведения большого количества тестов на различных тканях и организмах, включая анализ летальной дозы на млекопитающих. Во время работы над неопубликованной диссертацией Мередит Пич отметила, что просто работа с Goniopora tenuidens в ее исследованиях по экологии питания вызвала на ее коже настолько сильную реакцию, что ей пришлось надевать перчатки при контакте с кораллами или даже с водой в аквариумах, где они содержатся (Peach pers. comm.). Многие другие исследования, связанные с воздействием токсина Goniopora на физиологические и биохимические процессы, перечислены в ссылках в конце статьи.

Symphyllia spp. являются одними из многих каменистых кораллов, которые, как было обнаружено, производят токсичные вторичные метаболиты. Фото: Эрик Борнеман

На данный момент должно быть совершенно очевидно, что мы больше не можем считать, что токсичность в закрытых системах проявляется только у определенных организмов, обычно содержащихся в аквариуме, таких как мягкие кораллы. Тот факт, что водные экстракты каменистых кораллов вызывают сокращение полипов, обесцвечивание и потерю тканей у других каменистых кораллов в течение 24 часов, и что простое помещение Galaxea в аквариум с Goniopora может привести к ее гибели в течение нескольких часов, должен заставить нас быть начеку и настороже. Как и в случае с мягкими кораллами, трудно с уверенностью сказать, что коралл вида x окажет определенное влияние на коралл вида y. Как и в случае с другими организмами, изменчивость как в производстве, так и в воздействии на другие виды кажется нормой. Однако, как я уже часто говорил, это становится вопросом оценки риска. Мягкие кораллы, известные как производители токсинов, или те, которые, как известно, оказывают определенное воздействие на определенные виды, должны содержаться в аквариумах с тщательным учетом потенциальных последствий. Похоже, то же самое относится и к каменистым кораллам. В частности, хорошо известно, что Goniopora производит токсины, которые имеют широкий спектр действия и последовательны в своем воздействии на позвоночных и беспозвоночных животных. Возможно, это удачная новость, учитывая тот факт, что они так плохо выживают в аквариумах (Borneman 1997, Toonen 2001). Возможно, наши поиски методов поддержания жизни этих кораллов должны быть ослаблены или прекращены в свете их очевидной токсичности. Более того, продолжающаяся гибель этих кораллов в аквариумах непременно приведет к высвобождению общего количества токсинов в тканях по всему аквариуму. Учитывая тот факт, что одна колония содержит достаточно токсинов, чтобы убить сотни мышей, это не может не вызывать беспокойства у тех, кто приобретает этих животных в маловероятной надежде на то, что такие красивые кораллы выживут в их аквариуме. Не меньшее беспокойство вызывает и количество других каменистых кораллов, которые могут обладать аналогичной, равной или даже более сильной токсичностью в различных тестах. Не то чтобы это стало для меня большим сюрпризом, хотя увидеть все это в вышеупомянутых исследованиях было впечатляюще. В книге Aquarium Corals (2001) я неоднократно отмечал, что наблюдал аллелопатическое воздействие каменистых кораллов в своих аквариумах – в частности, видов Echinophyllia, Oxypora и Pachyseris. Аналогичным образом, сообщения аквариумистов на протяжении многих лет служат дополнительным подтверждением таких эффектов в закрытых системах.

В течение многих лет известные авторитеты утверждали, что содержание аквариумов с большим количеством миниатюрных видов, которые в конечном счете вынуждены конкурировать друг с другом в небольшом замкнутом объеме воды, чревато неприятностями. Сейчас, как никогда ранее, последствия такой аллелопатической конкуренции, даже в аквариумах, где нет крупных или многочисленных мягких кораллов, являются весьма вероятным явлением, на случай которого следует разработать план действий на случай непредвиденных обстоятельств до приобретения многочисленных и особенно высокотоксичных видов кораллов. Я бы также предположил, что использование активированного угля может быть одним из наиболее эффективных способов борьбы с такими вторичными соединениями, поскольку он оказался эффективным в поглощении подобных соединений из наземных растений. Необходимо также провести исследования по определению состава белкового скиммата, чтобы понять, насколько эффективно эти устройства влияют на концентрацию в воде органических химических соединений, характерных для рифов в закрытых помещениях.

Дополнение

Терри Сигел любезно попросил меня подробнее остановиться на некоторых материалах, изложенных в последних двух абзацах этой статьи. В своем электронном письме он совершенно правильно замечает: “Есть много рифоводов, в том числе и я, у которых очень густо растут кораллы, причем кораллы, которые живут у меня уже более 15 лет. Почему нам это сходит с рук?”. Прежде чем продолжить, я хотел бы отметить, что Сигел не так давно написал несколько отличных статей о “синдроме старого аквариума” и неоднократно сообщал мне о потерях кораллов. См.: и .

Как и он, я думаю, что большинство из нас, имеющих в своих аквариумах кораллы с длительным сроком жизни, могут задаваться вопросом об аллелопатических эффектах и о том, насколько они значительны. Я бы добавил, что, хотя многие из нас могут иметь плотный рост кораллов и иметь много относительно “старых” экземпляров в своих аквариумах, я могу с уверенностью сказать, что этот же период был отмечен многими потерями, некоторые из которых не имеют очевидного объяснения. То, что я расскажу ниже, в значительной степени умозрительно с моей стороны в отношении аквариумных тем, но также основано на довольно тщательном обзоре литературы по натуральным продуктам, очистке сточных вод и исследованиях аллелопатии как в наземной, так и в водной среде.

В связи с этим я хотел бы подробнее объяснить природу многих из этих метаболитов в разных таксонах, а не только у каменистых кораллов. Один вид может иметь от нескольких до более сотни химических веществ, которые он производит, некоторые или многие из которых могут иметь намеренное или случайное аллелопатическое действие. В некоторых исследованиях всегда наблюдается повреждающее действие вида x на вид y. В некоторых случаях повреждающее действие может оказываться на виды a и c, но никогда на вид b. Таким образом, их действие на обитателей аквариума не может быть предсказуемым, а тем более известным наверняка, так как относительно небольшое количество этих соединений подвергалось широкому тестированию на предмет их действия на все виды, кроме нескольких других. Также не обязательно, чтобы производитель оказывал воздействие на родственные виды. Например, коралловый метаболит может оказывать действие на иглокожих, но об этом никогда не сообщалось. В целом, соединения, продуцируемые организмами для выполнения аллелопатической роли, обычно направлены на организмы, конкурирующие с продуцентом, а это означает, что объектом воздействия часто являются родственные виды, но не всегда.

Более того, что касается морских организмов, очень мало соединений даже было выделено. Если известно, что какой-то вид производит какое-то соединение, это не значит, что он не производит десятки других, которые не были выделены или идентифицированы. Не все производимые химикаты высвобождаются, некоторые из них сохраняются в тканях организмов. В этих случаях токсические эффекты могут не проявляться до тех пор, пока не наступит частичная или полная гибель организма. Это, возможно, хорошо иллюстрирует половой нерест у _ Caulerpa_ или некоторых кораллов, когда нерест приводит к массовой гибели аквариума. Аллелопатия – это, за неимением лучшего выражения, “мешок случайностей” в большинстве ситуаций.

Эти переменные усугубляются различными факторами окружающей среды, которые влияют на производство биологически активных соединений. Некоторые из них вырабатываются сезонно, во время размножения, при стрессе, в условиях недостатка питательных веществ, в условиях изобилия ресурсов, когда животное или растение пасется, когда оно непосредственно вовлечено в конкурентную борьбу и т.д. Таким образом, очень трудно предсказать уровни производства даже тех видов, которые, как известно, производят токсичные метаболиты. Вполне может быть, что производство остается низким, а что-то относительно простое, например, новое дополнение, травма или новая пища, заставляет животное увеличить производство различных соединений.

В интересах объяснения того, почему обитатели аквариума регулярно не падают духом от аллелопатических организмов, присутствующих в аквариумах, можно сказать, что условия окружающей среды, включая наше намеренное избегание хищников для особей, которых мы держим в аквариумах, или стабильность некоторых систем, ограничивают их производство. Также вероятна реакция привыкания, при которой либо у других обитателей развивается толерантность к различным соединениям, либо производитель привыкает к присутствию своих сожителей и больше не воспринимает их как непосредственную “угрозу”. Я рассуждаю, поскольку не знаю наверняка, что происходит при всех возможных взаимодействиях, но основываю эти мысли на вероятных сценариях, которые также встречаются в природе.

Возможно также, что мы делаем адекватную работу по удалению вторичных метаболитов из воды. Многие из наиболее токсичных соединений, изученных в наземных и морских системах, встречаются в полярных водных фракциях извлеченных тканей. Это не означает, что неполярные соединения с пагубными последствиями не существуют, но большинство из них, по-видимому, полярные. Поэтому они с большей вероятностью могут быть удалены при фракционировании пены. При чтении литературы, посвященной аллелопатии в наземных и морских системах, а также обширной литературы и материалов из индустрии сточных вод, оказывается, что для удаления вторичных метаболитов можно использовать несколько источников среды. Наиболее часто используемым в научных методах является активированный уголь. Хотя в промышленности сточных вод используется активированный уголь, они также применяют активированные глины, такие как бентонит. Статьи в литературе по натуральным продуктам, как правило, используют более сложные устройства, но эквивалент деионизационных картриджей может быть полезен. Другими словами, можно было бы прокачивать воду через различные смолы, если бы их можно было сконструировать так, чтобы они приносили пользу резервуарам. Я также знаю о полимерах, которые избирательно поглощают соединения, и на этой технологии основан аквариумный продукт PolyFilter. Полимеры не предназначены в первую очередь для этих химических веществ, а скорее для тех, которые чаще всего ассоциируются с химическими проблемами аквариумной воды. Тем не менее, фильтры для таких классов химических веществ, вероятно, могут быть разработаны, и испытания PolyFilter, похоже, показывают, что поглощение подобной органики возможно с помощью этих продуктов. Очевидно, что подмена воды также будет эффективна для удаления уровней метаболитов пропорционально объему подменяемой воды. Это, вероятно, самый простой, легкий и, возможно, наиболее эффективный способ борьбы с такими биоактивными веществами.

Нет причин подозревать, что аллелопатия и одновременное производство многих других соединений, которые могут иметь другие эффекты, не происходят в наших аквариумах. В результате могут возникнуть различные эффекты, от реакции других организмов, которые варьируются от острой токсичности до общей “неспособности процветать”, до отсутствия видимых эффектов (даже если могут быть очень значительные эффекты, которые просто не видны аквариумисту, например, изменения в дыхании или скорости фотосинтеза). Могут также наблюдаться умопомрачительные эффекты, когда низкие уровни вырабатываемых веществ увеличиваются со временем, так что уровни, которые изначально не оказывали никакого воздействия, со временем начинают оказывать влияние на различные организмы, возможно, различными способами. Такое постепенное увеличение концентрации метаболитов может помочь объяснить “синдром старого бака”, о котором упоминал Зигель в своих статьях, и хотя существует множество других возможных объяснений, признаки соответствуют тому, что можно ожидать от аллелопатии. Наконец, аллелопатия, вероятно, может быть частью причины относительно низкого уровня полового размножения в наших аквариумах, особенно среди кораллов. Опять же, у меня нет оснований подозревать, что именно это является причиной, но исследования показывают, что это если не вероятно, то, по крайней мере, возможно. Количество наблюдений сообщества рифовых аквариумов предоставляет существенные анекдотические доказательства того, что такие события происходят, но, к сожалению, становятся заметными только тогда, когда условия в аквариуме довольно резко меняются. Моя цель здесь – не посеять панику или самоуспокоенность, а донести до аквариумного сообщества информацию о широком распространении морских организмов, производящих множество биоактивных соединений, и кратко описать возможные эффекты, которые они производят. В целом, я считаю, что наши аквариумы находятся под потенциально значительным влиянием таких соединений, и дальнейшее изучение эффективности методов, смягчающих их воздействие, должно быть приоритетным.

Ссылки

1. Ashida K, Toda H, Fujiwara M, Sakiyama F (1987) Amino acid sequence of Goniopora toxin. Jap J Pharmacol 43 Suppl: 187 стр.
2. Ashida K, Sakakibara Y, Muramatsu I, Fujiwara M (1983) Molecular structure and vascular relaxing effects of new terpenoid from marine coral. Jap J Pharmacol 32 Suppl: 183 pp.
3. Bakus GJ, Targett Nm, Schulte B (1986) Химическая экология морских организмов: обзор. J Chem Ecol 12: 951-987.
4. Borneman EH (1997) A Death In the Family? The Mystery of Goniopora. Aquarium Net ноябрьский выпуск. www.aquarium.net.
5. Coll, JC, Sammarco PW (1986) Мягкие кораллы: химия и экология. Океанус 29: 33-37.
6. De Ruyter van Steveninck ED, Van Mulekom LL, Breeman AM (1988) Ингибирование роста Lobophora variegata (Lamaroux) Womersly склерактиновыми кораллами. J Exp Mar Biol Ecol 115: 169-78.
7. Endean R, Cameron AM (1983) Токсины в организмах коралловых рифов. Toxicon suppl 3: 105-109
8. Fujiwara M, Hong S-C, Muramatsu I (1982) Воздействие токсина гониопоры на неадренергический, нехолинергический ответ и высвобождение пуриновых нуклеотидов у морской свинки taenia coli. J Physiol 326: 515-526.
9. Fujiwara M, Muramatsu I, Hidaka H, Ikushima S, Ashida K (1979) Эффекты токсина гониопоры, полипептида, выделенного из коралла, на электромеханические свойства миокарда кролика. J Pharmcol Exp Ther 210: 153-157.
10. Gonoi Y, Ashida K, Feller D, Schmidt J, Fujiwara M, Catterall WA (1986) Mechanism of action of a polypeptide neurotoxin from the coral Goniopora on sodium channels in mouse neuroblastoma cells. Mol Pharm 29: 347-354.
11. Grozinger K, Freter K, Farina r, Gladczuk A (1983) Синтез 7- и 9-замещенных л-метилизогуанинов из 4(5)-амино-5(4)-цианоимидазола. Eur J Med Chem – Chim Ther 18: 221-226.
12. Gunthorpe L, Cameron AM (1990a) Токсичный экссудат из твердого коралла Goniopora tenuidens . Токсикон 28(11): 1347-1350.
13. Gunthorpe L, Cameron AM (1990b) Широко распространенная, но различная токсичность склерактиновых кораллов. Toxicon 28(10): 199-1219.
14. Gunthorpe L, Cameron AM (1990c) Внутриколониальные различия в токсичности склерактиновых кораллов. Toxicon 28(10): 1221-1227.
15. Hashimoto Y, Ashida K (1973) Screening of toxic corals and isolation of a toxic polypeptide from Goniopora spp. Proc 2nd Int Symp Cnidaria. Publ Seto Mar Biol Lab 20: 703-711.
16. Ikushima S, Muramatsu I, Fujiwara M, Ashida K (1981) Взаимосвязь между эффектами токсина Goniopora на потенциал действия и силу сокращения в папиллярной мышце морской свинки. Jap J Pharmacol 31: 1051-1060.
17. Ikushima S, Muramatsu I, Fujiwara M (1982) Никотин-индуцированный ответ в аорте морской свинки, усиленный токсином гониопоры. J Pharm Exp Ther 223: 790-794.
18. Kaul PN, Kulkarni SK, Wienheimer AJ, Schmitz FJ, Karns TKB (1977) Фармакологически активные вещества из моря. II. Различные сердечно-сосудистые активности, обнаруженные в экстрактах морских организмов. Lloydia 40: 253-268.
19. Koh EGL (1995) Химическая война среди склерактиний: биоактивные природные продукты из Tubastraea faulkneri Wells убивают личинок потенциальных конкурентов. J Exp Mar Biol Ecol 251:141-160
20. Koh EGL (1997a) Участвуют ли склерактиновые кораллы в химической войне против микробов? J Chem Ecol 23: 379-98.
21. Koh EGL (1997b) Секреция биоактивных соединений склерактиновым кораллом. Proc 8th Int Coral Reef Sym 2: 1263-6.
22. Fearon RJ, Cameron AM (1997) Предварительные данные, подтверждающие способность герматипных кораллов негативно влиять на личинки и ранние стадии поселения жестких кораллов-конкурентов. J Chem Ecol 23(7): 1769-1780.
23. Mc Caffery EJ, Endean R (1985) Антимикробная активность тропических и субтропических губок. Mar Biol 89: 1-8.
24. Muramatsu I, Fiujiwara M, Miura A, Narahashi T (1985) Effects of Goniopora toxin on crayfish giant axons. J Pharm Exp Ther 234: 307-315.
25. Muramatsu I, Fiujiwara M, Ikushima S, Ashida K (1980) Действие токсина гониопоры на кровеносные сосуды морской свинки. Naunyn-Schmie Arch Pharmacol 312: 193-197
26. Noda M, Muramatsu I, Fujiwara M, Ashida K (1985) Воздействие токсина Goniopora на мышцы предсердий лягушки-быка зависит от частоты. Naunyn-Schmie Arch Pharmacol 330: 59-66.
27. Noda M, Muramatsu I, Fujiwara M (1984) Воздействие токсина Goniopora на мембранные токи предсердной мышцы лягушки. Naunyn-Schmie Arch Pharmacol 75-80.
28. Qar J, Schweitz H, Schmid A, Lazdunski M (1986) Полипептидный токсин из коралла Goniopora: очистка и действие на Ca2+ каналы. FEBS 202(2): 331-336.
29. Sammarco PW, Coll JC, LaBarre S (1985) Конкурентные стратегии мягких кораллов (Coelenterata: Octocorallia). II. Различные защитные реакции и восприимчивость к склерактиновым кораллам. J Exp Mar Biol Ecol 91: 199-215.
30. Sammarco PW, Coll JC (1990) Отсутствие предсказуемости в функции терпеноидов: множественные роли и интеграция с соответствующими адаптациями у мягких кораллов. J Chem Ecol 16: 273-89.
31. Sammarco PW, Coll JC (1987) The chemical ecology of Alcyonarian corals. In: Bioorganic Marine Chemistry Vol. 2, (Paul J. Scheuer, ed.). Springer-Verlag, Berlin: 87-116.
32. Sammarco PW, Coll JC, LaBarre S, Willis B (1983) Competitive strategies of soft corals (Coelenterata: Octocorallia): allelopathic effects on selected scleractinian corals. Коралловые рифы 2: 173-8.
33. Sheppard CRC (1979) Межвидовая агрессия между рифовыми кораллами с учетом их распространения. Mar Ecol Prog Ser 1: 237-47.
34. Тоонен, Роб Дж. 2001. Гониопора. FAMA 24(6): 142-158

Source: reefs.com