Без кейворда

За традицією, відповідь на стару англійську загадку “Чому качка?” звучить так: “Тому що одна з її ніг однакова”. Подібний присмак доброго, здорового сюрреалізму часто присутній в обговореннях безхребетних тварин в морському рифовому акваріумістичному хобі. Більшість безхребетних, безумовно, є дивними і незнайомими для більшості людей, тому, можливо, численні приклади такого дивацтва, що трапляються час від часу, можуть бути виправдані. Однак, з огляду на те, що більшість акваріумістів добре знайомі з рибами, я завжди очікував, що дискусії про риб покажуть більш глибоке розуміння реальності. Хоча багато акваріумістів, здається, здатні пов’язати і зрозуміти практику рибництва, я бачив численні випадки в недавньому минулому, які свідчать про те, що, хоча рівень нерозуміння, який пронизує обговорення безхребетних, може бути винятковим, існує багато нерозуміння щодо риб також. В результаті, протягом декількох років я хотів написати коротку статтю або три про атрибути риб, щоб просто обговорити деякі з їх основних особливостей з надією викликати, в деякому роді, подальший інтерес до них як до чудових прикладів функціональної морфології.

Я припускаю, що деякі читачі можуть запитати себе: “Чому зоолог безхребетних повинен відчувати себе кваліфікованим для обговорення риб?”. Зрештою, будучи зоологом безхребетних, може здатися очевидним, що я не маю досвіду в іхтіології. Ну, так само очевидно, бачачи багато з того, що пишеться і обговорюється в аматорській “літературі”, безумовно, очевидно, що наявність досвіду в темі не є обов’язковою умовою для того, щоб писати про цю тему. Насправді, це може бути перешкодою; якщо хтось дійсно має досвід, його або її етика може не дозволити йому або їй брати участь у “спекуляціях під виглядом фактів”, які, здається, пронизують хобі, особливо на деяких інтернет-форумах, де здоровий глузд є рідкістю, а припущення і забобони займають місце фактів і справжньої науковості. Але я відволікаюся; я думаю, що всі професійні зоологи, ймовірно, починали вивчати хребетних тварин. Більшість бакалаврських університетських програм організовані так, щоб спочатку викладати біологію хребетних, а потім, нарешті, піднятися на істинний і славний шлях праведного просвітництва, вивчення безхребетних. Отже, як і більшість інших зоологів, я спочатку вивчав хребетних тварин, і я думаю, що ця підготовка дала мені, як автору, достатню базу для того, щоб кинути кілька рядків у ставок іхтіологічних знань в надії, що я можу зачепити одну-дві казки.

“Якби можна було зробити висновок про природу Творця, вивчаючи його творіння, то виявилося б, що Бог має особливу прихильність до зірок і жуків”. Джон Б. С. Холдейн

Холдейн, досить відомий атеїст і, напевно, найвидатніший фізіолог середини третини ХХ століття, відповів наведеним вище висловлюванням на питання про те, що він може розпізнати про Бога, вивчаючи біологію. Можна вважати, крім того, що Він (Вона? Воно?) також мав особливу любов до риб. Якби хтось вибрав типову тварину з тієї частини Землі, що покрита водою, то це, швидше за все, була б риба. Я не маю на увазі, що риби є найпоширенішим видом тварин у морях, далеко не так, ця відмінність, ймовірно, належить копеподам; однак, риби в цілому є, ймовірно, найрізноманітнішою групою тварин, що живуть у воді, на відміну від бентосу, океанів.

Трохи різноманітності

Акваріумісти, які займаються оральними рифами, схильні спрощувати речі. Ми часто чуємо заяви на кшталт: “Корали роблять так” або “Риби роблять так”, ніби існує лише один вид коралів або риб. Таке спрощення, в кращому випадку, є зручним скороченням для роботи з різноманітною групою розрізнених і несхожих тварин. Занадто часто, однак, таке спрощення здається декларацією невігластва, що відображає глибоке нерозуміння того, про яких тварин йдеться і як за ними доглядати. Тим не менш, в акваріумному хобі риби, ймовірно, краще справляються з цим питанням, ніж більшість тварин, просто тому, що більшість видів рифових риб є особливими і часто можуть бути легко відрізнити від інших видів. Часто, ймовірно, через те, що мілководні риби візуально орієнтовані, розвинулися кольорові візерунки, характерні для окремих видів. Зрештою, риби отримують багато переваг від здатності розрізняти тварин свого виду, не останнє з яких – здатність знаходити собі пару. Ми схильні вважати само собою зрозумілим, що риби досить добре бачать, тобто можуть візуально оцінити віддалений об’єкт з певною роздільною здатністю і, можливо, кольором. Однак немає жодних ознак того, що це було властивістю тварин, які були першими гілками на кущі еволюції хордових. Навпаки, найбільш приземлені тварини хордових – ланцетники (Branchiostoma = Amphioxus) – позбавлені очей. Найпримітивніші живі риби, такі як міноги, мають рудиментарні очі, тоді як їхні далекі родичі, міксини, взагалі позбавлені цих органів чуття, хоча в цьому останньому випадку відсутність очей може являти собою вторинну втрату від предка, який колись володів ними. Тим не менш, хороший зір є характеристикою рифових риб, і такий зір сприяв би розвитку специфічних для виду кольорових візерунків. Оскільки люди також мають гарний зір, ми можемо розрізняти ті ж самі (імовірно) сигнали кольорових візерунків, які самі риби використовують для дискримінації відмінностей у статі та видах. Отже, в цих випадках акваріуміст може розповісти про них набагато більше, ніж можна легко розрізнити за коралами або багатьма іншими тваринами.

Насправді, різноманітність видів риб викликає подив; сьогодні існує багато різних видів риб, у тому числі кілька тисяч видів, що мешкають тільки на різних коралових рифах. Таке розмаїття форм і функцій може зробити будь-яку статтю, що обговорює їх як групу, марною вправою в тривіальності. Незважаючи на різноманітність, очевидну для риб коралових рифів, з точки зору типів форм тіла, стародавні риби, ймовірно, були більш різноманітними в загальних типах, навіть якщо кожен з цих типів, ймовірно, був менш багатим на види, ніж типи, знайдені сьогодні. Відомі протохордові, включаючи скам’янілості під назвою Haikouella (2) і Pikaia (2), були чимось на зразок “супер” ланцетників, які були знайдені у викопних породах, що утворилися з відкладень, відкладених ще в геологічному періоді, який називають ранньокембрійською епохою, приблизно півмільярда років тому. Ці тварини не були рибами, але вони давали натяки на те, що мало статися. Докази існування перших справжніх риб були знайдені в породах Ордовицького періоду (1, 2), близько 400 000 000 років тому. Більшість цих доказів складається зі скам’янілих емальованих зубів (тільки хребетні можуть виробляти емаль) та кісткової луски. Цілі скелети зустрічаються рідко, і багато з цих ранніх риб були маленькими, розміром сантиметр або менше.

Хоча еволюціонувало багато інших різних ліній риб, більшість з них вимерли, а живі риби поділяються на відносно невелику кількість основних ліній (див., наприклад, Turner, S. and Miller, R. F. 2005. New Ideas About Old Sharks, American Scientist 93: 244-252). На щастя, за допомогою процесу елімінації фокус статті можна значно звузити, виключивши ті види риб, які зазвичай не зустрічаються в акваріумах. Безщелепні риби, такі як міноги та міксини, безумовно, рідкісні навіть у великих комерційних акваріумах. А шкода, адже ці примітивні риби володіють деякими “цікавими” і дивними особливостями. Крім того, спостереження за тим, як харчується морська свиня “зблизька” – це глибокий і виразний спосіб передати стійке візуальне визначення слова “огидно”. Більшість риб з хрящовим скелетом, таких як акули, скати і щуроподібні риби, просто занадто великі, щоб бути придатними для більшості акваріумів. Лопатепері риби сьогодні майже зникаюча рідкість, і, будучи дуже великими (2, 3), а також глибоководними, їх практично неможливо збирати або утримувати. Майже за замовчуванням акваріумістам залишаються тільки класичні “кісткові риби”, або, інакше кажучи, основна група риб, яку можна легко утримувати в домашньому акваріумі. Кісткові риби – це двосторонньо симетричні хребетні тварини з кількома відмінними характеристиками. Науково описано близько 30 000 видів таких риб. Ці види таксономічно об’єднані в близько 600 родин приблизно в 40 порядків. Ознаки, що використовуються для розрізнення різних таксономічних груп, включають будову рота, зубний ряд, положення черевних плавців, форму і положення бічних ліній, ознаки луски, а також кількість і тип променів спинного плавця. Хребці, кістки, що оточують і захищають спинний мозок, визначають хребетних, групу, яка включає амфібій, рептилій та їхніх нащадків птахів і ссавців, а також риб. Враховуючи важливість кісток для схеми речей, я подумав, що варто було б коротко обговорити деякі з їхніх властивостей.

Рисунок 1. Eptatretus stouti, тихоокеанська морська свиня. Зліва: велика червоподібна риба-миксина поїдає мертвого лосося, підвішеного на мотузці до кронштейна дослідницького підводного апарату. Миксини – це примітивні безщелепні риби, які проникають у свою їжу, мертву рибу або морських ссавців, через усі доступні отвори, а потім виїдають тіло зсередини, залишаючи лише шкіру і кістки. Так: Лосось після того, як відьми харчувалися близько 10 хвилин; вся м’якоть зникла. У відрі для збору над лососем видно маленьку відьму.

Риби, як і всі хребетні, є досить своєрідними тваринами з біохімічної точки зору, і це, ймовірно, пов’язано, принаймні частково, з їх особливою лінією походження. Недавні генетичні дослідження показали, що хордові, включаючи хребетних, походять від якогось примітивного предка по лінії, яка включає голкошкірих. Однією загальною властивістю цієї лінії, в більшій мірі, ніж інших основних груп тварин, є здатність метаболізувати і виділяти солі кальцію у вигляді компонентів ендоскелету: кальцієвих кісточок у голкошкірих і фосфатно-кальцієвих кісток у хребетних тварин.

Багато в чому найбільш очевидною характеристикою, яка відрізняє риб, та й усіх хребетних, від усіх інших тварин, є наявність внутрішнього скелета, або ендоскелета, що складається з кісток. Багато інших тварин, наприклад, краби і креветки, мають складні екзоскелети; в цих випадках, однак, цей скелет в основному білковий або хітиновий і, крім того, є суцільним з екзоскелетом, що покриває їх тіло. Хоча кістки є мінералізованими, вони відрізняються від кальцитвмісних кісточок голкошкірих, оскільки кістки не є просто кристалічним матеріалом. Вони складаються з кальцієво-фосфатної солі, яка називається гідроксиапатит, а також значної кількості білкового матеріалу. Всі акваріумісти бачили кістки і можуть легко їх уявити. Однак, я думаю, мало хто з акваріумістів замислюється над тим, що вони знаходяться всередині живої тварини, і, зокрема, вони не візуалізуються всередині мешканців нашого акваріума. Однією з основних особливостей, яку зазвичай не беруть до уваги, є те, що на відміну від скелета корала або раковини молюска, кістки хребетних тварин – це жива, динамічна тканина, яка постійно відкладається, ремоделюється та змінюється у відповідь на навантаження та використання. Матеріал, з якого складається скелет риби, швидко і безперервно метаболізується і переміщується в залежності від стану організму. З точки зору акваріуміста, важливо враховувати метаболізм за участю кісток, оскільки кістки містять не тільки кальцій, але й дуже велику кількість фосфатів.

Всі тварини потребують великої кількості фосфатів у своїх метаболічних реакціях, але хребетним тваринам потрібно набагато більше фосфатів, ніж будь-яким іншим тваринам. Всі організми використовують фосфат як частину структурної основи ДНК і РНК, які складають їх генетичний матеріал. Крім того, всі організми використовують велику кількість фосфатів як компонент величезної кількості молекул аденозинтрифосфату, або АТФ, загального “переносника” енергії в усіх живих організмах. Аденозинтрифосфат є частиною майже кожного типу метаболічних функцій, оскільки він передає енергію або до хімічних реакцій, які складають ці функції, або від них. На додаток до цих видів використання фосфату, спільних для всіх тварин, хребетні потребують того, що можна назвати надмірно великою кількістю фосфату, оскільки їхній скелет значною мірою складається з фосфатних солей. Часто кажуть, що одним із способів знизити рівень фосфатів в акваріумі є використання корму з низьким вмістом фосфатів. Це особливо поганий аргумент, оскільки він просто призводить до голодування тварин, особливо риб. Якщо вони не можуть отримати достатньо фосфату з їжі для основних метаболічних процесів, вони будуть збирати його з власних кісток, що призведе до слабких кісток. Зрештою, якщо дефіцит фосфатів зберігатиметься, тварини загинуть.

Окрім того, що кістки є резервуарами фосфатів, вони виконують ще дві додаткові функції. Вони служать захистом і функціонують як важелі. Захисну функцію кісток, мабуть, найкраще видно на прикладі кісток черепа. Значною мірою зрощені та нерухомі, ці кістки, схоже, служать двом основним цілям у кісткових риб: вони утворюють захисне склепіння навколо мозку, а також утворюють точки зчленування з зябровими дугами та щелепою (видозмінена зяброва дуга). Цікаво, що кісткові пластини, які були пристосовані до того, щоб стати частиною черепа, мають своє еволюційне походження як кісткові пластини в шкірі деяких з перших дрібних риб. Ці риби, звані остракодермами, не мали щелеп і були покриті достатньою кістковою бронею, щоб черепаха позеленіла від заздрощів. Зазвичай дрібні тварини, остракодерми були знайдені в стародавніх середовищах, де домінуючими хижаками виявилися евріптериди або морські скорпіони, відносно великі членистоногі, споріднені з підковоногими крабами. Було висловлено припущення, що шкірна кістка хребетних розвинулася у відповідь на загрозу хижацтва, яку становили такі тварини.

Осьовий скелет хребетних тварин, ймовірно, розвинувся у відповідь на природний селективний тиск, що виник внаслідок неефективного пересування. Риби можуть пересуватися різними способами, але більшість акваріумістів, ймовірно, знайомі з використанням плавників як “весел” або “гребних пристроїв”. Цей спосіб пересування особливо помітний у риб з більш-менш нерухомим тілом, наприклад, у риб-пухляків, коробочників і морських коників. Однак набагато частіше риби пересуваються за допомогою швидких коливань хвоста. Ці коливання викликані скороченням м’язів на протилежних сторонах тварини. Такі скорочення, як правило, згинають тіло м’якотілої тварини в серію хвилеподібних вигинів, які хвилеподібно проходять вниз по тілу. При русі таким чином, рух вперед є результатом руху хвилі, що проходить по тілу, діючи проти води, яка його оточує. Коли хвиля поширюється до заднього кінця тварини, тварина рухається вперед. Цей тип локомоції спостерігається у вугрів, морських змій і у багатьох видів черв’яків. Він досить неефективний. Багато енергії втрачається просто на переміщення тіла з боку в бік. З іншого боку, якщо вісь тіла укріплена і утримується майже жорстко, а кінцевий хвостовий плавець рухається у відповідь на ці коливання, то дуже велика складова енергії витрачається на переміщення плавця, який в свою чергу переміщує тварину. Такий рух залежить від жорсткого осьового скелета, який присутній у вигляді хребетного стовпа, разом з сильними бічними м’язами і, часто, зміцнюючими кістковими підпорами, такими як ребра. Кінцевим результатом може бути дуже швидке пересування; тунці, наприклад, можуть розвивати швидкість понад 75 км/год (47 миль/год).

Малюнок 2. Форма і, що більш важливо, скелет цих барракуд оптимізовані для швидкісного і відносно легкого плавання.

Звичайно, дрібні рифові риби не можуть плавати так швидко, як тунець, і головна з причин цього полягає в тому, що їм просто не вистачає м’язової маси, щоб генерувати сили, необхідні для руху з такою швидкістю. Однак навіть у найменших акваріумах невеликі сплески швидкості є звичайним явищем, коли риби лякаються. Серед найшвидших риб, які зазвичай утримуються в рифових акваріумах, є стрільці, вид Caesio. Це планктоїдні риби, які зазвичай плавають на деякій відстані від поверхні рифу, хапаючи дрібні шматочки, принесені їм течіями. Стрільці поділяють багато структурних ознак своїх швидкісних родичів, і, маючи досить великий резервуар, стрільці можуть рухатися з вражаючою швидкістю.

Але швидкість – це ще не все. Точність руху, що забезпечується лише плавниками, часто приносить задоволення від спостереження. Делікатність, з якою мандаринка-драконе позиціонує себе перед тим, як завдати удару по хвилинній здобичі, свідчить про переваги бінокулярного зору та хорошої координації між очима та плавниками. Для того, щоб така локомоція взагалі працювала, плавники повинні мати легкі, але міцні внутрішні розпірки. Ці тонкі кістки називаються плавниковими променями. Кістки функціонують як важелі, і коли їх тягне м’яз, вони передають зусилля в інше місце; м’язи, які рухають плавниками мандаринки, розташовані в основі плавника, проте жорсткі кісткові плавникові промені передають свою енергію по всьому плавнику. Варто також пам’ятати, що кістки функціонують як важелі. Коли їх тягне м’яз, вони повинні передати цю силу в інше місце, і при цьому вони можуть розтягнути м’яз-антагоніст. М’язи, де завгодно і в чому завгодно, можуть тільки скорочуватися. Одного разу скоротившись, вони залишаться скороченими, якщо їх активно не розтягувати. Багато дрібних кісток рифової риби дозволяють рибі згинатися, розгинатися і повертатися, тому що вони передають силу скорочення м’язів через кістковий важіль. При цьому вони розтягують протилежний і антагоністичний м’яз.

Малюнок 3. Жорсткий хребет і плавникові промені левових риб зобов’язані своєю функціональністю властивостям кісткового ендоскелету риб.

Деякі акваріумісти знайомляться з іншими властивостями плавників, коли стикаються з жорсткими плавниковими променями риби-лева (Pterois spp). Оснащені потужним отруйним апаратом, такі плавники можуть використовуватися як в оборонному режимі, так і для того, щоб загнати дрібну здобич у певне положення перед тим, як з’їсти її. Звичайно, левині риби – не єдині риби з отруйним хребтом; ця властивість характерна для всієї родини скорпіонових риб. Багато інших риб також мають виступаючі кісткові шипи, часто на передніх краях плавників. Хоча не обов’язково отруйні, такі шипи, безумовно, можуть зробити багато для відлякування хижаків.

Цілком можливо, однак, що найважливіший атрибут існування риб, зокрема, і хребетних взагалі, настільки очевидний, що часто вислизає з поля зору: кістки безперервно ростуть. Перебуваючи всередині тканин, вони повинні рости, не пошкоджуючи навколишні тканини. Скелет, що росте всередині тканин, може бути життєво важливим для тварини, оскільки кістка може реагувати на повторний стрес, стаючи міцнішою. Це означає, що в міру того, як тварина росте, скелет не тільки збільшується, але й змінює свою форму, щоб відповідати збільшенню навантажень, що виникають у зв’язку зі збільшенням розмірів організму. У кінцевому підсумку це означає, що тварини з внутрішнім скелетом, що складається з кісток, можуть стати набагато більшими, ніж тварини з екзоскелетом.

Як ендо-, так і екзоскелет повинні змінювати пропорції в міру зростання; в кінцевому підсумку функціональна міцність скелета пов’язана з площею поверхні, до якої прикріплюються м’язи і нутрощі, а також з товщиною скелетного матеріалу, що забезпечує структурну міцність скелета. Площа поверхні, доступна для прикріплення м’язів, вимірюється деяким коефіцієнтом квадрата лінійних розмірів скелета. Скелетна маса, однак, збільшується зі збільшенням маси тварини, і це зростання відбувається у відповідь на куб лінійного виміру. Крім того, м’язова сила також пропорційна м’язовій масі, а м’язова маса зростає пропорційно кубу лінійного виміру. Отже, скелети повинні бути пропорційно більшими і міцнішими у великих тварин, ніж у менших, оскільки сили, які м’язи можуть прикладати до одиниці площі поверхні скелета, збільшуються з кубом довжини, але площа поверхні скелета збільшується тільки на квадрат довжини.

Малюнок 4. Цей королівський краб Пьюджет-Саунд, Lopholithodes mandti, мав панцир завширшки понад 60 см (18 дюймів) і майже 1,3 м (4 фути) в розмаху ніг. Він, ймовірно, важив понад 10 кг (22 фунти). Членистоногі, більші за розміром, зустрічаються рідко, принаймні частково через обмеження їхніх екзоскелетів.

В результаті, екзоскелет великого краба, наприклад, набагато товстіший і міцніший, ніж екзоскелет або меншого виду краба, або меншої особини того ж виду. Так і має бути. Сили, що діють на нього з боку м’язів, набагато більші. Однак для тварини з екзоскелетом збільшення розмірів також може означати неприємності. У міру того, як екзоскелет стає все більш міцним, кількість внутрішнього простору для м’язів і нутрощів стає пропорційно меншою. Це, мабуть, найкраще візуалізувати, розглядаючи кінцівку краба як циліндр. У поперечному перерізі, коли тварина стає більшою, якщо екзоскелет побудований з того ж матеріалу, стінки циліндра повинні поступово ставати товщими, а вільний об’єм циліндра – меншим. Однак м’язи, які рухають кінцівкою, повинні знаходитися в об’ємі циліндра. У міру зростання скоро в просвіті придатка стає недостатньо місця для м’язів, що рухають придаток.

Екзоскелет краба важить приблизно стільки ж, скільки ендоскелет риби тієї ж маси. Це означає, що краб розміром з маленьке слоненя повинен був би мати вагу скелета, приблизно еквівалентну вазі скелета слона. Однак, оскільки м’язи слона не обмежені у всіх напрямках навколишнім екзоскелетом, вони можуть розвивати більш обширну м’язову масу, необхідну для переміщення важчих кісток. Іншими словами, як концептуально, так і фактично, слони можуть “працювати”; великі хребетні можуть існувати і існують. З іншого боку, великі членистоногі в такому ж масштабі просто не можуть існувати. Їх екзоскелет незабаром став би занадто великим, щоб пересуватися з м’язовою масою всередині нього. Існує дуже багато екологічних та еволюційних причин того, що ставати великим – це “добре”. План тіла хребетних, заснований на внутрішньому ендоскелеті з кісток, робить таке зростання можливим. Однак справедливим є і зворотне твердження. Така будова тіла не є особливо вдалим способом створення маленької тварини. Найменшими хребетними є рифові риби, які досягають у дорослому стані розміру менше одного сантиметра в довжину, що приблизно дорівнює розміру неонової тетри. Нижче цього розміру необхідні адаптації сприяють тварині зекзо скелету над одним із скелетом з ендо скелетом.

Для тих акваріумістів, які схильні до цього, рифові акваріуми є ідеальним місцем для вивчення проблем форми та функцій тварин. Основна форма плану тіла хребетних і причини успіхів, притаманних цій формі у відношенні до великих тварин, дійсно самоочевидні. За кількістю видів риби є найбільш успішними хребетними тваринами, і велика кількість їх мешкає на рифах. Такі риби, як правило, більші і швидші, ніж рифові безхребетні в даній місцевості. Основною причиною такого вражаючого випромінювання видів є наявність ендоскелету з кісток. Цікаво, що єдина група пелагічних безхребетних, яка еволюціонувала в першу чергу для полювання на риб, кальмари, також містить великих тварин, і також є надзвичайно успішною (світова біомаса кальмарів збільшується через глобальне потепління і надмірний вилов більших риб, які полюють на маленьких кальмарів, і зараз перевищує біомасу людини) і, що більш важливо для теми цієї статті, кальмари також мають ендоскелет.

Якщо у вас виникли питання по цій статті, будь ласка, відвідайте мій авторський форум на Reef Central.

Хільдебранд, М. 1974. Аналіз будови хребетних. John Wiley and Sons, Inc. Нью-Йорк. 710 pp.

Wardle, C. S. and J. J. Videler. 1980. Плавання риб. с. 125-150. В: Елдер, Х. Й. та Е. Р. Трумен, ред.. Аспекти руху тварин. Видавництво Кембриджського університету. Кембридж. ix і 1-250 с.

Source: reefkeeping.com