Співіснування сидячих організмів в умовах обмеженого простору, спричинене збуренням: Огляд робіт з теорії екологічних збурень

Однією з найголовніших цілей у рециркуляційній аквакультурі є підтримка стабільності системи. Це не зовсім нерозумно у світлі того факту, що 1) наші закриті системи можуть бути схильні до раптових і руйнівних збурень (тобто “аварій”), і 2) багато водних організмів залежать від певного ступеня стабільності навколишнього середовища для свого виживання і відтворення (Riddle, 2009). Можна також припустити, що довгострокова стабільність, яка забезпечує повну екологічну сукцесію, сприяє видовому багатству; однак дані все більшої кількості екологічних польових досліджень продовжують свідчити про те, що це не завжди так.

До початку 1960-х років більшість експериментальних доказів міжвидової конкуренції були отримані в результаті спостереження за популяціями лабораторних тварин у більш-менш статичних лабораторних умовах. Там, де непрямий вплив конкурентної взаємодії між природними угрупованнями не був очевидним, роль конкуренції в організації угруповань зазвичай ігнорувалася. На початку 1970-х років численні дослідники в швидко зростаючій галузі екології спільнот (яка наголошує на структурних характеристиках і значною мірою покладається на інтерпретацію польових даних) прагнули продемонструвати, що біологічні спільноти – це не просто ізольовані скупчення популяцій, а високодинамічні, взаємопов’язані системи з багатьма рівнями порядку.

Характерне щільне скупчення морських пальм (Postelsia palmaeformis) на нещодавно оголеній скелі. Фотографія надана Ботанічним садом узбережжя Мендосіно.

Значним проривом у вивченні морських організмів стала публікація Пола К. Дейтона (1971 р.), що мала великий вплив на демонстрацію конкурентних взаємодій, які відбуваються між сидячими морськими організмами після великих подій збурення. Ця важлива робота послужила і продовжує служити основою для численних зусиль інших дослідників, спрямованих на розробку загальної теорії збурень (Sebens 1984).

У 1) огляді деяких досліджень, які мали вплив на розвиток теорії екологічного збурення, і 2) описі структур морських донних угруповань у контексті, в якому вони слугували експериментальними та теоретичними об’єктами, ця стаття прагне привернути увагу до неявної (хоча й сильної) актуальності теорії збурення в культурі морських декоративних видів. Хоча описані тут дослідження проводилися на природних популяціях, моделі призначені для універсального застосування; отже, вони теоретично аналогічні конкурентним взаємодіям сидячих організмів у всіх порушених спільнотах твердого дна – чи то між макроводоростями та молодими фермерськими молюсками на щойно вимитій сітці, між тропічними губками та коралами після тривалого припливу наносів над рифом, або між мікроорганізмами на зубі людини після хорошої чистки зубною ниткою.

1. Вступ

Щоб уникнути широкого розповсюдження, зрілі спорофіти морських пальм, такі як ці, вивільняють спори лише під час відпливу; спори просто капають з глибоких борозен на їхніх листках на найближчі околиці. Фото Людмили Зінькової.

Кам’янисті приливно-відливні біотопи помірного клімату є одними з найбільш ранніх і ретельно вивчених біологічних угруповань польовими екологами. Залишається твердо встановленим, що в нижній припливно-відпливній зоні, як правило, домінує флора, розподіл якої визначається безпосередньо біотичними факторами (наприклад, конкуренція за світло, стійкість до травоїдних), тоді як у верхній припливно-відпливній зоні, як правило, домінує сидяча фауна, розподіл якої визначається безпосередньо фізичними факторами (наприклад, спека, висихання, вплив хвиль, побиття дрейфуючими колодами) (Коннелл 1961; Дейтон 1971; Нільсон 2006). Дані попередніх досліджень (Connell 1961) переконали Дейтона (Dayton 1971), що порушення опосередковано знижує інтенсивність конкурентних взаємодій у верхній припливно-відпливній зоні, і що видове багатство є найбільшим у середовищах, що зазнають проміжних рівнів порушень. Таким чином, це призвело до розробки механізму (Дейтон, 1971), який, здавалося б, суперечить припущенням (МакНотон і Вольф, 1970), що конкурентне домінування характеризується чисельністю, що домінування сильно корелює з широкими нішами, і що види досягають членства в угрупованнях шляхом збільшення пропускної здатності або звуження ніш (або і того, і іншого).

Останнім часом екологічні дослідження в цій галузі зазвичай 1) описують закономірності чисельності/розподілу сидячих організмів, 2) пояснюють, як ці смуги розподілу виникають внаслідок реакції різних членів угруповання на різні фізичні впливи, і 3) експериментально демонструють, як різкі часові (в тому числі сезонні) і просторові перерви в розподілі виникають внаслідок міжвидової конкуренції (Dayton 1971; Sousa 1985; Blanchette 1996).

Морські зірки (Pisaster ochraceus) ховаються в тіні під час відпливу. Свідчення хижацтва морських зірок можна спостерігати в сусідньому косяку мідій (Mytilus californicus). Фото Кеннета Вінгертера.

Скелясті береги північно-східної частини Тихого океану є ідеальним середовищем для вивчення екологічної сукцесії та впливу режимів порушення; вони не тільки достатньо доступні, але й піддаються експериментальному дослідженню, оскільки є географічно непорушними з флорою і фауною, які мають ареалы, що перекриваються і обмежені приливно-відливною зоною. Ці спільноти є відкритими, оскільки більша частина первинної продукції та розкладання відбувається в інших місцях (Дейтон, 1971). Крім того, переважна більшість міжвидових конкурентних взаємодій пов’язана з боротьбою за простір, яку відносно легко аналізувати в цьому середовищі завдяки двовимірному субстрату та чітко окресленим смугам вертикального розподілу (Dayton 1971).

Моделі конкуренції між видами передбачають, що за статичних умов навколишнього середовища один вид буде ефективно домінувати в кожній припливно-відпливній зоні. З огляду на це, польові дані дійсно свідчать про те, що певні стохастичні події збурення (особливо ті, що призводять до локального очищення придатного для проживання простору) насправді служать для сприяння видовому багатству (Dayton 1971; Blanchette 1996). Визначення факторів, які впливають на сукцесію угруповань, може бути критично важливим для опису шляху до домінування за обставин, коли житловий простір, ймовірно, є обмежувальним ресурсом (наприклад, монокультура з високою щільністю). У цих випадках процеси, що зумовлюють організацію спільнот, не можуть бути повністю пояснені без оцінки режимів збурення, які зменшують тиск на простір (тобто дозволяють співіснування).

У прибережних біотопах північно-східної частини Тихого океану монополізації простору перешкоджають як біологічні, так і фізичні чинники. Біологічне порушення є результатом, головним чином, активності личинок, черевоногих молюсків та морських зірок на балянусах, мідіях та ламінаріях. Фізичне порушення відбувається в основному внаслідок дії хвиль та ударів плаваючих колод (Дейтон, 1971). Найважливішою екологічною функцією цих періодичних порушень є очищення первинних субстратів, які можуть бути негайно заселені. У цих умовах конкурентні домінанти в кінцевому підсумку претендують на весь доступний простір при низьких рівнях порушення, тоді як вищі колонізатори претендують на весь доступний простір при високих рівнях порушення; співіснування відбувається при проміжних рівнях порушення. (Себенс, 1984).

Оскільки екологи-теоретики відійшли від підходів, які зосереджені на рівновазі, роль просторової неоднорідності в моделях динаміки популяцій отримала більшу увагу (Нільсон, 2006; Себенс, 1984). У цих моделях ділянки первинних субстратів розглядаються як фундаментальні структурні одиниці; патерни просторово-часової неоднорідності виникають зі збільшенням регіонального масштабу. Ділянки розглядаються як “дірки” в однорідному в інших відношеннях базовому фоні. Хоча вони обмежені і дискретні, вони не розглядаються як закриті системи, а скоріше як окремі компоненти більшої просторово-часової мозаїки. Випадкова колонізація та ефекти засновників, які слідують за природними режимами сукцесії, гарантують постійну цілісність цієї більшої системи. Принаймні певні види в цих угрупованнях залежать від певних рівнів локального порушення (Левін і Пейн, 1974).

2. Типовий склад угруповань

Помітно інше угруповання можна спостерігати лише на відстані кількох метрів у більш спокійних, звернених до суші приливно-відливних басейнах; у цьому угрупованні домінують морські анемони (Anthopleura xanthogrammica), серпулідні трубчасті черв’яки та червоні водорості. Фото Кеннета Вінгертера.

Екологічна сукцесія зазвичай призводить до домінування мідій (Mytilus spp.), які мають тенденцію до витіснення балянусів (Balanus spp. і Cthamalus spp.) і негативно впливають на поповнення морських пальм (Postelsia palmaeformis). Мідії швидко освоюють первинні субстрати. Подальше заселення мідіями призводить до утворення багатошарових колоній, які в міру зростання стають все більш загрозливими для руйнування під дією хвиль (Dayton 1973; Sousa 1985). Напади морських зірок (Pisaster ochraceus) і побиття дрейфуючими колодами порушують безперервність мідій, тим самим підвищуючи їх вразливість до пошкоджень від хвильового удару. Невеликі галявини збільшуються, оскільки нещодавно відкриті мідії відриваються по краях (Дейтон, 1971; Дейтон, 1973).

Значні зміни в структурі угруповання, як правило, не спричиняються лише періодичними або стохастичними епізодами; дійсно, здається, що необхідна комбінація цих ефектів (Liddel 2001). Хоча майже неможливо відрізнити ділянки, очищені морськими зірками, від ділянок, очищених хвильовим ударом, відновлення зазвичай відбувається швидше в нижній припливно-відпливній зоні (де мідії більш сприйнятливі до морських зірок), ніж у верхній припливно-відпливній зоні (де вони більш сприйнятливі до впливу дрейфуючих колод). Пошкодження від колод має тенденцію до сезонної переривчастості під час зимових штормів, в той час як пошкодження від хижацтва морських зірок відбувається стабільно.

Ступінь прямого впливу хвиль на ділянку також впливає на початковий розмір ділянки, допомагаючи варіювати розмір і ступінь порушення від ділянки до ділянки. Виражене у відсотках від початкового очищеного субстрату, середнє збільшення розміру початкової ділянки коливається в межах 24-4884% (Дейтон, 1971; Дейтон, 1973). В останніх моделях були зроблені спроби (Liddel 2001) врахувати просторово-часову мінливість ділянок на видове багатство.

Мідії віддають перевагу поселенню на інкрустаціях балянусів (на відміну від голих субстратів) і можуть з часом задушити колонію балянусів; однак балянуси можуть вторгатися в колонію, пізніше переселяючись на частини черепашки мідій. Фото Даркона.

Змагання за вторгнення в порушене морське тверде донне середовище існування є інтенсивним. Після значного порушення активність мідій, що харчуються на щойно розчищеній ділянці, створює незначне порушення, витісняючи нещодавно набраних мідій. Таким чином, живлячись мідіями як вторинним об’єктом здобичі, морські зірки мають прямий позитивний вплив на ріст своєї основної здобичі. За повної відсутності хижацтва морських зірок, мідії (завдяки своїй вищій швидкості росту) зрештою домінують над іншими сидячими членами спільноти за простір (Дейтон, 1971). Мідії не тільки повільніше рекрутуються, ніж балянуси, але й менш успішно оселяються на голій скелі, вважаючи за краще оселятися на інкрустаціях балянусів – і, зрештою, переростають їх. Таким чином, балянуси часто першими отримують тріщини на щойно очищених субстратах, причому Balanus домінує над Chtamalus у всіх, окрім верхніх припливно-відпливних зон, де він піддається фізичному стресу. Подальше вторгнення балянусів прискорюється, оскільки додаткові рекрути стимулюються до поселення біля особин, що вже прикріплені до поверхні; внутрішньовидова конкуренція досить мінімальна (Коннелл, 1961).

Польові дослідження показали, що морські пальми, які надають перевагу голим скелям, не тільки є слабшими розсіювачами, ніж балянуси, але й мають вузький репродуктивний сезон (особливо під час зимових штормів) (Пейн, 1988). Як однорічна водорость, постельсія є особливо слабким розсіювачем (Дейтон, 1973; Пейн, 1988; Нільсон, 2006). Постельсія має помітно агрегований розподіл; її звичка росту призводить до того, що структури є досить скупченими, зі спорофітами, що ростуть на підпорах старих особин (Дейтон, 1973; Кусумо, 2006). Генетична спорідненість між окремими морськими пальмами в межах одного скупчення виявилася напрочуд високою (Coyer 1997). Як і у випадку з молюсками, внутрішньовидова конкуренція між морськими пальмами є мінімальною; дійсно, чим більший розмір популяції в даній місцевості протягом року x, тим більші шанси на її збереження в рік x+1 (Пейн 1988).

3. Обговорення моделей

Впровадження режиму періодичного порушення може допомогти сприяти різноманітності (тобто, перешкоджати домінуванню) в межах сидячих популяцій безхребетних, як на цій переповненій виставці коралових рифів в Океанаріумі Лісабона. Фото Csörföly D.

Усі відповідні змінні збурення (включаючи частоту, величину та розмір) повинні бути враховані в будь-якій теорії збурення, яка пропонує гіпотезу, що підлягає перевірці, і може послідовно робити корисні прогнози. Будь-які такі прогнози повинні безпосередньо стосуватися змінних збурення та параметрів реагування (Дейтон, 1971; Пікетт, 1985). Параметри реакції, які є найбільш важливими для структури угруповання, можуть бути визначені за допомогою експериментальних польових маніпуляцій (видалення хижаків тощо) після того, як будуть визначені темпи та закономірності сукцесії (Dayton 1971). Через невизначеність, притаманну самому процесу стохастичного збурення, найбільша складність у розробці загальної теорії збурення полягає в точному врахуванні конкретних факторів, які змінюють реакції в певних контекстах. Особливий характер окремої події порушення може визначатися такими факторами, як форма/композиція ландшафту, структура системи (тобто ступінь зв’язку по відношенню до субстрату), ресурсна база, життєві історії популяцій компонентів і динаміка конкуренції на конкретній ділянці (Пікетт, 1985).

Модель, представлена Пейном і Левіним (1974), була важливою не тільки тому, що вона була прямою відповіддю на механізм впливу Дейтона (1971), але й тому, що вона вважалася застосовною до систем поза сферою морських біотипів твердого дна; скупчення ділянок розглядаються так само, як і скупчення клітин, кожна з яких відрізняється своїм віком і розміром. Розробляючи цю модель “вхід-вихід”, Пейн і Левін намагалися пов’язати властивості розподілу (особливо щодо віку та розміру) порушених ділянок з біологічними властивостями інвазивних видів.

Полікультура сидячих морських безхребетних може вимагати певного розуміння співіснування, що полегшується порушенням. Фотографія за Daben 2000.

Армстронг (1976) вказував, що модель Пейна-Левіна надмірно акцентувала увагу на структурі плям, тривіалізуючи при цьому диференціальні здібності загарбників оселятися та конкурувати за первинний простір. Розроблена ним “модель видів-втікачів” виражає ці відмінності, намагаючись краще описати закономірності біорізноманіття, що виникають в умовах організації спільнот, що сприяють порушенню.

Гастінгс (Hastings, 1980) спробував розвинути попередні моделі, більш реалістично враховуючи вплив кількості конкуруючих видів та їх відносної чисельності на співіснування. Біорізноманіття тут просто розраховується як функція відсоткового покриття субстратів. Тип конкурентної взаємодії, який найкраще відображає ця модель, – це взаємодія у просторі на твердій поверхні, де простір є обмежуючим ресурсом. Вона передбачає, що тип конкуренції та темпи колонізації є набагато більш важливими для розвитку структури угруповання, ніж будь-які спеціалізовані взаємодії між складовими видами. Хоча ця модель виявилася більш об’єктивною і, завдяки своєму підходу до конкурентної ієрархії, пропонувала більш детальні прогнози, вона була (за загальним визнанням) надмірно спрощеною; вона не тільки не враховувала ефект пріоритету рекрутера, але й не змогла продемонструвати, як один конкурент може домінувати на рівнях проміжного збурення. Крім того, вплив порушення (фізичного чи біологічного) здійснюється з фіксованою швидкістю, діючи на популяції всіх видів однаково – сценарій, який є нереалістичним як у природних, так і навіть у невольєрних умовах.

Допущення змінних результатів було основною проблемою Себенса (1984) при розробці моделі “невизначеного співіснування” (indeterminate coexistence). Тут визнається, що існує певний рівень непередбачуваності результату конкурентної взаємодії між особинами двох різних видів – тобто видова ідентичність сама по собі не може гарантувати результат міжвидової конкуренції між особинами. У деяких конкурентних зіткненнях розмір або стадія розселення можуть мати більшу перевагу, ніж видова приналежність. Достатня кількість таких “реверсів” здатна локально порушити конкурентні ієрархії. Зараз відомо, що такі зміни є досить поширеними під час конкурентних взаємодій за простір у морських твердодонних біотопах (Себенс, 1984). В одному з прикладів, морські пальми можуть закріпитися в серальних спільнотах, оселившись на молодих мідіях і витіснивши їх (де вони осідають на черепашках своїх конкурентів), в достатній мірі збільшуючи опір хвильової дії на своїх недоброзичливих господарів, що в кінцевому підсумку призводить до їх відриву від скелі (Dayton 1971; Dayton 1973).

У цій моделі неконкурентна смертність є результатом фізичного або біологічного порушення, коли певна частина особин видаляється, в той час як внутрішня смертність вважається незначною. N₁, B₁та D₁ відповідно – це розмір (чисельність) популяції на кожній ділянці, темпи рекрутування (народжуваності) та темпи порушення (смертності на ділянці) для виду 1, в той час як K – це пропускна здатність кожної ділянки. У системі з двома конкурентами смертність особин виду 2 від конкурентної взаємодії з видом 1 дорівнює коефіцієнту рекрутування виду 1 (B₁N₁/K на ділянку), помноженому на чисельність популяції виду 2 (Себенс, 1984).

Діапазон швидкостей порушення, при яких може відбуватися співіснування, збільшується зі збільшенням різниці в швидкості рекрутування серед конкурентів; це відбувається у випадку, коли конкурентні ієрархії є жорсткими і чітко визначеними. Ця модель використовує додаткові члени для випадків, що включають зустрічі, коли конкурентний успіх є невизначеним, ймовірність f_ijде член (1-f_ij)N₁ є приблизною кількістю місць, які j не займе у i за одиницю часу (Себенс, 1984).

Це можна спростити і подати як рівняння для кожного конкурента.

Якщо D = D₁ = D₂то отримані дві нерівності нижче визначають верхню і нижню межі D. Співіснування двох конкурентів можливе в межах цього діапазону.

Лише кращий вербувальник утримує перевагу над деякою максимальною різницею в темпах зростання, домінуючи над іншим у певній частці зустрічей. Ця перевага збільшується за рахунок більшої швидкості набору. Для деякого значення B₁нехай B_2max максимальне значення, при якому співіснування можливе при будь-якій швидкості збурення. Тоді де D_max=0, B_2max=B₁(f₂₁/f₁₂) . Це можна інтерпретувати як те, що домінування змінюється на протилежне між конкурентами при збільшенні рівня збурення. За відсутності цього явища конкуренти можуть співіснувати при будь-якій швидкості збурення, більшій за D_min до тих пір, поки вона залишається нижчою за швидкість поповнення конкурентного домінанта. Якщо конкуренти мають однакову швидкість поповнення, співіснування можливе лише за умови, що коливання швидкості збурення є мінімальними. Такі зміни конкурентного успіху зараховуються за затримку конкурентного виключення і можуть дозволити тривале співіснування конкурентів у системах, які піддаються високо стохастичним режимам збурення (особливо, коли існують великі відмінності в темпах набору). У додатках, які оцінюють конкурентну динаміку декількох видів, один вид може домінувати на ділянці при проміжних рівнях збурення; це не було можливим результатом у попередніх моделях, хоча це явно відбувається в природі (як це спостерігається на ділянках, де домінує Postelsia) і, очевидно, в акваріумах (наприклад, чума Aiptasia). У цих випадках конкурентна домінанта не обов’язково знаходиться на вершині конкурентної ієрархії, але є найкращим конкурентом, який може зберегтися в умовах поточного режиму порушення (Себенс, 1984).

4. Висновок

В даний час серед екологів-теоретиків широко визнано, що періодичні, сильні, локальні порушення навколишнього середовища можуть збільшити біологічне різноманіття. Однак багато процесів, за допомогою яких це відбувається, ще не до кінця зрозумілі. Поточні дослідження в цій галузі і надалі будуть особливо корисними для державних органів управління рибними ресурсами, а також для виробників сидячої морської фауни (наприклад, фермерів, які вирощують корали). Всебічне розуміння того, як екологічне порушення впливає на структуру та різноманіття біологічних угруповань, може значно допомогти у проведенні оцінки запасів (наприклад, у зусиллях щодо мінімізації екологічного впливу дикого збору для акваріумної торгівлі), а також оперативному плануванні інтенсивних операцій з рециркуляції аквакультури.

Список використаних джерел

1. Армстронг, Роберт А. 1976. Види-втікачі: Експерименти з грибами та деякі теоретичні міркування. Екологія vol. 57, no. 5: 953-963.
2. Бланшетт, Керол Енн. 1996. Сезонні патерни впливу збурень на поповнення морської пальми, Postelsia palmaeformis. Журнал експериментальної морської біології та екології 197: 1-14.
3. Коннелл, Джозеф Х. 1961. Вплив міжвидової конкуренції та інших факторів на розподіл балянуса Chthamalus stellatus. Екологія vol. 42, no. 4: 710-723.
4. Coyer, James A., Jeanine L. Olsen and Wytze T. Stam. 1997. Генетична мінливість та просторова відокремленість морської пальмової ламінарії Postelsia palmaeformis (Phaeophyceae), оцінена за допомогою відбитків М13 та APDS. Журнал фікології 33: 561-568.
5. Дейтон, Пол К. 1971. Конкуренція, занепокоєння та громадська організація: Забезпечення та подальше використання простору в скелястому приливно-відливному співтоваристві. Екологічні монографії, т. 41, вип. 4: 351-389.
6. Дейтон, Пол К. 1973. Дисперсія, розсіювання та персистенція однорічної припливної водорості Postelsia palmaeformis Ruprecht. Екологія, т. 54, № 2: 433-438.
7. Гастінгс, Алан. 1980. Порушення, співіснування, історія та конкуренція за простір. Теоретична популяційна біологія 18: 363-373.
8. Кусумо, Хандоджо Т., Кетрін А. Пфістер і Дж. 2005. Дрібномасштабна генетична структура морської пальми Postelsia palmaeformis Ruprect (Pheaophyceae). Морська біологія 149: 731-742.
9. Левін, Саймон А. та Р. Т. Пейн. 1974. Порушення, утворення плям та структура угруповання. Proc. Nat. Acad. Sci. USA vol. 71, no. 7: 2744-2747.
10. Ліддел, Майкл. 2001. Проста модель космічної конкуренції з використанням стохастичних та епізодичних збурень. Екологічне моделювання, т. 143, вип. 1-2: 33-41.
11. McNaughton, S. J. and L.L. Wolf. 1970. Домінування та ніша в екологічних системах. Science 167: 131-142.
12. Нільсен, Каріна Я., Керол А. Бланшетт, Брюс Менге та Джейн Лубченко. 2006. Фізіологічні знімки відображають екологічні показники морської пальми, Postelsia palmaeformis (Phaeophyceae) через градієнти приливно-відливних висот та експозиції. Журнал фікології 42: 548-559.
13. Пейн, Р. Т. 1988. Придатність середовища існування та стійкість місцевої популяції морської пальми Postelsia palmaeformis. Екологія, т. 69, № 6: 1787-1794.
14. Пікетт, С. Т. А. і П. С. Уайт. 1985. Екологія природних порушень та динаміка плям. Patch dynamics: Синтез. Розділ 21: 371-384.
15. Ріддл, Дана. 2009. Екологічна стабільність: Порівняння природного рифу та акваріума. Інтернет-журнал просунутого акваріуміста, том 8, книга 1: видання 2009 року. Pomacanthus Publications, Inc.
16. Себенс, Кеннет П. 1984. Конкуренція за простір: Ефекти збурення та невизначений конкурентний успіх. Теоретична популяційна біологія 32: 430-441.
17. Sousa, Wayne P. 1985. Екологія природного порушення та динаміка ділянок. Порушення і динаміка плям на скелястих приливно-відливних берегах. chap. 7: 101-124.

Source: reefs.com