Видоутворення, біогеографія та гібридизація зебрасом

0

Родина Acanthuridae може похвалитися харизматичними, чарівними та культовими рифовими рибами, які відразу впізнаються як в польових умовах, так і в торгівлі. Всі вісімдесят видів, що охоплюють шість різних родів, мають єдину об’єднуючу рису, а саме наявність гострих хвостових шипів, що нагадують бритву. Родина різноманітна і добре представлена у всіх великих океанах, охоплюючи космополітичний розподіл скрізь, де є відповідне середовище проживання.

Відповідно до різноманітності родини, Acanthuridae не дивно неоднорідні за своєю формою, з різними родами або групами видів, що мають свій власний характерний шарм. Наприклад, рід Ctenochaetus має шарнірні щелепи, які сильно відрізняються від щелеп Acanthurus. Naso і Prionurus мають невисувні хвостові скальпелі, а представники Zebrasoma добре відомі своїм подовженим рострумом і вітрилом, схожим на серединні плавники. Хоча Acanthurus за великим рахунком залишається найчисельнішим і космополітичним родом, саме Zebrasoma виявляється блакитнооким хлопчиком у родині. Як і комплекс групи nigricans в роді Acanthurus, Zebrasoma буде отримувати таке ж лікування, і в цій статті ми обговоримо видоутворення, біогеографію та гібридизацію цього улюбленого роду.

Сім видів Zebrasoma (Z. scopas, Z. flavescens, Z. xanthurum, Z. gemmatum, Z. veliferum, Z. desjardinii та Z. rostratum) утворюють монофілетичну групу, різні члени якої формують свої власні кладистичні відмінності. Гіасу та Уінтерботтом висунули гіпотезу, що Z. veliferum (а згодом Z. desjardinii) був першим видом, який відійшов від лінії Zebrasoma, за яким слідував Z. gemmatum. Решта видів утворює монофілетичну кладу, в якій Z. rostratum є або сестринською групою Z. xanthurum, або сестринським видом для Z. scopas і Z. flavescens.

Ми вважаємо, що Z. rostratum (з його незвично довгим рилом і сріблясто-смугастою спинкою) може бути залишений як базальна гілка для решти чотирьох видів, в якій Z. gemmatum утворює кладистичну пару з Z. xanthurum, а Z. scopas з Z. flacescens. Це може бути дещо спірним у порівнянні з опублікованою філогенетичною гіпотезою Гіасу та Вінтерботтома, але біогеографія як Z. gemmatum, так і Z. xanthurum (а також обох видів, що мають жовті хвостові плавці та плями на тілі) може свідчити про більш тісний взаємозв’язок, ніж згадувалося раніше. Широке географічне перекриття ареалів Z. rostratum та Z. scopas також вказує на їх відмінності у кладистиці, оскільки сестринські види навряд чи мають настільки широку симпатію. Знову ж таки, це лише випадкові спостереження під іншим кутом зору, і оскільки для філогенетичного аналізу може бути використана будь-яка кількість різноманітних характеристик, ми цілком можемо помилятися.

Якщо не брати до уваги філогенетику, рід Zebrasoma розвинув певні характеристики, які відрізняють його від решти Acanthuridae. По-перше, всі представники виглядають вищими, ніж вони є в ширину, з дуже чіткими вітрилоподібними спинними та анальними плавниками. Це особливо помітно в їх ювенільних формах, в яких вони виглядають надзвичайно непропорційними. Коли молодь досягає дорослого віку, подовження тіла компенсує висоту вітрил, і риба набуває більш однорідних розмірів. Їх роструми видовжені і загострені, з термінально розміщеним ротом, вистеленим дрібними зубами, пристосованими для збирання нитчастих водоростей. Принаймні у одного виду ця особливість є дуже помітною і діагностичною, що робить використання його специфічного епітету “рострат” дуже доречним.

Їхні поодинокі, втягувані квітконосні колючки вкриті тонкою оболонкою, і принаймні у чотирьох видів (Z. scopas, Z. flavescens, Z. xanthurum і Z. rostratum) перед цією колючкою є ділянка тонких волосків (жорстких щетинок) у вигляді піднятої овальної мітки. Було висловлено припущення, що наявність цих волосків пов’язана зі статтю, з’являючись лише у великих самців і слугуючи статевою диморфною ознакою. Однак про цю цікаву морфологічну особливість відомо небагато, і яку функцію вона виконує, і чи всі види володіють нею, залишається незрозумілим.

Zebrasoma veliferum є найбільш впізнаваним представником роду і єдиним з двох смугастих представників. Вид має колір від лісового горіха до шоколаду, з п’ятьма заварними смужками, що йдуть паралельно вздовж тіла (нагадує гігантський кіндер-буено). У великих дорослих особин обличчя сильно плямисте, а хвостовий плавець жовтий з білим периметром. Темніше забарвлення тіла між смугами має помаранчеву смужку, яка розбивається на коротші риски і плями біля кожного кінцевого кінця.

Молодь забарвлена в сильний жовтий відтінок, а смуги (за винятком тих, що на обличчі) сильно розмиті і нечіткі. Як і багато інших зебрасом, Z. veliferum непропорційно висока в ювенільній фазі, але з віком тіло подовжується, щоб компенсувати висоту серединних плавників. Z. veliferum широко поширений в Тихому океані, його можна знайти у В’єтнамі на схід до групи островів Піткерн, Гавайських островів, на північ до південної Японії, на південь до о. Роттнест і Нового Південного Уельсу, Австралії і Рапа, Французької Полінезії, крім Маркізьких островів. Найчастіше його збирають в Індонезії та на Філіппінах. Z. veliferum заходить на Різдвяні острови, де знаходиться на межі Індійського океану. На решті території Індійського океану цей вид замінюється його алопатричною двостатевою сестрою, Z. desjardinii. Цей вид, ймовірно, гібридизується з Z. desjardinii в регіоні перекриття островів Різдва.

Представником клади смугастих зебрасом в Індійському океані є Z. desjardinii . Цей вид дуже схожий на свого тихоокеанського побратима, і його найлегше розрізнити лише у дорослому стані. Z. desjardinii має темно-шоколадно-коричневе забарвлення з кремовими смугами, що обмежуються лише обличчям, яке в іншому сильно плямисте. Замість типових заварних смуг, Z. desjardinii позначений серією вертикальних помаранчевих смуг, які йдуть паралельно вздовж тіла. Черевна область сильно плямиста в тому ж помаранчевому кольорі, а серія тонких смуг простежує спинний і анальний плавці концентричними півколами. Хвостовий плавець чорний з білими плямами, і це служить найбільш надійною відмінністю між двома сестрами.

Дивіться також Унікальний Скопас Танг – красуня навіть без хвоста

Молодь та молоді особини мають більш типовий вигляд веліферума і прикрашені звичайними заварними смужками. Однак середні плавники, як і у дорослих, сильно сітчасті в помаранчевому кольорі, а смуги з віком зникають. Z. desjardinii зустрічається в Червоному морі, на південь до Наталу, Південна Африка і на схід до Індії, Яви і Кокосових островів. У Тихому океані та на островах Різдва його замінює Z. veliferum. Z. desjardinii найчастіше експортується з Червоного моря. Цей вид, ймовірно, гібридизується з Z. veliferum в регіоні перекриття островів Різдва. Разом Z. veliferum і Z. desjardinii представляють “смугасту кладу” групи Zebrasoma.

У кладограмі Гіасу та Уінтерботтома Zebrasoma gemmatum стоїть окремо в монофілетичній групі, не маючи пари з будь-яким іншим видом. Плямистий вигляд є досить унікальною ознакою для цього роду, причому Z. xanthurum є єдиним іншим видом, який демонструє незначну кількість цієї ознаки на голові. У Z. gemmatum забарвлення тіла від асфальтно-сірого до обсидіанового, а область обличчя світліша, більш каштаново-коричнева. Пара блакитних, майже желеподібних на вигляд смуг є позаду оперкулуму, трохи вище грудного плавця. Тіло та серединні плавці сильно вкриті білими або найслабшим відтінком блакитного кольору, а у повністю дорослих особин вони можуть з’єднуватися та вирівнюватися, утворюючи серію слабко помітних смуг. Хвостовий плавець також гіаліново-жовтий і плямистий.

Ареал Z. gemmatum обмежений Індійським океаном, де його можна знайти від Маврикія до Мадагаскару і Наталу, Південна Африка. Він також був зареєстрований з Мозамбіку. Цей вид часто зустрічається поодиноко, але ніколи у великих кількостях. Географічна близькість цього виду по відношенню до Zebrasoma xanthurum, а також незначна фенотипічна схожість між ними може свідчити про кладистичну спорідненість, як видно з нашого гіпотетичного філогенетичного дерева. Z. gemmatum найчастіше експортується з Мадагаскару та Маврикію. Він рідко зустрічається в торгівлі і вважається найбільш цінним і дорогим серед риб-хірургів, хоча я вважаю це надзвичайно несправедливим. Він гібридизується з Z. scopas по всьому своєму ареалу.

Дитя кохання між цими двома видами не таке драматичне, як можна було б очікувати, оскільки обидва батьки мають темне забарвлення від природи. Вплив ДНК скопаса, однак, затьмарює плямистий візерунок у гемматума, і отриманий гібрид втрачає одноманітність у своєму дизайні. Серединні плавці залишаються рудиментарно плямистими, а хвостовий плавець замість жовтого набуває гіаліново-коричневого кольору. Незважаючи на свою рідкість і багатий цінник, гібрид мізерний і досить невиразний, і програє в блиску породистому Z. gemmatum .

Незважаючи на поширену назву “Пурпурний тан”, Z. xanthurum – це, точніше, глибокий чорнильний кобальт з фіолетовим шифером, який найкраще видно під бічним світлом. Сузір’я плям і сітчастих позначок покриває обличчя, а серія нешкідливих смуг проходить паралельно горизонтально по всьому тілу. Грудні плавники і хвіст забарвлені в насичений жовтий колір, і за іронією долі саме завдяки цій особливості вид отримав свою назву ксантурум. Молодь забарвлена так само. Zebrasoma xanthurum має найбільш обмежений географічний ареал серед представників роду, і зустрічається строго в Червоному морі і Перській затоці. Іноді реєструються, хоча і вкрай рідко, бродячі особини на Мальдівських островах.

Аберації у Z. xanthurum трапляються дуже рідко, і навіть близько не так часто, як у Z. scopas або Z. flavescens. Були задокументовані рідкісні особини, такі як наведені вище, що мають повністю фіолетове тіло та лисину, але однорідність цього виду досить сильно представлена. У дикій природі Z. xanthurum здебільшого тримається поодинці або невеликими групами, а іноді зустрічається в компанії з Zebrasoma desjardinii. Незважаючи на свою войовничу і забіякувату поведінку, цей вид залишається одним з найулюбленіших акантурид для хобі. Відомо, що цей вид не утворює гібридів.

Zebrasoma rostratum морфологічно своєрідна з сильно вираженим рострумом. Цей вид має забарвлення від реактивного до лакрично-чорного, але у дорослих особин зеленуватий відтінок може поширюватися на обличчя та внутрішньомембранозні простори вздовж спинного та анального плавників. У молоді та дорослих особин може з’явитися сріблясто-глянцева смуга, яка простежується вздовж основи спинного плавця, починаючи від потилиці і закінчуючись біля основи квітконоса. У дуже великих екземплярів можна побачити ділянку щетинок, яка має вигляд піднятої овальної плями безпосередньо перед стебловим хребтом. Було висловлено припущення, що це статева диморфна ознака, яка присутня лише у самців, але про цю унікальну ознаку відомо небагато. Z. scopas, Z. xanthurum і Z. flavescens також мають ці квітконосні волоски, хоча вони можуть бути не помітні на фотографіях.

Молоді особини повністю чорні, за винятком хвостового квітконосного хребта, який є білим. Знову ж таки, як і у випадку з зебрасомою, молодь має більш помітні “вітрильні плавники”, але ця диспропорція згладжується у дорослому віці. Z. rostratum поширений у центральній частині Тихого океану від Тувалу до Піткерна, включаючи всю Французьку Полінезію, на північ до островів Лайн і на південь до Рапа. Одиночний екземпляр був знайдений на Оаху, Гавайські острови. Z. rostratum є рідкісним видом на всій території свого географічного поширення і зустрічається поодиноко. Його рідкісність знаходить своє відображення і в акваріумній індустрії, де він приносить досить високі прибутки. Найчастіше цей вид збирають на острові Кірітіматі, на острові Різдва. Він гібридизується з Z. scopas по всьому своєму ареалу.

Дивіться також Супер Скопас – австралійська версія жовтого танга

Як і у випадку з Z. gemmatum x Z. scopas, включення ДНК Z. scopas з Z. rostratum служить для зведення нанівець більшої частини реактивних чорних якостей першого. Гібриди часто мають темно-сіро-гранітне забарвлення зі світлішою областю обличчя. Найбільш помітною характеристикою є наявність дуже тонких смуг у вигляді звивистих закарлючок на тілі. Ця ознака спостерігається у Z. scopas, але в іншому випадку відсутня у безликого Z. rostratum. Оскільки Z. rostratum є рідкісним видом по всьому своєму ареалу, в той час як Z. scopas – це чума, що поширюється валками, гібриди іноді зустрічаються частіше, ніж породисті Z. rostratum, оскільки перший вид блудить, як демонічна ласка, при першій-ліпшій нагоді. Коштує цей коханець дешевше, ніж Z. rostratum.

Zebrasoma scopas є буквально однією з найбільш широко розповсюджених рифових риб, яку можна зустріти майже у всіх придатних місцях проживання в Тихому та Індійському океанах. Карта її поширення наведена на початку цієї статті, і цей вид можна розглядати як рибну версію звичайного домашнього гризуна. Цей вид має рівномірно приглушене коричневе забарвлення з серією дуже дрібних плям на обличчі та хоботі. Тіло прикрашене дуже тонкими бірюзовими лініями, які проходять горизонтально по всьому тілу.

Молодь сильно смугаста, але ця особливість є тимчасовою і швидко зникає, коли риба стає дорослою. Дорослі особини Z. scopas дуже мінливі, зустрічаються в широкому спектрі кольорових форм і візерунків. Аберації є особливо поширеним явищем для цього виду, і були задокументовані лисі, ксантичні та лейцистичні особини. Ніхто точно не знає, чому це відбувається і як, але цей вид набагато більш сприйнятливий до варіацій, ніж будь-який інший вид Зебрасоми. Аберації можуть викликати плутанину щодо конкретної ідентичності риби, але наявність дрібних плям і смуг на тілі зазвичай є діагностичною ознакою Z. scopas, оскільки вони повністю відсутні у Z. flavescens.

Серія фотографій вище показує невелику вибірку нескінченної мінливості цього виду. Z. scopas поширений і відносно дешевий в акваріумній торгівлі, але всі його варіації та аберації коштують дорого. Цей вид, ймовірно, гібридизується з дуже близькоспорідненим і сестринським видом Zebrasoma flavescens. Ці два види значно перекривають один одного в Мікронезії та на Маршаллових островах, але дуже вузько в деяких частинах Японії та на Філіппінах, і це перекриття в останньому випадку не можна вважати справжнім відображенням симпатії. Присутність Z. flavescens на всій території цього ареалу можлива лише за рахунок надзвичайно рідкісних бродячих особин і підкидьків, що аж ніяк не свідчить про наявність сильної постійної популяції виду. Тому не виключені гібриди з нестатевозрілим Z. scopas, які найчастіше зустрічаються в північних регіонах Філіппін і Японії. Однак існування ксантичної форми Z. scopas робить ці гібриди майже неможливими для діагностики. Генетичний аналіз, швидше за все, також виявиться марним, оскільки обидва види дуже схожі за генетичним складом. При аналізі гена субодиниці І цитохрому С оксидази (COI) було виявлено, що ці два види відрізняються лише менш ніж на 0,3%. Цей результат, ймовірно, буде відрізнятися в мультилокусних дослідженнях, але взаємозв’язок, а також кладистична пара Z. scopas і Z. flavescens на філогенетичному дереві є абсолютно неспростовним.

Zebrasoma flavescens, або, як її ще називають, Жовтий Тан, безперечно, є найпопулярнішою зебрасомою всіх часів і народів. Ця вічнозелена рослина має рівномірно яскраво-жовте забарвлення, а по краях плавників, де вона більш напівпрозора, – червонуваті акценти. Поперек тіла проходить одна блакитна смуга, а перетинки плавників можуть бути злегка підфарбовані помаранчевим кольором. Молодь має подібне забарвлення, але, як і у Z. scopas, видно серію дуже тонких смуг, які швидко зникають по мірі росту риби. Z. flavescens поширений в центральній і західній частині Тихого океану, від Гавайських островів і острова Джонстон до Маршаллових островів, Уейк, Маріанських островів, Філіппін, островів Огасавара і Рюкю, Японія. Зареєстрований також з південного Тайваню. Він рідкісний скрізь, крім Гавайських островів, а в таких районах, як Японія, Тайвань і Філіппіни, цей вид найчастіше зустрічається як бродячий і рідко вказує на наявність сильної популяції.

Z. flavescens, як і Z. scopas, страждає від точно таких же аберацій. В основному це лисина і лейцистичні аномалії, які менш рідкісні, ніж ви думаєте. Як завжди, ці аберації дуже варіабельні, і нижче наведена лише невелика вибірка з численних наявних форм. Як згадувалося вище, цей вид, ймовірно, гібридизується з Z. scopas скрізь, де вони перетинаються, але гібриди неможливо розрізнити як фенотипічно, так і генетично через їх надзвичайну варіабельність і схожість генетичного складу.

На закінчення, членів Зебрасоми дуже просто диференціювати фенотипічно. Все стає страшенно заплутаним у близькоспоріднених Z. scopas та Z. flavescens, де ці два види розмивають межі своїх таксономічних відмінностей. Z. veliferum і Z. desjardinii є окремими, повністю видоспецифічними членами своєї смугастої групи і не можуть бути сплутані з будь-якими іншими видами. Z. gemmatum та Z. xanthurum все ще залишається незрозумілим їх кладистичне розміщення на філогенетичному дереві, але в іншому їх досить легко відрізнити за зовнішнім виглядом. Z. rostratum з його сильно витягнутим рострумом, швидше за все, є апоморфним для цього виду, і малоймовірно, що він утворює сестринські стосунки з Z. scopas, як згадувалося раніше. Висловлюю подяку Джо Роулетту (Joe Rowlett) за створення карт поширення та його розуміння цієї теми.

Source: reefbuilders.com