Без кейворда

Иглокожие в аквариумах…

Пригодность для аквариумов?

Несмотря на их успех в природе, чему в немалой степени способствуют их странные системы органов и необычное строение тела, относительно немногие иглокожие подходят для аквариумов. Эта непригодность отчасти объясняется их странной внутренней морфологией, которая делает их особенно чувствительными к изменениям солености. Ихинодермы, в целом, являются животными, требующими полноценной морской воды, и они нетерпимы к изменениям солености. Хотя многие аквариумисты содержат свои аквариумы должным образом, часто по крайней мере в некоторых аквариумах вдоль дистрибьюторской и дилерской сети содержится вода с повышенной соленостью или с другими неподходящими условиями. Быстрые, ненужные и неподходящие изменения солености во время транспортировки могут привести к тому, что животные будут травмированы и умрут медленной и томительной смертью, часто в аквариуме какого-нибудь любителя, который на самом деле ни в чем не виноват.

Большинство иглокожих не подходят для рифовых аквариумов по совершенно другой причине. За редким исключением, они слишком велики для успешного содержания в среднем аквариуме. Ни один иглокожий не достигает огромных размеров, хотя самые крупные из них – морские звезды – могут достигать в диаметре около 10 футов. С другой стороны, за исключением личиночных стадий, не существует и совсем крошечных. Большинство из них – животные умеренных размеров, масса тела которых в среднем равна размеру сжатого кулака. Это делает их слишком крупными для большинства рифовых аквариумов. Хотя многие из них хорошо себя чувствуют в аквариуме объемом 1000 галлонов и более, существует относительно небольшое количество таких рыб, которые достаточно малы, чтобы существовать в пределах обычного рифового аквариума, не создавая значительных проблем при перестройке аквариума и не являясь хищниками для его обитателей.

Еще один аспект ограничивает приемлемость многих тропических иглокожих в качестве обитателей аквариумов. Их естественная история в значительной степени неизвестна. Ихинодермы умеренной зоны хорошо изучены в течение нескольких столетий, и действительно наиболее известны по богатой иглокожими фауне орегонского биома северо-восточной части Тихого океана (см., например, D’Yakonov 1950, 1954; Paine 1966, 1974; MacGinitie and MacGinitie 1968; Mauzey et al. 1968; Birkeland 1974; Engstrom 1974; Van Veldhuizen and Phillips 1978; Austin and Hadfield 1980; Highsmith 1982; Lambert 1981; Kozloff 1983; Mladenov and Chia 1983; Cameron 1985; McEuen 1986; Anderson and Shimek 1993). Огромный фундамент биологических знаний об иглокожих был создан в основном благодаря изучению именно этой фауны. К сожалению, исследования тропических иглокожих были сравнительно скудными; лишь немногие из их тропических сородичей были изучены сколько-нибудь подробно. Хотя мы можем предположить, в каких физических условиях они могут содержаться, в большинстве случаев мы почти ничего не знаем об их естественной истории. В самом прагматичном смысле для аквариумистов это означает, что в большинстве случаев мы, например, не имеем ни малейшего представления о том, чем они питаются. Поскольку получение питания является для животных первоочередной задачей, то для того, чтобы сохранить их жизнь, нам необходимо знать, чем их кормить.

Проблема питания

Выявление подходящей пищи для животных требует большого количества исследований. Хотя может показаться, что все, что необходимо, – это выйти в реальный мир и посмотреть, что ест животное, это может быть очень сложно по ряду причин. И даже если животное наблюдают за кормлением, каждый случай кормления – это только одна дата; может потребоваться множество отдельных данных, прежде чем можно будет установить его рацион. Каждое отдельное наблюдение дает лишь малую часть ответа. Кроме того, большинство животных питаются приспособительно, по крайней мере, в некоторой степени, поэтому то, что они едят, может быть не тем, что им нужно или предпочтительно, а просто тем, что доступно. Большинству животных также необходимо некоторое разнообразие в рационе. В большинстве случаев это разнообразие рациона не будет слишком экстремальным. Настоящий кормовой генералист или всеядное животное, питающееся как человек, встречается в природе очень редко. К сожалению, люди позволяют своему собственному диетическому опыту влиять на их суждения о том, что они предлагают или чем кормят животных, находящихся под их опекой. Философия, если такое мировоззрение может быть достойно этого термина, выглядит следующим образом: “Если я могу съесть перец халапеньо, попкорн и пиццу с анчоусами, то вполне логично, что животные в моем аквариуме должны питаться чем угодно”. Это, конечно, полная чушь, но тот факт, что это абсолютная глупость, не мешает аквариумистам пробовать это. На самом деле, тот факт, что это полная глупость, вероятно, означает, что большинство из них попробуют это сделать.

В ходе эволюционной истории животных одной из основных движущих сил естественного отбора может быть избегание конкуренции, что может привести к специализации на определенном источнике пищи. Если животные двух видов, которые потенциально способны использовать разнообразную пищу, могут избежать конкуренции за пищу, имея возможность переключиться на альтернативные виды пищи, то эти потенциальные конкуренты могут получить достаточно дополнительной пищи, чтобы произвести больше потомства, чем если бы они активно конкурировали за ограниченный пищевой ресурс. В эволюционном смысле это означает, что оба вида выигрывают. Однако если они не могут использовать альтернативную пищу, они оба могут получить недостаточно пищи для выживания или размножения. В результате во многих ситуациях оказывается, что если два вида с одинаковыми требованиями к питанию обитают в одной географической зоне, то единственный способ их сосуществования – питаться разными видами. Для таких организмов, как певчие птицы, это может означать что-то простое – питаться семенами разного размера. Это может означать, что такие животные, как нудибранхи или морские звезды, например, становятся специализированными на различных типах губчатой добычи.

Как только начинается специализация хищника на определенном пищевом ресурсе, может возникнуть петля положительной обратной связи. Например, если морская звезда в результате мутации приобретает способность питаться тем видом губок, который не может есть ее потенциальный конкурент, то все, что облегчает способность первого вида получать больше питания от питания этой добычей, повышает его способность производить потомство. Такие адаптации могут включать такие физиологические признаки, как развитие специфических ферментов, позволяющих детоксифицировать вредные химические вещества, вырабатываемые добычей, или развитие специфических поведенческих признаков, облегчающих обнаружение добычи. В некотором смысле, как только происходит специализация на каком-либо классе пищевых продуктов, животное, как правило, становится на путь еще большей специализации. Любые изменения в его генах, позволяющие развивать новые ферменты или структуры питания, являются благоприятными. Однако, учитывая, что все ресурсы ограничены, когда что-то приобретается, что-то другое должно быть потеряно. Хищники, которые действительно специализировались на определенных источниках пищи, как правило, не могут питаться другими продуктами. Им может не хватать ферментов, переваривающих специфические химические вещества добычи. В случае морской звезды, которая приобрела способность питаться определенным видом губок, она может приобрести способность переваривать некоторые токсичные химические вещества своей новой добычи, но это может быть ценой неспособности переваривать токсичные химические вещества другой потенциальной добычи. Вскоре его сенсорная система может настолько приспособиться к новой добыче, что он даже не сможет распознать другие потенциальные и, возможно, съедобные объекты питания. Такие незамеченные объекты не будут съедены, даже если они потенциально очень питательны.

Специализация на конкретных кормах имеет еще один потенциальный недостаток в содержании этих животных. Особая, “необходимая” пища может обеспечивать какое-то важное питательное вещество, отсутствующее в других продуктах, даже если эти другие продукты приемлемы и даже если животное способно жить в течение длительного времени, питаясь ими. Такая ситуация аналогична той, которая наблюдается у людей, длительное время питающихся продуктами, содержащими недостаточное количество витамина С, при развитии смертельного заболевания, называемого цингой. Такие же проблемы с питанием могут возникать и у некоторых животных, которых содержат аквариумисты. К сожалению, в большинстве случаев у нас просто нет достаточных данных об их естественном рационе, чтобы оценить относительную достаточность их рациона в аквариумах.

Во всем мире число различных иглокожих относительно невелико; описано всего около 6 000 видов, более или менее. Большинство из них не встречается на коралловых рифах, возможно, потому, что фактический объем океанической среды обитания, занимаемый коралловыми рифами, довольно мал. Несмотря на то, что коралловые рифы славятся своим разнообразием, разнообразие иглокожих, встречающихся там, не является действительно исключительным. Иглокожие не являются носителями зооксантелл, поэтому они не получают никакой особой пользы от мелководья рифа с высокой освещенностью. Вместо этого коралловые рифы выполняют различные “функции” для разных групп иглокожих. Для криноидей они обеспечивают дополнительное пространство для обитания. Другие группы в основном добывают пищу в рифах и на них, и, как правило, их численность не ниже, чем можно было бы ожидать от вторичных и третичных потребителей в богатых средах обитания. В некоторых районах умеренного климата, особенно в упомянутом выше мелководье северо-восточной части Тихого океана, иглокожие могут быть значительно разнообразнее и обильнее, чем в среднем в районах коралловых рифов.

Критерии успеха

Ихинодермы часто являются ярко окрашенными и эстетически привлекательными животными, и это, безусловно, относится как к рифовым иглокожим, так и к их родственникам из умеренной зоны. Это означает, что их собирают для рифового хобби. Какая-то небольшая часть этих собранных животных, и, к сожалению, для некоторых видов это может быть очень небольшая часть, выживает, чтобы провести остаток своих дней в аквариуме с коралловым рифом. Как и все животные, иглокожие имеют ограниченный срок жизни. Однако, в отличие от большинства животных, иглокожие не имеют конечной продолжительности жизни, у них нет старости или старения. При наличии благоприятных условий и обильной пищи они могут жить очень долго. Трудно получить оценки возраста мягкотелых животных, таких как морские огурцы, но при усердии и долгосрочных исследовательских проектах начинают появляться некоторые надежные оценки продолжительности жизни морских ежей и морских звезд умеренной зоны. Оценка возраста некоторых красных морских ежей (Strongylocentrotus franciscanus) с тихоокеанского побережья Северной Америки, основанная на маркировке и определении фактического роста со временем, показывает, что среднее животное может прожить более 100 лет, а продолжительность жизни более 200 лет является вполне вероятной (Ebert and Southon 2003). Длительный срок жизни также известен или предполагается для многих морских звезд (Carlson and Pfister 1999). Нет никаких оснований предполагать, что эти оценки возраста являются какими-то необычными для иглокожих в целом. Это означает, что тропические животные, вероятно, живут так же долго, как и животные умеренного пояса. Если рифы сохранятся, и если будут проводиться соответствующие исследования, мы можем ожидать, что через несколько десятилетий увидим аналогичные данные из районов коралловых рифов. Что касается содержания в аквариуме, я считаю, что успешное содержание означает сохранение животного в системе в течение длительного времени (несколько лет или более). И на сегодняшний день методы, доступные в хобби, совершенно не способствуют долгой жизни многих из этих животных. Только несколько видов иглокожих обычно живут дольше года в рифовых аквариумах, и лишь немногие из них имеют опыт, указывающий на то, что они могут прожить хоть сколько-нибудь приближенно к нормальному потенциалу. Чтобы читатель не подумал, что я рисую слишком широкой кистью, я считаю полезным рассмотреть различные виды иглокожих на предмет закономерностей, как успешных, так и неудачных.

В группе, состоящей из множества красивых животных, криноидеи, или перьевые звезды и морские лилии, являются одними из самых красивых. Они также являются одними из самых сложных для содержания в неволе в течение более нескольких недель. В отличие от некоторых иглокожих, криноидеи относительно выносливы к условиям воды. Вероятно, это результат уменьшения размеров полости их тела по сравнению со всеми другими иглокожими, поэтому возможность повреждений при изменении солености сведена к минимуму. К сожалению, эта относительная выносливость не дает преимущества для выживания в аквариуме.

Рисунок 1 . Криноидей фактически невозможно содержать в аквариумах. Их не следует ни импортировать, ни покупать.

Существует около 600 видов криноидей, и они представляют собой умеренно успешную группу. Морские лилии, или стебельчатые криноидеи, часто очень многочисленны на глубине более 300 м (1000 футов). Свободноживущие криноидеи очень многочисленны на индо-тихоокеанских рифах и присутствуют, но менее заметны на карибских (Fell 1966; Messing 1997). Все они являются “пассивными” животными, питающимися взвесью, что означает, что они не генерируют потоки воды, которые приносят им пищу (Leonard 1989). Это означает, что не только тип пищи важен для их содержания, но и то, что им, вероятно, нужен поток воды со специфическими характеристиками. Это не те животные, которые обычно встречаются в регионах с турбулентными потоками или нагонами, и маловероятно, что они могли бы когда-либо сохраниться в рифовом аквариуме, где течение было бы турбулентным и генерировалось бы точечными генераторами, такими как головки электростанций. Хотя это не исследовалось, вероятно, для питания им необходим ламинарный поток.

Однако криноидеи не пассивны в выборе пищи, они могут активно выбирать тип и размеры пищи, которую они едят. Кроме того, их рацион необычен тем, что часто содержит большое количество репродуктивного материала других беспозвоночных (Rutman and Fishelson 1969; West 1978; Meyer 1979, 1982a, 1982b; La Touche and West 1980; Smith et al. 1981; Holland et al. 1991). Оказывается, многие криноидеи могут участвовать в так называемом глютиновом питании, по сути, “свинячить” во время массовых репродуктивных событий, таких как синхронный нерест рифовых кораллов. Предположительно, в такие периоды они получают большую часть пищевой энергии, но, возможно, им все же необходимо регулярно питаться другим планктоном. Кроме продуктов размножения других беспозвоночных, они, по-видимому, питаются реснитчатыми простейшими и мелким ракообразным зоопланктоном.

Рисунок 2 . Многие криноидеи питаются личинками и яйцами других беспозвоночных.

Хотя есть несколько разрозненных сообщений о том, что одна или две особи сохраняются в аквариумах, в большинстве случаев криноидеи, завезенные для рифового хобби, погибают в течение короткого периода времени. Обычно они умирают, медленно отщепляя дистальные концы своих рук, пока не остается только тело, которое затем погибает. Эта картина соответствует тому, что происходит с другими иглокожими во время голодания, и вполне вероятно, что практически все криноидеи, импортируемые для аквариумистики, умирают от голода в течение нескольких недель после помещения в рифовый аквариум. До тех пор, пока у аквариумистов не будет доступа к постоянному снабжению яйцами, эмбрионами или личинками беспозвоночных нескольких типов, не следует пытаться разводить криноидей.

Говорят, что истинным символом увлечения рифовыми аквариумами является изображение пары рыб-клоунов, уютно устроившихся в анемоне. Однако я думаю, что животное, которое у большинства людей ассоциируется с морской средой, – это морская звезда. Вероятно, по этой причине многие рифовые аквариумисты хотят содержать морскую звезду. Пока у них в аквариуме нет морской звезды, эти люди могут подсознательно считать, что у них нет успешного аквариума. К сожалению, большинство тропических морских звезд так же трудно содержать, как и криноидей. В большинстве случаев разница лишь в том, что после акклиматизации в рифовых аквариумах их большая масса и запасы энергии позволяют им дольше сохраняться, прежде чем они умрут от голода.

У морских звезд довольно своеобразный кишечник, и его строение способствует проблемам, с которыми сталкиваются аквариумисты при поддержании этих животных живыми и здоровыми. Рот расположен в середине нижней поверхности животного. Кишечник идет вертикально, завершаясь анальным отверстием, расположенным примерно посередине верхней поверхности. Эта пищеварительная система разделена на несколько областей. Непосредственно внутри рта находится участок кишечника, называемый “кардиальным желудком”, в котором происходит основная часть пищеварения. Верхний конец кардиального желудка соединяется с “пилорическим желудком” – мешкообразной областью, которая простирается на каждую руку в виде ряда мешочков, называемых “пилорическими цека”. Переваренные побочные продукты пищи, жиры и сахара, хранятся в стенках этих мешочков. У большинства видов верхняя часть пилорического желудка продолжается вверх в виде тонкостенной кишки, соединяющейся с прямой кишкой под анусом на ее верхней поверхности. У некоторых видов кишечник слепо заканчивается на уровне пилорического желудка и не имеет ни кишки, ни ануса.

Большинство людей считают, что морские звезды питаются, выпячивая желудок за пределы тела в какую-нибудь добычу, например, моллюска, и переваривая ее. Такой тип питания, называемый “расширение сердечного желудка”, встречается у некоторых наиболее известных морских звезд, например, у распространенных приливно-отливных двустворчатых моллюсков Pisaster ochraceus из северной части Тихого океана и Asterias forbesi из северной Атлантики. Иная форма расширения сердечного желудка встречается у таких видов, как Pteraster tesselatus, питающийся губками, Hippasteria spinosa, питающийся морскими перьями, или Acanthaster planci, печально известная морская звезда, питающаяся кораллами. Здесь кардиальный желудок может быть выдавлен над сидячей добычей или даже над субстратом. Переваривание пищи происходит между поверхностью желудка и субстратом, а пища всасывается в ткани желудка.

Рисунок 3 . Пример расширения кардиального желудка. Здесь Asterina miniata в аквариуме поедает маленький морской огурец. Видно, что кардиальный желудок охватывает огурец.

Однако не у всех морских звезд желудок выходит изо рта; многие морские звезды заглатывают добычу и переваривают ее внутри. Первый тип таких “пожирателей добычи” – это песчаные звезды, обычно виды Luidia или Astropecten, которые питаются мелкими двустворчатыми моллюсками, морскими огурцами или червями. У этих животных отсутствует кишечник или анальное отверстие; по завершении питания неперевариваемые остатки пищи извергаются на поверхность осадка. Второй тип хищников – многолучевые солнечные звезды, такие как Solaster и Pycnopodia. Эти животные обычно питаются более крупной эпибентосной и подвижной добычей. Наконец, есть морские звезды, такие как полужесткие виды Henricia, некоторые из которых могут питаться, вытягивая слизистые нити, чтобы поймать добычу (Mauzey et al 1967; Carlson and Pfister 1999). Внимательный читатель заметит, что, за исключением звезд, просеивающих песок, все перечисленные выше виды относятся к животным умеренного пояса; это отражает преобладание информации о видах умеренного пояса по сравнению с тропическими.

Рисунок 4 . Поглощение добычи. Solaster dawsoni (вверху = едок) заглатывает свою добычу, Solaster stimpsoni (внизу = едок). Этот процесс у этих конкретных звезд занимает около четырех дней. Хищник был около 30 см в диаметре и был меньше звезды, которую он съел.

Интересные тропические морские звезды:

Конечно, для большинства аквариумистов, занимающихся коралловыми рифами, любая информация о животных умеренной зоны представляет лишь периферийный интерес, если вообще представляет. Итак, что мы знаем о тропических иглокожих и их пищевых потребностях? Для некоторых видов мы знаем довольно много. Однако для большинства из них ресурсная база может быть охарактеризована как “скудная”. На самом деле, учитывая вероятную экологическую важность этих животных, отсутствие данных о них следует назвать “ужасным”.

Существует много информации о питании нескольких видов тропических морских звезд; это те животные, которые полностью или частично питаются кораллами. Некоторые из этих “плохих мальчиков” действительно импортируются для аквариумного хобби. Наиболее распространенными из этих астероидов являются Acanthaster planci, печально известный “Терновый венец”; Choriaster granulatus, называемый “Кенийской звездой” или “Звездой для теста”; и Culcita novaeguineae. Последний вид, известный как “звезда-подушка” или “бисквитная звезда”, в полном росте едва ли похож на звезду, он кажется скорее шарообразным. Время от времени приходится удивляться тому, как аквариумисты, импортеры или те и другие “называют” этих животных. В природе особи этих видов либо питаются преимущественно кораллами, либо только кораллами (Guille and Ribes 1981; Endean 1982; Glynn and Krupp 1986; Sano et al. 1987; Faure 1989; Walbran et al. 1989; Cameron et al. 1991a,b; Musso 1993; Chess et al. 1997). Тем не менее, их по-прежнему импортируют, выставляют на продажу и, я полагаю, покупают. Говоря современным языком, ДУХ.

Рисунок 5 . Морские звезды, питающиеся кораллами, слева: Acanthaster planci, посередине: Choriaster granulatus , справа: Culcita novaeguinae . Эти виды, вероятно, будут хорошо себя чувствовать в рифовом аквариуме, если обеспечить их достаточным количеством пищи.

Взрослые особи этих видов также довольно крупные, более фута в диаметре. Интересно, что эти виды, скорее всего, будут неплохо себя чувствовать в аквариумах. В отличие от большинства других тропических звезд, их рацион известен, и их можно купить. (!) Если аквариум достаточно большой, в нем достаточно соответствующих кораллов, которыми они могут питаться, и соленость морской воды поддерживается на уровне солености морской воды, то они будут довольно выносливы. За небольшим исключением, практически все другие морские звезды имеют короткий срок жизни в неволе.

Некоралливоры:

Ни один из перечисленных астероидов не питается в основном кораллами. Это хорошая новость. Плохая новость заключается в том, что в большинстве случаев, вероятно, потому, что они не питаются кораллами, их в значительной степени игнорировали даже эхинодерматологи. Очень немногочисленные данные о том, чем они питаются, скудны и часто относятся, например, только к одному из нескольких видов в роду. В итоге, не существует ни уверенного, ни разумного руководства о том, чем их кормить, которое могло бы обеспечить им соответствующее питание.

М арблевые звезды, так называемые из-за мраморного рисунка на их верхней поверхности, часто встречаются в аквариумной торговле. Это относительно небольшие пятирукие звезды, обычно красноватого или оранжевого цвета с контрастными, часто светлыми, округлыми бугорками на руках. Центральный диск небольшой и часто отчетливо окрашен. Края лучей часто имеют ряд заметно округлых или бугристых пластинок. Многочисленные виды скатов обитают в Индо-Тихом океане, и большинство из них в то или иное время, вероятно, попадают в аквариумную торговлю. Их небольшие размеры рекомендуют их любителям, и если бы их рацион был известен, они, вероятно, были бы хорошими аквариумными животными. Отдельные виды Fromia встречаются как на рифовых обломках, так и на рифах. Некоторые Fromia считаются хищниками губок и туникатов, но рацион большинства из них неизвестен. Похоже, что виды Fromia некоторое время хорошо живут в аквариумах, предположительно потому, что там есть источник губок и мелких сидячих животных, которыми они могут питаться. Они редко живут дольше года или около того, прежде чем у них “кончится бензин и они заглохнут”.

Линкия звездчатая:

Linckia laevigata – голубая линкия, Linckia multifora – разноцветная линкия, Leiaster speciosus – “так называемая” красная” линкия.

Большинство видовых названий в этом комплексе следует принимать с крупицей соли, вероятно, с крупицей около метра на сторону. Многое свидетельствует о том, что морские звезды с такой внешней морфологией, которую любители называют “Linckia laevigata”, на самом деле могут включать в себя несколько видов. Однако эти виды, по-видимому, экологически схожи, и вряд ли существующие различия важны для рядового любителя (Williams 1999). Морские звезды Linckia характеризуются маленьким или почти отсутствующим центральным диском и лучами, которые имеют цилиндрическую форму и более или менее одинаковый диаметр. Они похожи на пять карандашных или сигарообразных ножек, соединенных на одном конце. Особи крупных видов Linckia могут превышать 40 см в диаметре. При таких размерах они не подходят для большинства аквариумов. Более мелкая, разноцветная Linckia multifora, гораздо меньше, редко превышает 10 см в поперечнике.

Эти морские звезды таксономически объединены в семейство Goniasteridae, которое характеризуется животными, не способными выдавливать большую часть своего желудка. Все они, вероятно, являются хищниками мелких сидячих животных, таких как губки или мягкие кораллы, растущие на поверхности субстрата; однако эта диетическая характеристика остается простым предположением. В любительской “литературе” часто сообщается, что они питаются водорослями и бактериальными пленками. Я не смог подтвердить это в своем обзоре литературы для данной статьи. Аквариумные источники, которые упоминают их в качестве пищи, похоже, цитируют друг друга в качестве окончательной ссылки, и, к сожалению, ни один из них не ссылается на какой-либо научный источник для своего предположения о диете. Тем не менее, эти звезды кажутся безвредными для многих животных, которые содержатся в рифовых аквариумах.

Особи видов Linckia, особенно Linckia laevigata, сильно и серьезно страдают от быстрых изменений солености; кроме того, они, по-видимому, страдают от “транспортного” стресса. В результате с этими животными нужно обращаться ОЧЕНЬ осторожно во время акклиматизации в домашнем аквариуме. Акклиматизация должна проходить медленно; часто требуется акклиматизация более шести-восьми часов. После укоренения в аквариуме Linckia обычно хорошо себя чувствуют и могут сохраняться в течение года или более. Однако часто кажется, что они медленно умирают, вероятно, из-за недостатка какого-то конкретного продукта питания. Для крупных животных они удивительно добродушны. Они редко опрокидывают скалы и не причиняют вреда большинству других животных, пока умирают.

Представители этих двух родов похожи по форме и обычно имеют тусклую окраску: коричневую, серую, белую или черную. По краям каждого луча расположены крупные щитоподобные пластины; пластины и их шипы у видов Astropecten обычно намного больше, чем у видов Luidia, что создает “бронированный” вид боковых сторон рук. Шипы на этих пластинах обычно придают бокам рук “колючий” вид. Длина шипов, однако, может значительно варьироваться от вида к виду, а у некоторых видов они имеют длину всего несколько миллиметров. У особей вида Luidia руки часто более хромые и гибкие, чем у особей Astropecten. Хотя у большинства этих звезд пять лучей, у видов Luidia их может быть больше. Они сильно различаются по размеру; Luidia superba, достигающая в диаметре 1,1 м, является одной из самых крупных морских звезд, но большинство видов этой группы меньше, достигая максимальных размеров менее 30 см. Все эти звезды, как правило, демонстрируют сходное поведение. Они перемещаются по поверхности отложений, пока не найдут перспективный участок, после чего зарываются в отложения, часто довольно глубоко. Во время зарывания любые потенциальные объекты питания, а это могут быть фактически ВСЕ животные, которых они могут поймать, переносятся в рот, проглатываются и перевариваются. Когда они заканчивают очищать определенный участок от пищи, звезды всплывают на поверхность, чтобы переместиться на новое место. Как правило, они не собирают излишки пищи, оставшиеся на поверхности, предпочитая собирать их из-под поверхности осадка. Для хорошего здоровья этим звездам необходимо значительное разнообразие пищи, и ее требуется много. Количество животных в богатой песчаной фауне на площади в несколько квадратных метров будет поддерживать звезду диаметром 10 см не более нескольких месяцев. Поместив одно из этих животных в аквариум с поверхностью осадка менее нескольких квадратных метров, вы обрекаете его на медленную смерть от голода.

Карибская подушковидная звезда

Oreaster reticulatus

Обитающие на мелководье в песчаных или заросших морской травой местах, особи этого вида иногда предлагаются на продажу любителям рифов. У них пять коротких, нечетких рук, которые сливаются в большой центральный диск. Этот вид покрыт короткими тупыми шипами, расположенными в сетчатом или сеткообразном узоре, и обычно имеет оранжевую, загорелую или коричневую окраску, причем шипы темнее. Взрослые особи – относительно крупные и внушительные животные, достигающие в поперечнике около 30 см и весящие не менее килограмма. В природе особи Oreaster reticulatus питаются губками, найденными на песке или на морской траве (Wulff 1995). Звезды живут на песке и поэтому не подходят для морских рифовых аквариумов с преобладанием скальных пород. Им не хватает гибкости, необходимой для ползания по камням, а в аквариумах любителей мало губок, обитающих на песке или в морской траве. Следовательно, эти звезды не будут хорошо себя чувствовать в аквариумах любителей. Тем не менее, если их снабдить приемлемой губкой, они могут прожить несколько месяцев, прежде чем погибнут.

Рисунок 6 . Oreaster reticulatus . В природе этот вид встречается на песчаных субстратах и питается губками.

Protoreaster nodosus – Звезда шоколадной крошки, Protoreaster lincki – Звезда с красной спинкой

Обитающие в Индо-Тихоокеанском регионе, эти виды имеют пять относительно жестких лучей. У них гладкий, почти без особенностей эпидермис, из которого поднимается ряд крупных, заметных шипов. Protoreaster nodosus вырастает до 12 см в поперечнике, а Protoreaster lincki может быть больше, до 30 см или около того. Эти виды – обитатели песчаных или морских травяных зарослей, и как таковые они не очень приспособлены для рифового аквариума. В природе оба вида являются облигатными хищниками губок, хотя в рифовых аквариумах они поедают и другие объекты, например, морские анемоны или мягкие кораллы. Тем не менее, большинство из них, содержащихся в рифовых аквариумах, в конечном итоге погибают от недоедания. Они могут выжить некоторое время в аквариуме с большим количеством губок, если смогут добраться до пищи. Их жесткое, вертлявое тело, как правило, не позволяет им забираться на скалы.

Один или, возможно, несколько видов мелких морских звезд семейства Asterinidae – единственная морская звезда, которая, можно сказать, процветает в некоторых рифовых аквариумах в настоящее время. Этот вид является неопределенным; его географическое происхождение неясно, и существует множество аналогичных описанных видов. Это небольшие коричневые, загорелые или серые животные, обычно не более полудюйма (13 мм) в диаметре. Уплощенные сверху вниз, их три-семь лучей и центральный диск сливаются друг с другом. Они размножаются бесполым путем деления, и при наличии достаточного количества пищи почти все звезды в популяции будут регенерировать лучи или другие части тела. Они питаются субстратом и передвигаются с выдавленным над субстратом желудком, переваривая неизвестно что. Жаль, что эти животные так скучны. В некоторых системах они весьма плодовиты, и даже если они не процветают, то, похоже, способны выжить в большинстве других.

Рисунок 7 . Звезды-астериниды, распространенные в аквариумах. Слева: оральный вид. Справа: Аборальный вид. Таксономическая принадлежность этих звезд остается неопределенной.

Иногда аквариумисты сообщают, что некоторые популяции этих астеринид питаются либо мягкими кораллами, либо каменистыми кораллами. Эти кораллоядные формы, возможно, различные виды, кажутся довольно редкими, составляя менее пяти процентов различных популяций.

Ophiruoidea, ломкие или змеевидные звезды, как группа, содержит некоторые из лучших аквариумных историй успеха среди иглокожих. Вероятно, это связано с тем, что они, как группа, являются диетическими генералистами, питающимися различными видами пищи, в основном животного происхождения. Большинство из них, по-видимому, способны питаться несколькими различными способами. Некоторые из описанных разнообразных способов добычи пищи включают использование трубчатых ног для захвата пищи, обхватывание руками крупных объектов, которые затем “подкатываются” ко рту, несколько различных видов суспензионного питания, включая питание с помощью электростатики (LaBarbera 1977). Наконец, многие из них являются полностью хищными и заглатывают медленно движущуюся или сидячую добычу, просто надвигаясь на нее и заталкивая в рот. Офиуроиды не имеют полноценного кишечника. Большую часть объема центрального диска занимает большой и вместительный желудок. В конце цикла питания неперевариваемые остатки отрыгиваются, и животное отправляется на поиски новой пищи.

Многие виды крупных офиуроидов продаются любителям, обычно, и ошибочно, описываясь как “падальщики”. В природе эти животные почти всегда хищники, и если некоторые из них адаптируются к режиму кормления в рифовом аквариуме и становятся падальщиками, то другие – нет. Отсутствие адаптации может проявляться одним из двух способов: либо они умирают от голода, либо остаются хищниками. Последнее проявление может иметь некоторые интересные последствия. Вероятно, самыми потенциально разрушительными животными, которых можно запустить в аквариум, являются не креветки-богомолы из кошмаров начинающих любителей, а крупные зеленые хрупкие звезды вида Ophiarachna incrassata.

Этот вид ломкой звезды, без сомнения, является одним из самых прожорливых хищников, которых можно поместить в рифовый аквариум. Документально подтверждено, что Ophiarachna incrassata поедает несколько видов аквариумных рыб, включая огненных рыбок, различных и разнообразных рыбок-дамб, рыбок-мандаринок, бленни, мелких бычков и чистильщиков. Кроме того, их видели разрывающими на части других хрупких звезд, чтобы съесть содержимое их кишечника, и, возможно, у них есть такая же привычка с морскими анемонами и кораллами. И, если этого недостаточно, их также наблюдали за поеданием чистых креветок и других ракообразных.

Это красивые животные; их основной цвет от светло-зеленого до оливкового, а на поверхности они имеют мелкий рисунок из светлых, белых или желтых пятен и темных, черных или темно-зеленых полос. Диск может быть большим, до пяти см в поперечнике у крупного животного, и относительно толстым. При проглатывании большого количества пищи диск может принять пропорции крупного мрамора или мяча для гольфа. Это крупные хрупкие звезды, потенциально достигающие 50 см в поперечнике. В продаже часто встречаются животные примерно вдвое меньше этого размера. Для хрупкой звезды руки довольно сильные и мускулистые, а по всей длине каждой руки проходят ряды явных шипов. Хорошая новость заключается в том, что они безвредны для аквариумистов. Плохая новость заключается в том, что они способны и готовы съесть практически все, что есть в аквариуме. Наконец, настоящая история успеха иглокожих для аквариумистов!

На самом деле, настоящая история успеха иглокожих в аквариуме связана с маленькими (около одного см в диаметре) хрупкими звездами, которые, кажется, населяют почти все рифовые аквариумы. Эти экземпляры были идентифицированы как Amphipholis squamata. Это “вид” маленькой ломкой звезды, морфология которой соответствует оригинальному описанию Amphipholis squamata и которая встречается буквально от Арктики до Антарктики и во многих мелководных скалистых средах между ними. Вероятно, это группа очень похожих видов с удачной и последовательной морфологией. Невозможно представить, что один вид может быть настолько пластичным, чтобы быть способным занять все различные места обитания, о которых сообщается. Подобные видовые “стаи” были обнаружены у других групп морских животных, и вполне вероятно, что разумное и тщательное расследование покажет, что это аналогичная ситуация. Таксономия, конечно, не имеет значения. Важно то, что эти маленькие хрупкие звезды являются одними из самых успешных при заселении морских аквариумов.

Ежи или эхиноиды – еще одна группа, с которой аквариумисты работают с переменным успехом. Некоторые из них весьма полезны и желанны в аквариумах, в то время как другие варьируются от невозможных для содержания до откровенно смертельно опасных. Я подробно рассказывал о них в колонке, опубликованной около года назад, и отсылаю читателя туда за более конкретной информацией.

Последняя группа иглокожих, о которой пойдет речь, – это морские огурцы, или голотурии, ласково называемые “кукушками”. Это еще одна группа, с которой аквариумисты в основном не добились успеха в долгосрочном содержании. Виды огурцов, доступные аквариумистам, включают довольно разнообразный таксономический набор; однако их содержание довольно простое. В целом, независимо от их таксономии, в аквариумах любителей встречаются два функциональных типа морских огурцов. Это фильтрующие типы, такие как печально известные морские яблоки, но также включающие ряд других видов, и донные огурцы, такие как тигровый хвост и несколько других видов. Кажется, что нет никакой реальной непреодолимой проблемы в содержании этих животных, кроме предоставления им достаточного количества пищи.

Морские огурцы, питающиеся суспензией, или те, у которых сильно разветвленные питательные щупальца на ротовом конце, требуют много планктона на единицу массы тела. Другими словами, им нужно много пищи. Маленькие огурцы, такие как блестящий желтый Colochirus robustus, часто хорошо себя чувствуют в аквариумах, где регулярно добавляется достаточное количество фитопланктона. Более крупные особи, как правило, живут некоторое время, а затем погибают. Часто кажется, что они просто “угасают”, что является классическим признаком недоедания. В некоторых случаях это может привести к катастрофическим последствиям, поскольку многие голотурии содержат в стенках своего тела токсичные химические вещества, которые высвобождаются во время их предсмертных мук и последующего разложения. Однако при наличии достаточного количества планктонных твердых частиц они могут выживать неограниченно долго. Эти частицы должны включать, по крайней мере, несколько видов фитопланктона, а также, возможно, мелкий зоопланктон.

Донных морских огурцов, таких как различные виды Holothuria или Stichopus, часто содержащихся в аквариумах, труднее сохранить живыми в долгосрочной перспективе. Эти животные используют короткие питающие щупальца, чтобы подметать или чистить субстрат, собирая различные виды детрита. Настоящий детрит определяется как водоросли и растения, и эти животные часто кажутся специализированными кормильцами такого материала. Пища животного происхождения, а иногда и мелкие животные, часто проходят через их кишечник непереваренными. Проблема с детритом в качестве пищи заключается в том, что он имеет очень низкое питательное качество, как в природе, так и в аквариуме. Поэтому этим животным, как правило, требуется несколько квадратных футов субстрата для получения ежедневной порции корма, и чем больше кукушка, тем больше площади ей требуется. Крупным особям требуется много песчаного субстрата! Как правило, при добавлении в рифовые аквариумы эти животные медленно, но верно исчезают. Однако, получив достаточно пищи, они могут расти, а некоторые из них могут размножаться делением.

Рисунок 8 . Holothuria edulis, донный морской огурец, обитающий в Индо-Тихоокеанском регионе. Он живет на кораллах или вокруг них. Эти кукушки питаются отложениями или детритом из донных отложений, заглатывая их коротко разветвленными щупальцами, которые окружают рот.

При внимательном и дальновидном отношении некоторые иглокожие могут успешно содержаться в аквариумах. К сожалению, за редким исключением, животные с наилучшими показателями выживаемости в рифовых аквариумах, как правило, те, которые не слишком привлекательны. Несколько видов маленьких огурцов, несколько видов ломких звезд, несколько маленьких морских ежей и один или два вида морских звезд, похоже, составляют гамму успешно содержащихся иглокожих. Успешное содержание иглокожих зависит от поддержания надлежащих физических факторов, в первую очередь солености, но, вероятно, в большей степени это зависит от предоставления им соответствующей пищи. Это особенно актуально для морских звезд. Аквариумисты склонны относиться ко всем животным так, как будто они являются универсальными кормильцами, а здесь, как и в случае с видами большинства крупных групп животных, это не так. Пока не будут проведены дополнительные исследования рациона этих прекрасных и удивительных животных, аквариумисты не будут знать, чем их кормить, и даже смогут ли они успешно их кормить. Однако, к сожалению, их по-прежнему будут импортировать и покупать. Многие иглокожие экологически очень важны, и изменение их популяций часто имеет непредвиденные и разрушительные последствия для сообществ, в которых они обитают. Изъятие большого количества морских звезд и морских ежей для аквариумистики, вероятно, оказывает значительное влияние на рифы, с которых они были взяты.

Андерсон, Р. А. и Р. Л. Шимек. 1993. Заметка о пищевых привычках некоторых необычных морских звезд. Zoo Biology. 12:499-503.

Austin, W. C. and M. G. Hadfield 1980. Ophiuroidea: the brittle stars. In Morris, R. H. D. P. Abbott, and E. C. Haderlie. 1980. Intertidal invertebrates of California . Stanford University Press. Stanford. Ка. стр. 146-159.

Биркеланд, К. 1974. Взаимодействие между морским пером и семью его хищниками. Экологические монографии. 44:211-232.

Камерон, А. М., Р. Эндин и Л. М. ДеВантье. 1991a. Predation on massive corals: are devastating population outbreaks of Acanthaster planci novel events? Marine Ecology Progress Series. 75:251-258.

Cameron, A. M., R. Endean and L. M. DeVantier. 1991b. Влияние хищничества Acanthaster planci на популяции двух видов массивных кораллов. Hydrobiologia. 216-217:257-262.

Cameron, L. 1985. Размножение, развитие, процессы питания и заметки о ранней истории жизни морского огурца Parastichopus californicus (Stimpson). Ph.D. Dissertation. Университет Саймона Фрейзера, Бернаби, Британская Колумбия. 143 стр.

Чесс, Дж. Р., Э. С. Хобсон и Д. Ф. Ховард. 1997. Взаимодействие между Acanthaster planci (Echinodermata, Asteroidea) и склерактиновыми кораллами в Кона, Гавайи. Pacific Science. 51:121-133.

Дьяконов, А. М. 1950. Морские звезды (астероиды) морей СССР. Изд-во Академии наук СССР. Москва-Ленинград. 183 стр.

Дьяконов, А. М. 1954. Офиуроиды морей СССР. Изд-во Академии наук СССР. Москва-Ленинград. 123 стр.

Endean, R. 1982. Crown-of-thorns starfish on the Great Barrier Reef. Endeavour. 6:10-14.

Engstrom, N.A. 1974. Динамика популяции и отношения хищник-жертва дендрохироты голотурии, Cucumaria lubrica, и морских звезд рода Solaster. Докторская диссертация. Университет Вашингтона. Сиэтл. 144 стр.

Faure, G. 1989. Деградация коралловых рифов на острове Муреа (Французская Полинезия) Acanthaster planci . Журнал прибрежных исследований. 5:295-305.

Fell, H. B. 1966. Ecology of crinoids. Pp. 49-62. In: Boolootian, R. A. (ed.) Physiology of Echinodermata . Wiley-Interscience, NY.

Glynn, P. W. and D. A. Krupp. 1986. Биология питания гавайской морской звезды-коралливора Culcita novaeguineae . Muller & Troschel. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 96:75-96.

Гилле, А. и С. Рибес. 1981. Echinodermes associes aux scleractiniaires d’un recif frangeant de l’ile de La Reunion (ocean Indien). Bulletin Du Museum National D’Histoire Naturelle Section a Zoologie Biologie Et Ecologie Animales. 3:73-92.

Highsmith, R. C. 1982. Индуцированное поселение и метаморфоз личинок песчаного доллара (Dendraster excentricus) в местах, свободных от хищников: взрослые особи песчаного доллара. Ecology. 63:329-367.

Холланд, Н. Д., Леонард, А. Б. и Д. Л. Мейер. 1991. Механика пищеварения и прожорливое питание у перьевой звезды Oligometra serripinna (Echinodermata: Crinoidea). Морская биология 111:113-119.

Kozloff, E. N. 1983. Seashore Life of the Northern Pacific Coast. Иллюстрированный путеводитель по Северной Калифорнии, Орегону, Вашингтону и Британской Колумбии. University of Washington Press. Сиэтл. 370 стр.

Lambert, P. 1981. Морские звезды Британской Колумбии. Провинциальный музей Британской Колумбии. Handbook no. 39. Виктория, Британская Колумбия. 153 стр.

LaBarbera, M. 1978. Захват частиц тихоокеанской ломкой звездой: Экспериментальное испытание метода питания аэрозольной взвесью. Science. 201:1147-1149.

Ла Туш, Р. У. и А. Б. Вест, 1980. Наблюдения за пищей Antedon bifida (Echinodermata: Crinoidea). Морская биология 60:39-46.

Леонард, А. Б. 1989. Функциональный ответ у Antedon mediterranea (Lamarck) (Echinodermata: Crinoidea): взаимодействие концентрации добычи и скорости течения на пассивной подвесной кормушке. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 127:81-103.

MacGinitie, G. E. and N. MacGinitie. 1968. Естественная история морских животных. McGraw-Hill Book Co. New York. 523 стр.

Mauzey, K. P., C. Birkeland, and P. K. Dayton. 1968. Кормовое поведение астероидов и реакция на бегство их добычи в районе Пьюджет-Саунд. Ecology. 49:603-619.

McEuen, F. S. 1986. Репродуктивная биология и развитие двенадцати видов голотурий с островов Сан-Хуан, штат Вашингтон. Диссертация на соискание степени доктора философии. Университет Альберты. 286 стр.

Мессинг, К. Г. 1997. Living Comatulids. Pp. 3-30 In: Waters, J.A. & Maples, C.G. (eds.) Geobiology of Echinoderms. Paleontological Society Papers 3.

Meyer, D. L. 1979. Длина и расстояние между трубчатыми ногами у криноидей (Echinodermata) и их роль в суспензионном питании. Морская биология 51:361-369.

Meyer, D. L. 1982a. Пища и механизмы питания: Crinozoa. Pp. 25-42. In: Jangoux, M. and J. M. Lawrence. (eds.) Echinoderm Nutrition. Balkema, Rotterdam.

Meyer, D. L. 1982b. Состав пищи и пищевое поведение симпатрических видов коматулидных криноидей с островов Палау (западная часть Тихого океана). Pp. 43-49. In: Lawrence, J. M. (ed.) Echinoderms: Материалы международной конференции, Тампа-Бей. Balkema, Rotterdam.

Младенов, П. В. и Ф. С. Чиа. 1983. Развитие, поведение при оседании, метаморфоз и пентакриноидное питание и рост перьевой звезды Florometra serratissima . Морская биология . 73:309-323.

Musso, B. M. 1993. Влияние хищничества Acanthaster на биоэрозию: схема и предварительные результаты. Серия семинаров Управления морского парка Большого Барьерного рифа. 18:133-144, иллюстрации.

Paine, R. T. 1966. Сложность пищевой сети и видовое разнообразие. American Naturalist. 100:65-75.

Paine, R. T. 1974. Структура приливно-отливного сообщества. Экспериментальные исследования отношений между доминирующим конкурентом и его главным хищником. Oecologia 15:93-120.

Rutman, J. and L. Fishelson. 1969. Состав пищи и пищевое поведение мелководных криноидей в Эйлате (Красное море). Marine Biology 3:46-57.

Sano, M., M. Shimizu and Y. Nose. 1987. Long-term effects of destruction of hermatypic corals by Acanthaster planci infestation on reef fish communities at Iriomote Island, Japan. Marine Ecology Progress Series. 37:191-199, иллюстрации.

Смит, Д. Ф., Мейер, Д. Л. и С. М. Дж. Хорнер. 1981. Amino acid absorptake by the comatulid crinoid Cenometra bella (Echinodermata) after evisceration. Морская биология 61:207-213.

Walbran, P. D., R. A. Henderson, A. J. T. Jull and M. J. Head. 1989. Свидетельства из отложений о долгосрочном хищничестве Acanthaster planci на кораллах Большого Барьерного рифа. Science (Washington D C). 245:847-850, иллюстр.

West, B. 1978. Утилизация растворенной глюкозы и аминокислот Leptometra phalangium (J. Müll.). Научные труды Королевского Дублинского общества (Серия А) 6:77-85.

Уильямс, С. Т. 1999. Видовые границы в роде морских звезд Linckia. Marine Biology. 135:137-148.

Wulff, J. L. 1995. Питание губок карибской морской звездой Oreaster reticulatus . Marine Biology (Berlin). 123:313-325.

Van Veldhuizen, H. and D. W. Phillips. 1978. Захват добычи Pisaster brevispinus (Asteroidea: Echinodermata) на мягком субстрате. Marine Biology. 48: 89-97.

Young, C. M. and R. H. Emson. 1995. Быстрые движения рук у стебельчатых криноидей. Биологический бюллетень (Вудс Хоул). 188:89-97.

Source: reefkeeping.com