Без кейворда

Крабы – это группа животных, одновременно знакомых и загадочных для многих любителей. Практически все знают, как выглядит краб, но в то же время это определение краба, кажется, рассыпается при внимательном рассмотрении, поскольку крабами называют самых разных животных. Такая неоднозначность описания неудивительна. Один из моих бывших профессоров, покойный доктор Пол Иллг, известный специалист по ракообразным, однажды сказал: “Габитус (или форма тела) краба встречается у многих групп ракообразных, и отличить их бывает очень трудно”.

Существуют крабы-подковы, аляскинские королевские крабы, крабы-отшельники и крабы-кроты, но ни один из них не относится к группе животных, которых биолог называет крабами или брахиурами. Иногда их называют “настоящими крабами”, чтобы отличить от всех “претендентов”, эти животные относятся к наиболее высокоразвитым или производным формам ракообразных. Под этим я подразумеваю, что они связаны с предком ракообразных длительной эволюционной историей и сильно отличаются от него. В этом отношении они похожи на людей, птиц и других высокоразвитых позвоночных, которые очень непохожи на червеобразных животных, бывших нашими далекими предками.

Хотя они имеют много общих черт с другими ракообразными, крабы действительно представляют собой группу удивительных животных, имеющих сходную архитектуру тела. Как в старой поговорке “одежда делает человека”, панцирь и форма краба делают его крабом, и стоит потратить немного времени и усилий, чтобы узнать немного об этой морфологии.

Панцири, формы и скелеты

Кажется, все знают, что членистоногие – животные с экзоскелетом и соединенными ногами – самые разнообразные из всех животных. В связи с этим большинство людей склонны думать, что существует порядка гигантского количества видов морских членистоногих. На самом деле это не так. Большинство членистоногих – это насекомые, а количество видов насекомых поистине поразительно: например, существует более 600 000 научно описанных видов жуков. Еще более удивительно то, что, вероятно, по крайней мере, вдвое большее число видов еще предстоит открыть и описать. И жуки – это только один вид насекомых. Чтобы представить это число в перспективе, можно сказать, что существует около 10 000 видов птиц и, возможно, 4 000 видов млекопитающих. Общее число видов насекомых почти не поддается воображению. Однако остальные группы членистоногих ни в коей мере не отличаются таким разнообразием, как насекомые.

Среди морских членистоногих уровень разнообразия гораздо ниже. Большинство морских членистоногих – ракообразные, и лишь несколько видов насекомых обитают исключительно в морской среде. Общее число морских ракообразных оценивается в 30 000 – 40 000 видов. Это, конечно, очень много видов, но это не превосходит разнообразия, обнаруженного в других группах. Некоторые другие группы животных, такие как рыбы, моллюски, нематоды и аннелиды, могут содержать столько же или больше видов, чем ракообразные.

Ракообразные, как правило, мелкие животные; большинство из них – это такие животные, как копеподы, кладоцеры (водяные блохи) или мизиды. Эти животные могут достигать поразительных размеров популяций в срединно-океанических регионах, но обычно они миниатюрны и редко попадаются на глаза случайному наблюдателю. Для того, чтобы по-настоящему увидеть и оценить этих животных, необходимы как специализированные приспособления для сбора, так и микроскопическое исследование собранных материалов. Ракообразные, которых обычно видят люди, – это крупные ракообразные, такие как крабы, креветки и крабы-отшельники.

Интересно, что практически все крупные ракообразные принадлежат к одной и той же основной таксономической группе. В эту группу, называемую “Класс Malacostraca”, входят крабы, креветки, криль, амфиподы, мизиды, изоподы и ряд более мелких групп, большинство из которых содержат только мелких животных. Почти все крупные ракообразные – это крабы и креветки.

Основная форма тела всех крупных морских ракообразных в конечном итоге похожа на, или происходит от, по форме напоминающее креветку. Это двусторонне-симметричное животное, состоящее из сегментов (или очерченных участков тела), и все придатки и структуры находятся попарно на обеих сторонах животного. Эта креветкоподобная форма имеет ряд особенностей.

• Голова и грудная клетка покрыты общим панцирем, или покровом, называемым карапаксом.
• На переднем конце панциря имеется рострум – шиповидный выступ.
• Глаза расположены на стебельках, а два набора сенсорных придатков называются усиками.
• Каждая из первой пары усиков имеет два отростка.
• Каждая вторая пара усиков имеет один длинный отросток и меньший, похожий на чешую, отросток у основания.
• Примитивные формы имеют восемь грудных сегментов.
• Каждый грудной сегмент несет придаток, который может использоваться для ходьбы.
• Каждый грудной придаток может нести жабры, расположенные под карапаксом и защищенные им.
• Брюшко выступает за пределы карапакса и состоит из шести сегментов.
• Первые пять брюшных сегментов имеют плавательные придатки, похожие на створки, расположенные под ними.
• Последний сегмент брюшка имеет пару боковых створок и обычно уплощен. Вместе с боковыми створками его часто называют хвостовым веером.

Этот набор характеристик, иногда называемый �caridoid facies, действительно описывает креветку.

И она совсем не похожа на краба.

Рисунок 1 . Гипотетическое животное, демонстрирующее ряд характеристик, известных как “каридоидная фация”. Карапс – это продолжение заднего экзоскелета вниз по бокам животного, охватывающее голову, грудную клетку и основания грудных придатков. У крабов и креветок только четвертая-восьмая пары грудных ног используются для ходьбы или манипулирования добычей. Четвертая грудная нога – это нога, которая образует большую клешню крабов. Модифицировано из Meglitsch, 1972.

Членистоногие с этой группой характеристик относятся к классу ракообразных Malacostraca, но этот класс разнообразен и содержит множество подгрупп. Самая большая из этих подгрупп известна как Eucarida, или “настоящие креветки”, в которую входят креветки, крабы и несколько других групп. У эукарид, очевидно, произошло несколько адаптивных отклонений от предковых форм, и существует множество различных типов. Некоторые из них, такие как многочисленные и разнообразные креветки и креветки, специализированы как плавающие животные. Другие, такие как крабы, или брахиураны, специализируются на ходьбе.

Крабы имеют многочисленные модификации основных каридоидных фаций, описанных выше.

• Крабы сплюснуты сверху вниз. Креветки, напротив, сжаты с боков.
• У крабов может отсутствовать рострум, или передний выступ.
• Три грудных сегмента слиты с головой, а их пары придатков называются максиллипедами и предназначены для захвата и переработки пищи.
• Первая пара оставшихся грудных придатков заканчивается большими клешнями.
• Последние четыре пары грудных придатков являются ходильными ногами.
• Первый брюшной сегмент маленький.
• Брюшные придатки маленькие, видоизмененные и не используются для плавания.
• Брюшко изогнуто под грудной клеткой, где оно помещается в желоб на нижней стороне животного.

Фактически, краба можно представить как креветку, сплющенную сверху вниз, с брюшком, подогнутым под тело, и с парой больших клешней на первых функциональных грудных придатках. Интересно, что эволюционное изменение от креветочного предка к современному крабу отражено в личиночной истории крабов. Крабы обычно вылупляются из яйца в виде личинок, похожих на маленьких креветок. Эти личинки растут и метаморфируют в личинок, называемых мегалопами (единственное число этого слова – “мегалопс”). Личинка мегалопа похожа на маленького краба с хвостом креветки, и она способна плавать. В результате окончательного метаморфоза из личиночной стадии мегалопс складывает хвост под себя и оседает на дно в виде маленького краба.

Рисунок 2 . Дорсальный, или вид сверху, краба Erimacrus eisenbeckii, показывающий основные видимые части тела. Четыре пары ходильных ног пронумерованы, клешни находятся впереди этих ног и являются модифицированными ходильными ногами. Некоторые структуры тела названы. Каждый потенциальный бугорок, бороздка или сегмент тела имеет одно или несколько названий. Это делает обсуждение морфологии крабов очень точным и насыщенным жаргоном. Это также делает невозможным для большинства неспециалистов определить большинство крабов. Нажмите для увеличения изображения.

Рисунок 3 . Вид снизу на краба Erimacrus eisenbeckii в брюшной полости, показывающий основные видимые части тела. Брюшко видно в желобке под телом. Это животное – самец, брюшко самки более широкое и округлое. Нажмите для увеличения изображения.

Внешний вид “основного краба” на самом деле представляет собой довольно лабильную и изменчивую поверхность. Существует множество тенденций и изменений во всей группе, отражающих различное эволюционное давление. В результате крабы бывают самых разных форм и размеров, но происходят они от одной и той же начальной формы тела. Внутренне крабы сложны и очень похожи от животного к животному.

Рисунок 4 . Вид сбоку на внутреннюю анатомию типичного краба, нарисованный так, как если бы животное было вскрыто сбоку от средней линии. Указано расположение клешней и ходильных ног. Сердце и крупные кровеносные сосуды показаны синим цветом, кишечник – зеленым, а нервная система – красным. Конкретные структуры помечены. Модифицировано из McLaughlin, 1980. Нажмите для увеличения изображения.

Рот открывается в нижней части животного, за рядом придатков, называемых ротовыми органами. Считается, что все эти придатки в основном предназначены для манипулирования и работы с пищей, хотя один из них, по-видимому, также выполняет функцию перекачивания воды через жабры. По обе стороны рта расположены большие челюсти, которые довольно хорошо размалывают пищу, но основная часть жевания происходит в желудке. Из-за жесткого экзоскелета крабов рот не может открываться очень широко, поэтому крабы не являются кусачими хищниками, как львы, тигры и медведи, о боже, вместо этого они являются “рвущими” хищниками или падальщиками, которые используют свои большие клешни, чтобы отрывать кусочки пищи. Эти куски передаются в максиллипеды, покрывающие рот, и они разрывают их на все более мелкие кусочки. В конце концов, пища проталкивается между челюстями и попадает в маленький рот. На этом этапе пища представляет собой мякотную массу, но она не измельчена очень мелко.

Рисунок 5 . Это мельница изнутри желудка маленького берегового краба, вскрытая при препарировании. Это вид сверху, и передняя часть животного находится в нижней части изображения. Весь краб был около дюйма в поперечнике, а самые крупные видимые зубы имеют высоту около 1/32 дюйма каждый. Пища, которую съедает краб, измельчается этими зубами в очень мелкую кашицу и фильтруется щетинками, расположенными за первым рядом зубов. Внутренняя часть пищевода – это зеленая горизонтальная структура, видимая между рядами зубов.

Пища проходит по короткому пищеводу в большой передний отдел желудка, содержащий внушительное количество зубов и жестких щетинок. Этот отдел называют “мельницей”, и именно здесь краб действительно пережевывает пищу. Затем пища переходит в заднюю часть желудка, где начинается процесс переваривания. Когда пища покидает желудок, она разделяется на небольшие массы и окружена тонкой мембранной оболочкой из хитина. Эта мембрана предотвращает соприкосновение содержимого кишечника со стенками кишечника и их возможное истирание. Пищеварительные соки выделяются в желудок и среднюю кишку, расположенную за желудком. В этой области происходит пищеварение, и переваренные материалы перемещаются в пищеварительные железы для всасывания. От этой области кишечника отходит длинный спинной мешочек, называемый спинной кишкой. Он также может выделять некоторые пищеварительные ферменты. Пища переходит в заднюю кишку, где непереваренная пища уплотняется, а окончательно переваренные материалы всасываются. Рядом находится еще один большой мешок с неопределенной функцией, называемый задней кишкой, который открывается в заднюю кишку. Из заднего прохода выходят мелкие гранулированные фекалии.

Передняя кишка, включая желудок, и задняя кишка выстланы экзоскелетным материалом, называемым кутикулой. Из этого материала, собственно, и состоит мельница. Когда животное линяет, выстилка желудка, включая мельницу, должна быть вытащена изо рта, а внутри выделяется новая версия. Аналогичным образом, выстилка задней кишки должна быть выведена из ануса. Эти осложнения делают линьку опасным периодом, и иногда животные погибают из-за проблем, связанных с линькой.

Кровеносная система таких животных большая и сложная. Сердце расположено на верхней части животного, соединенное со спинной стенкой тела/экзоскелетом и подвешенное к ней. Сердце большое и в основном имеет треугольную или прямоугольную форму. Кровь поступает в сердце из полости тела, окружающей сердце, через четыре отверстия, называемые остиями, на верхней поверхности сердца. Эти остии имеют клапаны для предотвращения обратного тока крови. Сердце быстро бьется, прогоняя кровь через систему сосудов ко всем частям тела. Эти сосуды построены не так, как артерии у млекопитающих, и в них, как правило, отсутствуют мышцы. Кровь вытекает из сосудов на их конечных концах и течет обратно через ткани, омывая их кровью. В такой системе отсутствуют капилляры, а поскольку кровоток не замкнут в сосудах, ее называют открытой системой. Хотя такая схема движения крови может показаться бессистемной и неэффективной, ничто не может быть дальше от истины. Поток крови быстро проходит через животное и эффективно распределяет пищу и обменивает газы. Дыхательный пигмент, присутствующий у крабов, – это пигмент на основе меди под названием гемоцианин, который имеет синий цвет при насыщении кислородом и прозрачный при дезоксигенации. Это не такой хороший дыхательный пигмент, как гемоглобин, но он все же позволяет крабам существовать во многих областях с низким напряжением кислорода.

Рисунок 6 . Внутренности маленького берегового краба Hemigrapsus nudus, изображенного на предыдущем рисунке. Передняя часть животного направлена к вершине. Верхняя часть карапакса удалена. Видны жабры с правой стороны. Они находятся в бранхиальной камере снаружи тела. Обратите внимание на голубой цвет жабр; это связано с дыхательным пигментом гемоцианином, который есть у крабов. Сердце у крабов расположено дорсально, оно лежит чуть ниже карапакса и помечено. Остии, через которые кровь поступает в сердце, обозначены. Глазничная артерия переносит кровь от сердца к мозгу. В верхней части изображения видна мельница (здесь она не вскрыта и не повреждена) и мышцы желудка, которые приводят ее в движение.

Нервная система этих животных заметно отличается от той, что имеется у позвоночных, таких как рыбы и аквариумисты. Перед ртом и позади глаз находится большой ряд скоплений нервных клеток, называемых ганглиями. Эту массу ганглиев иногда называют “мозгом”, но это, вероятно, не совсем удачный выбор слов. Эта структура имеет некоторые, но не все функции мозга позвоночных. Эти ганглии защищены скелетными хребтами и стенками. Основные нервы проходят вниз по нижней части животного, где расположен еще один большой массив ганглиев. Этот цефалоторакальный ганглий примерно такого же размера, как так называемый головной мозг. Эти ганглии, похоже, контролируют многие функции организма, такие как ходьба и спаривание. В некотором смысле крабы имеют две нервные структуры, которые вместе функционируют как “командно-контрольная” структура для животного. На самом деле у них нет единого мозга, как это принято у позвоночных.

Сенсорные сигналы поступают от больших сложных глаз, расположенных в передней части панциря, а также от всех волосков и щетинок, покрывающих животное. Эти волоски и щетинки – действительно сложные сенсорные структуры, которые могут ощущать движение воды и растворенные в ней химические вещества. Крабы буквально чувствуют вкус всей поверхностью своего тела.

Рисунок 7 . Латеральный или боковой вид сверху берегового краба, в передней части карапакса, на котором видны два усика и сложный глаз с правой стороны животного. Эти структуры являются сенсорными, как и все волоски, расположенные по всему животному. Обратите внимание на волоски вокруг основания глазного стебля.

Удаление отходов Азотистые отходы удаляются из организма животного благодаря действию передней железы, которая открывается через пору в основании усиков. Эта структура называется почечной или усиковой железой. Выделяемая ею жидкость представляет собой концентрированную мочу.

Размножение у крабов – сложный процесс. Размножение и нерест обычно происходят вместе с линькой. Сначала линяет самка, а затем происходит копуляция. Самцы линяют после копуляции и охраняют самку во время ее линьки. Яйца откладываются и удерживаются между брюшком и цефалотораксом. Яйца вылупляются через несколько недель – несколько месяцев после откладки и выпускают личинку, называемую зоэа. Зоэа живут в планктоне относительно долго, недели или месяцы, несколько раз линяя. В конце концов они линяют в стадию мегалопса, которая является стадией, находящейся непосредственно перед метаморфозом. Эта стадия выглядит как маленький плавающий краб с хвостом, похожим на креветочный. Мегалопс выбирает место для поселения из планктона и приземляется туда. Вскоре после этого мегалопс линяет, превращаясь в маленького краба.

Рисунок 8 . Зоэа или ранний личиночный краб, собранный из океанического планктона.

Рисунок 9 . Мегалопс, сфотографированный плавающим в планктоне. Длина этого животного составляла около одной четвертой дюйма. Обратите внимание на крабообразный вид тела, включая клешни, но также обратите внимание на брюшко, похожее на брюшко креветки.

Рост крабов – сложный процесс. Благодаря жесткому экзоскелету, расположенному на внешней стороне тела, единственным способом роста животного является сбрасывание этого скелета и рост нового. Однако вы, вероятно, можете представить себе некоторые проблемы, связанные с этим, поскольку животное должно избегать хищников и сохранять способность двигаться в это время. Линька – это циклический процесс, который продолжается на протяжении всей жизни животного. Чтобы пройти путь от только что отложенного яйца до половозрелой особи, может потребоваться от 30 до 50 линьки. Если вы рассмотрите функцию экзоскелета краба, то поймете, что к нему прикрепляется мускулатура всех частей тела. Во время линьки все мышцы должны отделяться от линяющего скелета и прикрепляться к новому, находящемуся под ним. Кроме того, оболочки передней и задней кишок, включая желудочную мельницу, являются экзоскелетом и должны быть сброшены вместе с наружными слоями. Я уже описывал линьку в другом месте, и там можно подробно ознакомиться с этим процессом, однако аквариумисты должны знать, что линька – это нормально, и она опасна для краба. Если у вас есть краб, у которого все хорошо, он может линять как часто, каждые несколько недель, так и редко, раз в год, в зависимости от вида. Во время линьки краб будет искать укромное место, в котором он будет проводить линьку. После этого вы можете найти то, что кажется телом краба, но если вы извлечете его из аквариума, то обнаружите, что оно откидывается по переднему краю и открывается сзади. Краб буквально отходит от старого скелета и оставляет его. Во время линьки он может либо расти, либо уменьшаться, обычно максимум на десять процентов в любую сторону. Через день или два новый скелет затвердевает, и краб снова готов к встрече с миром.

Идентификация крабов, которых можно встретить в рифовых аквариумах

Идентификация настоящих крабов (за исключением других крабов, таких как фарфоровый краб, изображенный на обложке этого выпуска журнала Reefkeeping) относительно сложна. Крабы могут менять форму в процессе линьки, и молодые особи могут выглядеть совсем не так, как взрослые. Кроме того, отличительными характеристиками часто являются такие мелкие, но таксономически значимые детали, как расстояние между определенными наборами шипов на карапаксе или относительная пропорциональная длина сегментов придатков. Мораль вышеизложенного утверждения такова: если вы хотите получить конкретное название для какого-либо краба, есть вероятность, что вы не сможете сделать это с полной уверенностью.

Однако, как правило, любитель может отнести настоящих крабов к одной из основных групп, и, как и в случае с большинством четко определенных таксономических групп животных, знание группы говорит вам кое-что о животном, входящем в нее. Для начала убедитесь, что у животного есть одна пара крупных клешней и четыре пары крупных, явно выраженных, ходильных ног. Фарфоровые крабы, крабы-отшельники и им подобные имеют только три пары ходильных ног, и эта характеристика помещает их в другую группу, чем настоящих крабов или Brachyurans. На слайдах ReefSlides этого месяца показаны некоторые виды животных, которых можно назвать “крабами”. Примерно половина изображений в ReefSlides – это фарфоровые крабы, которые не являются “настоящими” крабами и поэтому не обсуждаются в этой колонке. Попробуйте найти различия между фарфоровыми крабами и “настоящими” крабами”.

Следующая серия иллюстраций дает представление о характеристиках большинства настоящих крабов, которые могут попасть в аквариум в качестве попутчиков или покупных. Различия в формах тела обозначены различиями в геометрических фигурах.

Рисунок 10 . Ксантидовые крабы – возможно, наиболее часто встречающиеся крабы-автостопщики. Овал указывает на основную форму тела, но это лишь ориентир. Края овала часто покрыты короткими толстыми шипами. Главная особенность ксантид – наличие больших клешней с черным наконечником. Ксантиды – очень разрушительные животные в любой замкнутой среде.

Кроме того, доказано, что некоторые ксантиды очень токсичны при употреблении в пищу. Поэтому не вынимайте своих маленьких крабов и не используйте их в качестве закуски! Многие из маленьких и, вероятно, безобидных симбиотических крабов, обитающих на ветвящихся кораллах, являются крабами-трапециидами, подгруппой ксантид.

Рисунок 11 . Маджиды, или крабы-пауки, имеют пятиугольный или иногда треугольный карапакс и, как правило, длинные паукообразные ноги.

Декоративные крабы – это маджиды. Хотя эти животные не так разрушительны для аквариумной жизни, как типичные ксантиды, они могут опустошить аквариум. Однажды у меня был краб-декоратор, который упорно разрывал мягкие кораллы, чтобы украсить свое тело. Это живое украшение часто бывает кратковременным, поскольку оно умирает, и его приходится выпускать. Конкретный краб, который был у меня, за пару недель уничтожил несколько колоний мягких кораллов.

Рисунок 12 . Грапсиды, включая настоящих крабов Салли Лайтфут, редко встречаются в аквариумах, за исключением видов Percnon, ошибочно называемых в аквариумной торговле крабами Салли Лайтфут, но другие виды время от времени появляются на живых камнях. Они характеризуются трапециевидным или квадратным телом, часто с угловатыми плечами. Они могут быть очень быстрыми и их трудно поймать, и они часто довольно разрушительны для подвижных животных в аквариумах. Например, они вполне способны поймать и съесть рыбу.

Рисунок 13 . Крабы дромииды, калаппиды и портуниды лишь изредка встречаются в аквариумах в качестве автостопщиков. Их всех довольно легко отличить по указанным мною критериям.

Все крабы могут довольно легко содержаться в рифовых аквариумах, но они, как правило, не являются “рифово-аквариумными”. В целом это выносливые, оппортунистические животные, которые хорошо адаптируются к аквариумной жизни. Их главный недостаток в том, что, за редким исключением, они не являются специфическими хищниками какого-либо одного вида животных или водорослей. Вместо этого они кажутся всеядными, поедая практически все, что им приглянется. У большинства из них есть склонность к плоти, и они нападают на улиток, креветок, червей и других подвижных животных практически без разбора. Кроме того, некоторые виды являются обычными хищниками кораллов.

Коралловые крабы, например, различные виды, которые часто встречаются среди ветвей некоторых кораллов, часто считаются комменсалами, не наносящими долговременного ущерба своему хозяину, кроме как крадящими случайную пищу. Тем не менее, некоторые из этих крабов, похоже, способны разрушать и поедать коралловые полипы, возможно, в условиях голода. В случае с этими маленькими крабами, вероятно, лучше решать в каждом конкретном случае, хотите ли вы содержать их в своей системе.

От большинства крабов-автостопщиков, вероятно, следует гуманно избавиться или переместить их в аквариум, где они могут содержаться без ущерба для других желательных животных. В таких ситуациях многие крабы становятся восхитительными домашними животными. Их поведение и окраска действительно уникальны и интересны для наблюдения. Это естественные рифовые животные, но они не обязательно являются хорошими животными для рифового аквариума.

Рекомендуемая литература и цитируемые ссылки:

Блисс, Д. Е. (ред.): 1982-1985. Биология ракообразных. 10 томов. Academic Press, New York.

Козлов, Е. Н. 1990. Беспозвоночные. Saunders College Publishing. Филадельфия. 866 стр.

McLaughlin, P. A. 1980. The Comparative Morphology of Recent Crustacea . W. H. Freeman and Co. San Francisco. 177 pp.

Meglitsch, P. A. 1972. Зоология беспозвоночных . Oxford University Press. London. 834 стр.

Ruppert, E. E. and R. D. Barnes. 1994. Зоология беспозвоночных. Saunders College Publishing. Филадельфия. 1056 стр.

Schmitt, W. L. 1971. Ракообразные . Издательство Мичиганского университета. Ann Arbor. 204 стр.

Schram, F. R. 1986. Ракообразные . Oxford University Press. Нью-Йорк. 700 стр.

Source: reefkeeping.com