Без кейворда

Необходимость дышать в рифовых аквариумах: Является ли это неотъемлемым правом?

Эта статья посвящена динамике кислорода в некоторых рифовых аквариумах. Это первая часть статьи, которая будет состоять из двух частей, не только из-за объема и широты охваченного материала, но и потому, что я еще не закончил сбор и анализ всех данных для второй статьи. Я начал задумываться о кислороде в рифовых аквариумах довольно давно и только недавно начал изучать этот вопрос достаточно глубоко. В своей работе я изучал возможность того, что гипоксия может стать триггером клеточной смерти кораллов. В процессе поиска информации и использования камерного аквариума, который я сконструировал для проверки гипотез о влиянии гипоксии на кораллы, я заинтересовался этим вопросом с точки зрения аквариумиста.

Безусловно, в течение многих лет велись дискуссии о кислороде в аквариумах. Во время недавней поездки в Атланту для участия в конференции Saltwater U. (www.saltwateru.com) мои хозяева щедро одарили меня набором старинных аквариумных журналов. В сентябрьском номере журнала The Aquarium за 1932 год статья была посвящена исключительно теме кислорода в аквариумах (Timm, 1932). Как правило, аквариумисты впервые задумываются о кислороде при перевозке и транспортировке рыб из дома на тропических рифах или от продавца скота. Упаковка рыб и кораллов в пакеты с дозатором чистого кислорода является свидетельством озабоченности уровнем кислорода в небольших объемах воды. Если рыбы упакованы только с воздухом, то обычная процедура заключается в том, чтобы как можно быстрее доехать до дома, чтобы как можно быстрее поместить новое поголовье в карантинный или аэрируемый аквариум. Это несколько менее актуально для кораллов и других беспозвоночных, но ситуация остается похожей. Те, кто пытался перевозить скот без бочки с чистым кислородом, знают, что во время транспортировки может произойти тревожно высокая смертность.

Что касается аквариумов, я всегда слышал, что использование воздушных пузырьков позволяет насытить воду в аквариуме кислородом. Я тоже верил в это, пока кто-то не указал, что диффузия через пузырек воздуха, когда он поднимается к поверхности и лопается, настолько мала, что ею можно пренебречь. Также было отмечено, что большая часть газообмена происходит на поверхности воды, и барботирование или любой тип перемешивания поверхности, который перемешивает воду и создает большую площадь поверхности для газообмена, гораздо эффективнее, чем просто нагнетание воздуха в аквариум с помощью аэротрубы и воздушного насоса. Многие аквариумисты также утверждают, что обезжиривание белков значительно увеличивает “аэрацию”, и что низкий уровень кислорода в рифовых аквариумах с высоким уровнем обезжиривания редко вызывает беспокойство. Я всегда не был уверен, насколько сильно происходит насыщение кислородом в закрытой камере, где большая часть пузырьков вытесняется на поверхность перед возвращением в аквариум. Тем не менее, логично, что вода, контактирующая с такой пенистой смесью, непременно должна получать кислород во время прохождения через устройство фракционирования пены. На самом деле, вокруг этой темы существует так много разговоров, что я начал задаваться вопросом, действительно ли кто-нибудь измерял уровень кислорода в рифовых аквариумах, и существуют ли какие-либо данные, подтверждающие общепринятые и общепризнанные утверждения.

Кислородная среда Земли

Сложная жизнь на нашей хрупкой планете Земля, вероятно, прекратила бы свое существование или, возможно, вообще не возникла бы без кислорода. Около двух миллиардов лет назад началось значительное накопление кислорода после того, как жизнь впервые возникла приблизительно 3,85 миллиарда лет назад. Это накопление кислорода произошло в основном благодаря примитивным фотосинтезирующим цианобактериям. Период интенсивной диверсификации и распространения, известный как Кембрийский взрыв, начался 542-544 миллиона лет назад, когда Земля содержала уровень кислорода, примерно эквивалентный сегодняшней атмосфере, составляющий около 21% присутствующих газов.

Бактерии, вероятно, были первыми формами жизни. Поскольку бактерии могут быть анаэробными или хемоавтотрофными [def = быть автотрофными и окислять неорганические соединения в качестве источника энергии], многим из них вообще не требуется кислород, а для некоторых бактерий кислород – это смертный приговор. В первые годы истории Земли кислорода не было. Без кислорода нет озона. Без озона на планету обрушились бы высокие уровни ультрафиолетового излучения – мощного мутагена. Считается, что в какой-то момент, где-то в течение первого миллиарда лет существования жизни, у архебактерий возникла мутация для переносимости кислорода, которая позволила эволюционировать цианобактериям. Цианобактерии были способны поглощать воду и выделять кислород в качестве продукта метаболизма.

По мере повышения уровня кислорода в ранее анаэробном мире, анаэробы должны были адаптироваться к аэробной среде. В какой-то момент одна бактерия поглотила другую бактерию, и отношения перешли в симбиоз. Примитивные отношения в конечном итоге привели к появлению эукариотической жизни, а поглощенный микроб стал кислородопоглощающей силовой установкой клеток – митохондрией. Митохондрии все еще сохраняют свою собственную ДНК, даже после миллиарда лет эволюции. Хоропласты растений также являются результатом раннего вторжения и последующего симбиоза, который обеспечил фотосинтез.

Со временем уровень кислорода в океанах повысился, поскольку газы диффундировали между воздухом и жидкостью. Это происходило очень медленно, и в основном только после того, как вся открытая горная порода на планете была окислена. Океаны до сих пор не насыщены кислородом, и есть много свидетельств того, что до середины и конца мезозоя они были насыщены кислородом лишь на глубине нескольких сотен метров. Жидкости, включая воду с ее относительно высокой растворимостью, могут, однако, растворить только такое количество газа. По сравнению с атмосферой морская вода бедна кислородом.

Кислород в океанах

В океанах кислород содержится в морской воде в результате обмена на границе раздела воздух/вода и благодаря фотосинтезу (в основном морскими растениями, водорослями и фитопланктоном). Мера первичной продуктивности примерно соответствует фотосинтезу и измеряется в гК/м 2 /г (где С = углерод). Однако прямые измерения фотосинтеза часто проводятся путем измерения в валюте кислорода с помощью бутылок, которые либо выставляются на свет, либо оставляются в темноте. Это важно, поскольку в таких экспериментах измеряются относительные скорости дыхания и фотосинтеза. Первый потребляет кислород, второй его производит. Это мелкомасштабное измерение является микрокосмом того, что происходит в океане.

Количество газа, которое может удержать морская вода, является отражением нескольких физико-химических факторов. Первый – это парциальное давление газов в атмосфере (в значительной степени зависит от атмосферного давления), которое на уровне моря составляет примерно 14,7 фунтов на квадратный дюйм (760 Торр). Парциальное давление кислорода на уровне моря составляет примерно 150 Торр. Второй фактор – температура; растворимость кислорода обратно пропорциональна температуре. Более холодная вода может растворить больше кислорода, чем более теплая, и этот факт иногда упоминается при обсуждении оптимальных температур для аквариумов. Третий фактор связан с соленостью, опять же представляя собой обратную зависимость. Морская вода с более низкой соленостью может удерживать больше кислорода, чем аналогичный образец морской воды с более высокой соленостью. Это свойство является давним обоснованием для содержания морских рыб в воде с более низкой соленостью, чем морская вода (например, 29-30 ppt или 1,022 SG), аргумент заключается в том, что при пониженной солености рыбам “легче дышать”. Этот аргумент, хотя, возможно, и верен с точки зрения кислорода, нелеп. Морские рыбы, хотя некоторые из них и терпимы к переменной солености, эволюционировали для существования в морской среде, где соленость обычно находится в пределах 34-36ppt. Длительное воздействие гипосолености может иметь негативные последствия, которые перевесят преимущества, обеспечиваемые повышенной растворимостью кислорода, и этот момент станет все более очевидным в этой и следующей статье. Четвертый фактор – давление, причем глубокие воды под огромным давлением способны растворять больше газа, чем поверхностные воды. Поскольку большинство видов коралловых рифов обитают на относительно небольшой глубине, а в наших аквариумах вряд ли присутствует огромное давление (хотя, возможно, это так), этот фактор может быть менее важным в аквариумах, чем в океане.

Соленость (ppt)
Температура (°C)

Таблица 1. Уровни насыщения воды кислородом (мг/л) при различной солености и температуре (из Adey and Loveland, 1991). Выделенные ячейки представляют параметры, характерные для большинства рифовых аквариумов.

На содержание кислорода в морской воде влияют и другие факторы. Объем газообмена, происходящего на границе раздела воздух/вода, зависит от свойств воздуха и воды. Циркуляция воздуха положительно коррелирует с увеличением растворения, особенно у поверхности. Ветер, например, создает более высокие значения кислорода в поверхностных водах, чем в периоды безветренной погоды. Циркуляция воды не менее важна, и смешивание, которое происходит, включает в себя волны, течения, апвеллинги и схемы циркуляции. Еще одним фактором, возможно, очевидным, является производство кислорода в результате фотосинтеза, который в настоящее время рассматривается как основной вклад в состояние насыщения кислородом в водах фотозоны. Очевидно, что дыхание также важно с точки зрения потребления кислорода. Глубина, на которой потребление кислорода при дыхании равно производству кислорода при фотосинтезе, называется глубиной компенсации. Из-за смешивания существует глубина немного ниже глубины компенсации, называемая критической глубиной, где общая продукция растений равна общему дыханию растений. Ниже этой глубины находится афотическая зона, где, несмотря на отсутствие фотосинтеза, может существовать изобилие жизни. Животные, такие как рыбы и планктон, могут вертикально мигрировать сезонно или суточно, чтобы воспользоваться преимуществами продуктивных зон над ними.

Однако ниже критической глубины уровень кислорода продолжает падать, пока на глубине 500-1000 м не будет достигнута точка, называемая слоем кислородного минимума, или зоной кислородного минимума. Здесь уровень кислорода находится на самом низком уровне, поскольку организмы дышат, истощая кислород, заменяемый воздухом и фотосинтезом. Некоторые организмы действительно живут в зоне кислородного минимума, хотя они выработали специальные приспособления для существования в гипоксических условиях, которые там встречаются. Ниже зоны кислородного минимума, включая самые большие глубины, уровень кислорода снова повышается. Это повышение, иногда достигающее насыщения, но редко достигающее уровня, присутствующего в мелководной фотозоне, происходит из-за низких температур и относительно низкой плотности глубоководных организмов, дышащих в огромном объеме глубинной океанической воды. Кислород в глубоководной зоне обеспечивается в основном за счет нисходящих течений вблизи полюсов, где холодная поверхностная вода опускается в глубины океана, где происходит меньшее перемешивание.

Рисунок 1. Зона кислородного минимума в тропической восточной части Тихого океана (пунктирная линия) и тропической Атлантике (сплошная линия), модифицировано из Nybakken (2001).

Воды мелководных коралловых рифов часто перенасыщены кислородом. Это объясняется высокой продуктивностью в результате фотосинтеза водорослей и кораллов в сочетании с мелководьем и часто сильной тропической циркуляцией воздуха и воды. Несмотря на общее представление о том, что мелководные тропические воды хорошо насыщены кислородом, давно известно, что существуют зоны с пониженным содержанием кислорода, особенно там, где происходит сравнительно небольшой водообмен, например, лагуны, некоторые рифовые отмели, отрезанные от циркуляции во время отлива, и даже мелководные рифы в целом в периоды штиля.

Кислород и рыбы коралловых рифов

В одном из наиболее интересных исследований, которые мне удалось найти по этой теме, Nilsson et al. (2004) изучали переносимость гипоксии у обитающего в кораллах бычка Gobiodon histrio. Подробнее о G. histrio можно прочитать в другой статье Генри Шульца в этом журнале. Этот вид проводит всю свою жизнь внутри ветвей Acropora, отдавая предпочтение A. nasuta. Авторы подозревали, что кислородная среда коралла может быть очень изменчивой, поскольку он подвергается воздействию воздуха во время отлива, а также, возможно, становится гипоксичным ночью. Они специально упомянули спокойные ночи, когда дыхание коралла и связанных с ним организмов и отсутствие перемешивания воды создавали гипоксическую среду для бычка (более подробно об этом говорится ниже). На самом деле, они обнаружили, что такие условия действительно существовали, и что G. histrio был чрезвычайно устойчив к гипоксии, демонстрируя потерю равновесия только при уровне кислорода в воде около 3% от насыщения воздуха.

Nilsson и Östlund-Nilsson (2004) расширили этот отчет, изучив устойчивость к гипоксии у 31 вида (7 семейств) рыб в мелководной лагуне острова Лизард на Большом Барьерном рифе. Они обнаружили, что устойчивость к гипоксии была различной, но широко распространенной: все виды сохраняли нормальную скорость дыхания в воде до 20-30% от уровня насыщения воздуха, а большинство видов не подвергались воздействию до уровня примерно 10% от уровня насыщения воздуха. В более ранней работе они обнаружили, что у двух видов кардиналов (Apogon leptacanthus и A. fragilis) критический уровень кислорода составляет примерно 20% от насыщения воздуха, после чего они начинают полагаться на анаэробный метаболизм. Влияние на ротобрюхов и на рыб-кардиналов подробно описано в работе Östlund-Nilsson and Nilsson (2004). Аквариумистам, которые разводят или рассматривают возможность разведения кардиналов, следует прочитать эту статью, а также, возможно, обратить внимание на эту статью и статью следующего месяца. Бленни и бычки, в целом, оказались наиболее толерантными к гипоксии. Удивительно, но даманские рыбы оказались неоднозначными: некоторые из них проявили гораздо большую устойчивость к гипоксии, чем другие. Некоторые из них оказались более чувствительными к гипоксии, чем даже рыбы-кардиналы. Следует отметить, что в данном исследовании использовались мелкие виды или те, которые ищут убежище в кораллах или в каркасе кораллового рифа в ночное время. Не были упомянуты рыбы, которые, как правило, остаются ночью в более хорошо насыщенных кислородом водах, в первую очередь, аквариумисты, рыбы-хирурги. Были рассмотрены такие общие группы, как рыба-кардинал (9 видов), рыба-дамфиш (14 видов), бычки (3 вида), рыбы-бленни (2 вида), рыбы-филы (один вид), лещи (1 вид) и морские окуни (2 вида). Устойчивость к гипоксии была обнаружена и у акулы-эполета (Routley et al. 2002).

Кислород и кораллы

Исследование гипоксии и кораллов лишь немного шире, чем исследование рыб, и также появилось сравнительно недавно. Как неудивительно, но К.М. Йонге исследовал этот аспект физиологии кораллов в 1930-х годах наряду с, кажется, практически всеми другими современными темами изучения кораллов (Yonge et al. 1932) После сорокалетнего перерыва в основном предполагалось (правильно), что зооксантеллы обеспечивают обильный кислород кораллам и подобным антозоям, которые в целом не способны регулировать поток через свои поверхности. Известно, что существование диффузионных пограничных слоев препятствует газообмену на поверхности (Dennison and Barnes 1988, Patterson and Sebens 1989), и первое исследование, в котором было высказано предположение о существовании гипоксической среды на поверхности ткани, было проведено на анемоне (Shick and Brown 1977). Исследования были распространены на зоантиды и кораллы Шиком (1990), который показал, что различные виды антозойских полипов могут быть ограничены диффузией в отношении газообмена, и что поток воды через колонию и производство кислорода зооксантеллами приводит к уменьшению ограничения диффузии и потенциально гипероксической среде в условиях освещения. Эдмундс и Дэвис (1988) ранее показали, что у Porites porites скорость дыхания увеличилась в среднем на 39% по сравнению со скоростью до освещения в течение трех часов после воздействия света, эквивалентного уровню освещения на глубине 10 м, и увеличилась на 58% по сравнению со скоростью дыхания до освещения через 80 минут, когда нуббины были подвергнуты воздействию перенасыщающего света. Таким образом, поток воды и фотосинтез стали рассматриваться как основные регуляторы поглощения кислорода кораллами, аналогично более масштабным процессам, происходящим на рифах.

Kuhl et al. (1995) использовали кислородные микросенсоры для измерения кислорода, pH и света в тканях и вблизи пограничного слоя нескольких видов Favia и Acropora в светлых и темных условиях. Они обнаружили, что внутриклеточный уровень кислорода был гипероксическим (250% от насыщения воздуха) после нескольких минут воздействия солнечного света. Они также обнаружили, что при наступлении темных условий кислород на поверхности тканей составлял менее 2% от насыщения воздуха в течение пяти минут. Они обнаружили пограничный слой толщиной 200-300 мкм со скоростью потока 5-6 см/с и толщиной 500-600 мкм со скоростью потока 1-2 см/с. Кислород в тканях кораллов уменьшался с увеличением толщины пограничных слоев и становился анаэробным в застойной воде. Другие исследования кислорода с использованием микросенсоров подтвердили выводы о том, что коралловые ткани становятся гипоксичными ночью (Shasar and Brown 1992, Shasar et al. 1993, Jones and Hoegh-Guldberg 2001).

Несколько лет спустя Гарделла и Эдмундс (1999) измерили уровень кислорода непосредственно рядом с тканями коралла Dichocoenia stokesii и получили аналогичные результаты: гипероксия наблюдалась днем, а гипоксия и аноксия – ночью, причем измерения проводились при разных скоростях течения. В целом, более высокая скорость течения уменьшает степень гипоксии в тканях коралла ночью, но было установлено, что производство кислорода зооксантеллами является основным фактором, обеспечивающим кислородом коралловые полипы, и что дыхание ограничено кислородом при слабом освещении и в темноте. Аналогичные результаты были получены для сообщества эпилитных водорослей коралловых рифов (Larkum et al. 2003).

Самая последняя работа на эту тему (Ulstrup et al. 2005), пожалуй, наиболее показательна. Отмечая возможность анаэробиоза, они использовали Pocillopora damicornis в качестве подопытного объекта и обнаружили, что уровень кислорода на поверхности тканей упал со 100 до 35+/- 5% насыщения воздуха в течение десяти минут темноты, и что гипоксическая среда ниже этого уровня влияет на фотосистему II, потенциально приводя к обесцвечиванию или повышению восприимчивости к обесцвечиванию. Эти выводы были предложены в более ранних работах Nakamura и van Woesik (2001) и Nakamura et al. (2003). Наконец, Нильссон и его коллеги в упомянутой выше работе о рыбах-гобиидах снимали показания уровня кислорода в ветвях видов Acropora и также определили, что умеренно сильная гипоксическая среда действительно возникает в ветвях колонии в ночное время.

Кислород и аквариумы

Наиболее полную информацию об уровне кислорода и аквариумах я нашел в книге “Динамические аквариумы” (Adey and Loveland 1991). Они использовали данные из мезокосма Смитсоновского института, показав, что эта система близко соответствует уровню кислорода, обнаруженному на коралловых рифах. Однако в мезокосме Смитсоновского института использовались скрубберы для водорослей, работающие в режиме обратного светового дня, чтобы помочь стабилизировать кислород и pH в системе. Таким образом, фотосинтез происходил где-то в многокамерной мезокосме в течение каждого двадцатичетырехчасового периода. Другие источники аквариумной информации, как правило, либо полностью лишены данных, либо основаны на догадках или анекдотических наблюдениях.

Из-за недостатков, существующих в понимании динамики кислорода в закрытых системах, и поскольку в нашей лаборатории есть высококачественный полевой кислородомер и зонд (YSI-58), я приступил к миссии открытия, которая, надеюсь, прольет свет на уровень кислорода в различных закрытых системах, и попытаюсь выяснить те факторы, которые играют значительную или незначительную роль в насыщении кислородом наших аквариумов. Эти выводы будут изложены в моей статье в следующем месяце, а также станут темой моей презентации на предстоящей Международной конференции морских аквариумов в Чикаго в конце июня (www.theimac.org).

Ссылки и дополнительное чтение

Adey WH, Loveland K. 2001. Динамические аквариумы: создание живых экосистем. Academic Press, New York: 185-192. Dennison WC, Barnes DJ. 1988. Влияние движения воды на фотосинтез и дыхание кораллов. J Exp Mar Biol Ecol 115: 62-77.

Gardella DJ, Edmunds PJ. 1999. Микросреда кислорода, прилегающая к тканям склерактинии Dichocoenia stokesii, и ее влияние на метаболизм симбионта. Mar Biol 135: 289-295

Jones RJ, Hoegh-Guldberg O. 2001. Суточные изменения в фотохимической эффективности симбиотических динофлагеллят (Dinophyceae) кораллов: фоторецепция, фотоинактивация и связь с обесцвечиванием кораллов. Plant Cell Environ 24: 89-99

Kuhl M, Cohen Y, Dalsgaard T, Jorgensen BB, Revsbech NP. 1995. Микросреда и фотосинтез кораллов, изученные с помощью микросенсоров для O 2 , pH и света. Mar Ecol Prog Ser 117: 159-172.

Larkum AWD, Koch E-MW, Kuhl M. 2003. Diffusive boundary layers and photosynthesis of the epilithic algal community of coral reefs. Mar Biol 142: 1073-1082.

Nakamura T, van Woesik R. 2001. Скорость потока воды и пассивная диффузия частично объясняют различное выживание кораллов во время обесцвечивания 1998 года. Mar Ecol Prog Ser 212: 301-304.

Nakamura T, Yamasaki H, van Woesik R. 2003. Поток воды облегчает восстановление после обесцвечивания коралла Stylophora pistillata. Mar Ecol Prog Ser 256: 287-291.

Nilsson GE, Östlund-Nilsson S. 2004. Гипоксия в раю: широкое распространение устойчивости к гипоксии у рыб коралловых рифов. Proc Roy Soc Lond (B) 270: S30-33.

Nilsson GE, Hobbs J-P, Munday PL, Östlund-Nilsson S. 2004. Трус или храброе сердце: экстремальная верность среде обитания через устойчивость к гипоксии у бычка, обитающего в кораллах. J Exp Biol 207: 33-39.

Nybakken JW, ed. 2001. Морская биология: экологический подход. Benjamin Cummings, San Francisco: 6.

Östlund-Nilsson S, Nilsson GE. 2004. Breathing with a mouth full of eggs: respiratory consequences of mouthbrooding in cardinalfish. Proc Roy Soc Lond (B) 271: 1015-1022.

Patterson MR, Sebens KP. 1989. Forced convection modulates gas exchange in cnidarians, Proc Natl Acad Sci USA 86: 8833-8836.

Routley MH, Nilsson GE, Renshaw GMC. 2002. Воздействие гипоксии приводит к тому, что респираторная и метаболическая реакция акулы погонщика на прогрессирующую гипоксию усиливается. Comp Biochem Physiol 131A: 313-321.

Шасар Н, Коэн Й, Лойя Й. 1993. Экстремальные флуктуации кислорода в диффузионных пограничных слоях, окружающих каменистые кораллы. Biol Bull 185: 455-461.

Шасар Н., Стамблер Н. 1992. Эндолитические водоросли внутри кораллов: жизнь в экстремальной среде. J Exp Mar Biol Ecol 163: 277-286.

Shick JM. 1990. Diffusion limitation and hyperoxic enhancement of oxygen consumption in zooxanthellate sea anemones, zoanthids and corals. Biol Bull 179: 148-158.

Ulstrup KE, Hill R, Ralph PJ. 2005. Фотосинтетическое воздействие гипоксии на зооксантеллы в хоспите склерактинового коралла Pocillopora damicornis. Mar Ecol Prog Ser 286: 125-132.

Shick JM, Brown WI. 1977. Вырабатываемый зооксантеллами O 2 способствует расширению морского анемона и устраняет кислородный долг при гипоксии окружающей среды. J Exp Zool 201: 149-155.

Timm, JA. 1932. Наука и наше хобби – часть II. The Aquarium 1: 131-132.

Yonge CM, Yonge MJ, Nicholls AG. 1932. Исследования по физиологии кораллов VI. Связь между дыханием в кораллах и производством кислорода их зооксантеллами. Sci Rep Great Barrier Reef Exped 1: 213-251.

Source: reefkeeping.com