Без кейворда

Їжа рифів, частина 3: Фітопланктон

Останні кілька років в рифовому акваріумістичному хобі спостерігається вибух у використанні та доступності продуктів з фітопланктону. Як і в моєму звичайному режимі роботи, я не буду висвітлювати різні переваги або відмінності в різних доступних продуктах фітопланктону. Однак, я висвітлю деякі з надзвичайно складних і в значній мірі невідомих аспектів того, чим є фітопланктон: і чим він не є. Я був свідком широко поширеного переконання, що фітопланктон – це одноклітинні рослини, які споживаються коралами, і що додавання фітопланктону є нещодавно відкритою корисною добавкою для рифових акваріумів. На жаль, ця думка багато в чому помилкова і дуже спрощена. Я ні в якому разі не є експертом з фітопланктону – ні за наукою, ні за досвідом його використання в акваріумах. Я б закликав усіх, хто шукає більш глибоку інформацію, шукати оглядові статті та тексти на цю тему, яких існують тисячі, або звернутися до когось, хто має більший досвід у цій галузі. Проте, можливо, щось цінне можна почерпнути з наведених нижче слів.

Що таке фітопланктон?

Зважені дрейфуючі речовини у воді є або живими, або мертвими. У першому випадку його прийнято називати планктоном, а в другому – детритом. Про детрит мова піде в одній з наступних статей. Слово “фітопланктон” походить від грецьких слів “фітон”, що означає рослина, і “планктон”, що означає дрейфувати або блукати, і в поєднанні означає “дрейфуюча рослина”. Проблема виникає через те, що первісна назва, безумовно, випливала з уявлення про те, що зелені істоти, які використовують сонячне світло і мають клітинні стінки, є рослинами. На жаль, це не так. Більшість фітопланктону належить до царства Protista, або протистів, і може мати унікальні ознаки, які не властиві ні тваринам, ні рослинам, або, можливо, трохи і тим, і іншим.

Фітопланктон належить до різноманітного таксономічного угруповання, яке виникло майже 2 мільярди років тому. Деякі види фітопланктону є одними з найбільш еволюційно давніх організмів на Землі, в той час як інші, такі як діатомові водорості, з’явилися відносно недавно. Більшість сучасних таксономічних джерел визнають п’ять царств: Monera (бактерії та синьо-зелені водорості), Protista (найпростіші, водорості та слизові форми), Plantae (справжні рослини), Fungi та Animalia. Фітопланктон зустрічається в Monera і Protista, а в царстві рослин Plantae не зустрічається. Поточна класифікація може не включати схему п’яти царств, і додаткову інформацію можна знайти за посиланням: .

Царство Monera, або бактерії та бактеріоподібні організми, налічує близько 2000 виявлених видів у морських середовищах, хоча, ймовірно, існує набагато більше. Це царство поділяється на дві основні групи, Архебактерії та Еубактерії, з останньою групою, що включає представників Ціанобактерії та Хлороксибактерії, які містять хлорофіл а. Протягом багатьох років вважалося, що синьо-зелені водорості, або ціанобактерії, є виключно прісноводними видами, до відкриття морських видів в кінці 1950-х років. Тепер відомо, що їх велика кількість є як у морському бентосі, так і в морському планктоні, і вони відіграють важливу роль у фіксації азоту в морському середовищі.

Царство Protista було “збірним пунктом” організмів, згрупованих переважно за ознакою того, що це загалом прості одноклітинні види, які не вписуються в інші царства. Воно дійсно зникло з недавніх (останні 5-10 років) досліджень. Більшість водоростей сьогодні вважаються частиною цього Царства, будучи в минулому віднесеними в основному до Царства Рослини. Навіть макроводорості здебільшого вважаються частиною Protista, а не Plantae, за кількома дещо спірними винятками. Фітопланктон вважається водоростями, а не рослинами. Водорості зазвичай розрізняють за типами їх фотосинтетичних пігментів, продуктами зберігання, структурою хлоропластів, клітинними особливостями, структурою та складом клітинної стінки, джгутиками (якщо вони є), типами клітинного поділу та особливостями життєвого циклу. Прості фітопланктону, за деякими винятками, належать переважно до відділів Chrysophyta, Pyrrhophyta, Euglenophyta та Cryptophyta. Немає жодного з відділів червоних або бурих водоростей (Rhodophyta та Phaeophyta).

З Dawes (1998)

Більшість фітопланктону є одноклітинними, або одиночними, або колоніальними, хоча деякі можуть бути багатоклітинними і нитчастими. Наразі описано близько 5000 видів, але оцінки в 100 000 видів діатомових водоростей (засновані в основному на прісноводних формах) вказують на те, що морське середовище є, м’яко кажучи, надзвичайно недослідженим. Фітопланктон складається переважно з діатомових водоростей, динофлагелят, кокколітофорід, ціанобактерій та інших джгутикових. Фітопланктон зустрічається у водоймах розміром від невеликих калюж, що утворилися після дощу, до океанів. Може здатися незрозумілим, що багато з цих організмів зазвичай живуть на донних відкладеннях або поверхнях і піднімаються в повітря при турбулентності води; однак ці малорухливі форми зазвичай не вважаються справжнім фітопланктоном. Крім того, деякі види мають життєві цикли, що включають стадію спокою або інцистовану стадію, яка може тривати протягом тривалого періоду часу (до років), і лише частина їхнього життя є планктонною. Більшість фітопланктону є рухливими, найбільш рухливими є динофлагеляти, які мають швидкість плавання 50-500 мкм/сек. Вони групуються за розміром клітин і часто підраховуються шляхом вимірювання кількості хлорофілу у воді, а не шляхом фактичного сортування та підрахунку клітин, хоча останнє може бути зроблено для деяких досліджень. Більшість фітопланктону, за чисельністю та біомасою, можна вважати автотрофною частиною мікробної спільноти, оскільки вони належать до найменших класів планктону за розміром: пікопланктону та нанопланктону, також відомого як ультрапланктон.

Тип планктону Розмір в мікронах (мм)
Пікопланктон
Нанопланктон
Мікропланктон
Мезопланктон
Макропланктон

Пікофітопланктон, можливо, найважливіший компонент фітопланктону з точки зору його чисельності та глобальної екологічної ролі, був відкритий лише близько 25 років тому (Johnson and Sieburth 1979). Насправді, більші за розміром організми, такі як мікропланктон, здатні розвиватися лише тоді, коли рівень поживних речовин перевищує рівень, необхідний для піко- та нанопланктону. Пікофітопланктон, що складається в основному з прокаріотів, включаючи бактерії, ціанобактерії та прохлорофіти, а також протистні форми, може становити 50% або більше первинної продукції океанічних вод. Нещодавнє дослідження показало, що один вид прохлорофітів, Prochlorococcus marinus, який зустрічається на глибині 250 м в субтропічних і тропічних океанах, може становити більше 50% загального хлорофілу-а в центральній частині Тихого океану! (Suzuki et al. 1995). Nannochloropsis, рід морського пікофітопланктону, що має клітини розміром менше 0,2 мкм, широко використовується в “фітопланктонних” продуктах для морських акваріумів. Цей рід також здатний утворювати сплячі стадії, що призводить до форм, в яких охолодження може забезпечити толерантність до темряви протягом 24 тижнів (Antia and Cheng 1970). Це відносно рідкісна риса, яка робить його відмінним кандидатом для продуктів живої культури, таких як фітопланктон ДТ.

У фітопланктоні існує велика різноманітність форм і розмірів, і динофлагелят і діатомові водорості є досить “відомими” за цими ознаками. Вважається, що різні форми є переважно адаптаціями, пов’язаними з їх суспензією у воді. Як правило, фітопланктон щільніший за воду, має кремнезем, целюлозу та/або карбонатні компоненти і має тенденцію до занурення. Існують різні режими, в яких ці крихітні клітини можуть залишатися дрейфуючими в течіях, а не опускатися на дно. Деякі з них легко залишаються у підвішеному стані через їх мініатюрний розмір. Інші мають форму, яка змінює гідродинамічні сили і, як правило, надає їм “підйом” або “опір”. Деякі з них можуть ковзати, згинатися або активно плавати, тоді як інші використовують комірчасті компоненти, наповнені газом або матеріалом з позитивною плавучістю.

Загалом вважається, що фітопланктон використовує сонячне світло, вуглекислий газ, поживні речовини та мікроелементи як необхідні умови для свого існування. Однак значна його частина, особливо джгутикові, можуть мати яскраво виражені гетеротрофні властивості: вони здатні поглинати, накопичувати і зберігати розчинений або твердий органічний матеріал, а в багатьох випадках можуть бути хижаками. Для фітопланктону важливо залишатися в підвішеному стані, щоб мати можливість отримувати достатню кількість світла для поповнення дефіцитних океанічних поживних речовин. Пікофітопланктон, наприклад, має незначну швидкість занурення, а його крихітний розмір дозволяє найбільш ефективно дифундувати поживним речовинам всередину і назовні клітини. Діатомові водорості, навпаки, можуть залежати від занурення внаслідок своєї щільності та розміру, щоб посилити провідність і знизити дифузійний прикордонний шар, що їх оточує. Плавальна поведінка також сприяє цьому, особливо в поєднанні з позитивним фототаксисом, або плаванням до світла, як це спостерігається у деяких джгутикових. Позитивна плавучість, як у багатьох ціанобактерій, також сприяє більшому поглинанню поживних речовин, але рух відбувається вгору, а не вниз.

Фітопланктон здебільшого обмежений фотографічною зоною – ділянкою від поверхні води до точки, яка називається компенсаційною глибиною (або критичною глибиною), де виробництво енергії фітопланктону в процесі фотосинтезу збігається з руйнуванням енергії при диханні. Незважаючи на це, деякі види фітопланктону здатні існувати без світла від короткого до досить тривалого часу і можуть існувати далеко за межами фотографічної зони. Як і слід було очікувати, оскільки зооксантела коралів є динофлагелятними водоростями, що діють як “фітопланктон у полоні”, реакції фітопланктону на світлове опромінення мають певні схожі закономірності. Загалом, вони можуть змінювати концентрацію фотосинтетичних та супутніх пігментів, розмір пластид, щільність тилакоїдів, кількість фотосинтетичних антен або виробляти світлозахисні сполуки (мікоспориноподібні амінокислоти, або МАА).

Міксоксантин
Алоксантин

Таблиця 3. Розподіл фотосинтетичних пігментів у найбільш поширених таксонах фітопланктону (за Richardson et al., 1983)

Фітопланктон може використовувати плавання та/або властивості позитивної та негативної плавучості для пом’якшення свого світлового середовища. Загалом, фітопланктон – це види, які віддають перевагу зниженому світловому середовищу; як пошкодження фотосистем, так і фотоінгібування є поширеними при більш високих рівнях опромінення, таких як ті, що зустрічаються в мілководних оліготрофних водах, таких як коралові рифи. Як правило, динофлагеляти та ціанобактерії найкраще ростуть при дуже низьких рівнях освітленості і можуть бути фотоінгібовані навіть при низьких рівнях. Діатомові водорості можуть переносити набагато вищі рівні опромінення, але можуть не віддавати перевагу його впливу. Зелені водорості, як правило, мають найвищі точки фотосинтетичної компенсації серед фітопланктону і можуть переносити дуже високі рівні опромінення (Richardson et al. 1983).

Фітопланктону потрібне джерело азоту, який він може використовувати після прямого поглинання. Азот зазвичай поглинається у вигляді амонійного азоту, також можливе поглинання нітратів і нітритів. Фосфор переважно засвоюється у вигляді фосфатів, хоча вони також можуть використовувати поліфосфат та органічні джерела фосфату. Загалом, популяції мікрофітопланктону значно збільшуються у відповідь на збагачення азотом та фосфором, але менші популяції нано- та пікофітопланктону не збільшуються (Takahashi et al. 1982). Кремній необхідний і засвоюється діатомовими водоростями та силікофлагелятами. Крім того, необхідні органічні поживні речовини, такі як вітаміни. Хоча фітопланктон є автотрофним по відношенню до виробництва вуглецю, багато з них є ауксотрофними (потребують речовини, що перевищує рівень, який зазвичай зустрічається в навколишньому середовищі) по відношенню до вітамінів. У дослідженні 400 клонів фітопланктону 44% потребували вітаміну В ₁₂ 21% потребували тіаміну і 4% потребували біотину (Свіфт, 1980). Було виявлено, що потреби у вітамінах варіюються залежно від виду, причому певні групи, такі як діатомові водорості, потребують інших вітамінів, ніж динофлагелят. Наномолярні концентрації необхідних мікроелементів зазвичай включають цинк, залізо, мідь і марганець. Більш високі рівні можуть бути токсичними (Huntsman and Sunda 1980). Вважається, що вітаміни та мікроелементи засвоюються шляхом їх асоціації з бактеріями, через загибель інших мікроводоростей та зоопланктону, а також у місцях, де такі органічні та неорганічні компоненти знаходяться в більшій кількості, наприклад, у прибережних зонах або зонах з підвищеним навантаженням осаду.

Розподіл фітопланктону, хоча і є досить рівномірним, якщо розглядати його в глобальному масштабі, має тенденцію до утворення плям у менших масштабах. Вважається, що це здебільшого є функцією руху води, нерівномірного розподілу поживних речовин та наявності травоїдних тварин зоопланктону або інших сидячих фітопланктоних тварин. Цвітіння також відбувається, як правило, навесні, і часто відбувається послідовно. Зазвичай спочатку з’являються діатомові водорості, потім кокколітофориди, а потім динофлагелят. Вважається, що це є результатом як підвищеного метаболізму при більш високих температурах, так і реакцією на підвищення рівня опромінення в поєднанні зі зменшенням зоопланктону. Хоча бактеріопланктон на кілька порядків перевищує фітопланктон на коралових рифах, діатомові водорості та голі динофлагеляти, як правило, є переважаючими великими формами, поряд з пікофітопланктоном та нанопланктоном, такими як Platymonas spp. Інші дослідження виявили сезонні коливання на коралових рифах, де 70% зимового фітопланктону складається з протеїстичного нано- та пікофітопланктону, тоді як влітку більшість складають ціанобактерії Synechococcus sp. (Yahel et al. 1998).

Швидка реакція фітопланктону створює дефіцит поживних речовин протягом літа і призводить до зменшення росту фітопланктону. Найбільш помітними є “червоні припливи” – цвітіння ціанобактерій і динофлагелят, які можуть виробляти серйозні шкідливі токсини. У тропіках вони зазвичай викликаються ціанобактеріями Trichodesmium spp. Однак не всі види ціанобактерій або динофлагелят, які спричиняють цвітіння, виробляють токсини, і не всі шкідливі цвітіння водоростей мають червоний колір. Ось кілька посилань для отримання додаткової інформації про червоні припливи:

З екологічної точки зору, фітопланктон є основним джерелом первинної продукції в океані та однією з найважливіших рушійних сил глобальної екології. Фактично, продукція фітопланктону впливає на все живе, оскільки знаходиться на найнижчих ланках харчового ланцюга, і навіть відіграє певну роль у формуванні глобального клімату. З точки зору свого росту та екології, вони в багатьох випадках найбільш схожі на бактерії. Фактично, тільки бактерії мають таку схожість за розміром, швидкістю росту, екологічною толерантністю та швидкою реакцією на збагачення поживними речовинами.

Окремо я згадую рекламу в літературі з акваріумістики, яка використовує рекламний заголовок: “Природа використовує водорості, а не бактерії для фільтрації води”. Насправді, це може бути більше, ніж ми собі уявляємо. Протягом багатьох років ми оперували старим припущенням, що нітрифікуючі бактерії відповідають за перетворення аміаку в нітрити, а потім в нітрати. Однак швидке поширення водоростевих “цвітінь” і діатомових водоростей в новостворених резервуарах ставить питання про те, чи не бере участь фітопланктон в рівній мірі, а можливо, і в більшій мірі, в “кругообігу речовин” в резервуарі. Одноклітинні водорості подвоюються від кількох подвоєнь на день (у менших, швидкозростаючих видів) до одного разу на тиждень або близько того для повільніших видів. Під час червоних припливів в регіоні Пьюджет-Саунд динофлагелляти, такі як Gonyaulax, можуть подвоюватися кожні 30 хвилин або близько того. Вони також здатні безпосередньо поглинати аміак з товщі води, таким чином “кругообіг води” перед “циклом нітрифікації”.

Незважаючи на швидку реакцію на підвищений вміст поживних речовин, фітопланктон сам по собі не є особливо важливим первинним продуцентом з точки зору ефективності. Причина, по якій він настільки важливий в регіональному або глобальному масштабі, полягає лише в тому, що верхні 200 м океанічних вод заповнені фітопланктоном і покривають понад 70% земної поверхні. Одне джерело (Dawes 1998) порівнює первинних виробників з точки зору виробництва вуглецю (кг C m-2 y-1 ) наступним чином, від найбільш до найменш ефективних: корали і великі морські водорості (0,5 – 2. 5), придонні мікроводорості (0,2 – 2,0), трави солончаків і морські трави (0,4 – 1,5), мангрові зарості (0,5 – 1,0), прибережний фітопланктон (0,1 – 0,5) і океанічний фітопланктон (0,2).

Випас худоби – велике питання.

Чим харчується фітопланктон? У товщі води зоопланктон, без сумніву, є основним споживачем фітопланктону. Зоопланктонопоїдачі варіюють залежно від району та пори року, але включають в основному війчасті, копеподи, амфіподи та тінтінніди. Найпростіші та деякі личинки безхребетних є основними споживачами нанопланктону, а копеподи та амфіподи споживають більші класи розмірів фітопланктону. Сезонні цикли зі збільшенням зоопланктону після цвітіння фітопланктону добре відомі (Harvey et al 1935, Frost 1980). Однак, ефективність живлення зоопланктону фітопланктоном може бути розширена, щоб охопити добовий цикл. Докази впливу зоопланктону на добові цикли чисельності фітопланктону наводяться в роботі Yahel et al. (1998), де було виявлено, що чисельність фітопланктону значно знижується протягом ночі, коли чисельність зоопланктону є найвищою.

Мабуть, найбільший інтерес для тих, хто утримує рифові акваріуми, представляє інформація про те, які непланктонні пастухи фітопланктону існують на коралових рифах. Бентосними живителями в основному є двостулкові молюски, асцидії (тунікати), губки та поліхети. Іншими основними споживачами є черевоногі молюски, криноіди, форамініфери та м’які корали. Оскільки в біомасі фітопланктону міститься більше вуглецю, ніж у зоопланктоні (зазвичай принаймні на порядок), а поживні речовини часто обмежені навколо коралових рифів, фітопланктон є очевидно важливим харчовим ресурсом для багатьох організмів. Спільнота споживачів фітопланктону на коралових рифах може знизити рівень фітопланктону на 15-65% нижче, ніж у прилеглих водах відкритого океану (Yahel et al 1998). Подальша підтримка їх споживання відбувається за рахунок супутнього збільшення рівнів феопігментів, продуктів розпаду фітопланктону та речовин, що виділяються зоопланктоном.

Хоча деякі дослідження показали, що деякі кам’янисті корали здатні очищати воду від фітопланктону, ці експерименти не були ретельними (Wilkinson et al. 1988, Szmant-Froelich and Pilson 1984, Sorokin 1981, 1995). Попадання в організм не прирівнюється до травлення. Ступінь участі фітопланктону в живленні кам’янистих коралів невідома, але, ймовірно, малоймовірно, що фітопланктон є важливим джерелом їжі для більшості кам’янистих коралів. Серед тих, хто, за повідомленнями або припущеннями, очищає або поглинає фітопланктон, є Acropora , Siderastrea , Montipora , Porites , Astrangia і Tubastraea . Інші дослідження, як правило, прямо спростовують ці припущення для всіх, крім Astrangia і Porites. Більш безпосередньо, Goniopora і Alveopora можуть мати більш травоїдні тенденції (неопублікована дисертація Peach). Кам’янисті корали, як правило, не дуже добре пристосовані до ситового або фільтруючого типу живлення, що характеризує м’які корали (Fabricius et al. 1995, 1998). Однак вони добре пристосовані до захоплення здобичі зоопланктону. Я впевнений, що майбутні дослідження будуть більш детально вивчати потенційну роль фітопланктоноїдності у склерактиній. Однак я думаю, що можна припустити, що кількість кам’янистих коралів, які залежать від фітопланктону як джерела їжі, буде мінімальною, або що відносний внесок фітопланктону в їх енергетичні потреби буде незначним.

Велике питання номер 2 – Скільки треба годувати?

Як я вже говорив, я не люблю давати рекомендації щодо акваріумного протоколу. Швидше, я вважаю за краще просто повідомити деяку інформацію і дозволити кожній людині розробити “правила”, які застосовуються до їхніх власних обставин. Надзвичайно важливо визнати, що біомаса потенційних пасовищ в акваріумі в багато разів перевищує біомасу в тому ж об’ємі води або на тій же площі поверхні, що і на дні океану або на рифах, а також те, що доступність їжі, що переноситься товщею води, в багато разів більша в океані, ніж в акваріумі. Це створює безпосередню і, можливо, нерозв’язну дилему. Важливо також враховувати типи, розміри і кількість потенційних споживачів фітопланктону в даному акваріумі. Наприклад, акваріум з молюсками та м’якими коралами з великою спільнотою губок і рефугіумом з великою кількістю дрібних ракоподібних та глибоким піщаним дном з великою кількістю поліхет матиме набагато більше поглинання/споживання фітопланктону, ніж акваріум з голим дном, без рефугіуму, з кам’янистими коралами садового типу.

Однак, якщо спробувати відтворити природні рівні фітопланктону в акваріумі, наступна діаграма може бути корисною, особливо якщо відома щільність клітин на одиницю продукції фітопланктону.

Source: reefkeeping.com