Коралове забарвлення, частина 5: Нефлуоресцентні хромопротеїни (CP-480 – CP-562)
Коралове забарвлення, частина 5: Нефлуоресцентні хромопротеїни (CP-480 – CP-562)
Перші чотири частини цієї серії були присвячені флуоресцентним білкам, знайденим в різних антозоях. Розуміння флуоресценції необхідне, перш ніж ми розглянемо інше явище – світловідбиваючі пігменти в тканинах коралів, що, в свою чергу, є необхідною умовою для розуміння спектральних даних, зібраних з різних коралів (представлених пізніше в цій серії).
Рисунок 1. Всупереч поширеній думці, не всі кольори коралів є флуоресцентними. Цей Pocillopora meandrina містить високовідбивний не флуоресцентний хромопротеїн.
Цим пігментам приділяється значно менше уваги з боку вчених. Оскільки вони лише відбивають світло (і не флуоресціюють, а отже, не є особливо корисними в біомедичних дослідженнях), ці пігменти привернули увагу набагато меншої кількості дослідників. Однак ці кольорові пігменти представляють інтерес для тих любителів рифових акваріумів, які бажають виставляти яскраво забарвлені корали в рифових акваріумах.
Поширеною помилкою є пояснення всього яскравого забарвлення коралів флуоресценцією – красиві сині, фіолетові, рожеві або червоні кольори багатьох коралів пояснюються наявністю хромопротеїнів.
Хромопротеїни
Хромопротеїни (від грецьких слів “khroma” (колір) і “prote” (первинний)), для наших цілей, є органічними пігментвмісними сполуками, які просто поглинають і відображають випромінювання – вони зазвичай не флуоресціюють або лише слабко флуоресціюють. Їх забарвлення, як правило, фіолетово-синє (Labas et al., 2002), хоча відомо, що існують фіолетові, сині або рожеві/червоні хромопротеїнові пігменти. Як правило, ці пігменти поглинають світло в діапазоні ~560- ~590 нм (хоча є й винятки). Див. таблицю 2.
При обговоренні нефлуоресцентних хромопротеїнів використовується різна термінологія. Ось деякі терміни, з якими слід ознайомитися:
Поглинати: Утримувати світло без відбиття або передачі.
Поглинання: Процес, при якому падаюче випромінювання утримується без відбиття або передачі при проходженні через середовище.
Поглинання: Здатність розчину або шару речовини поглинати випромінювання. Виражається математично (для тих, хто хоче знати) як від’ємний загальний логарифм коефіцієнта пропускання речовини і скорочено “Abs”.
FWHM = повна ширина при половині максимуму. Ширина спектра (в нанометрах) на рівні, що становить 50% від значення на піку.
Reflect (Відбивати): “Відбивати” світло без зміни довжини хвилі.
Віддзеркалення: Процес, при якому падаюче випромінювання повертається без зміни довжини хвилі, іншими словами, відбите світло не поглинається і не флуоресціює.
Коефіцієнт відбиття: Відношення загальної кількості випромінювання (наприклад, світла), відбитого поверхнею, до загальної кількості випромінювання, що падає на поверхню.
У випадку нефлуоресціюючих хромопротеїнів, світлова енергія, яка не поглинається речовиною (коралова тканина, пігменти хазяїна, фотопігменти), відбивається, і видимий колір є комбінацією поглиненого і відбитого світла. Одним з найбільш наочних прикладів видимого кольору є зелений колір листя, що містить хлорофіли. Оскільки хлорофіли поглинають червоне і синє світло, більшість відбитого світла має зелений колір. Корали, що містять зооксантелли, часто бурі, оскільки зооксантелли містять хлорофіли та перидинін, які поглинають синє, зелене та червоне світло, завдяки чому вони виглядають бурими. Корали, що містять хромопротеїни, зазвичай виглядають фіолетово-синіми, але можуть бути майже будь-якого кольору веселки.
Визначення кольору
Визначення кольору за шириною смуги пропускання може здатися простою пропозицією. Однак, мало хто погоджується з цим. Для роз’яснення див. Таблицю 1, в якій наведено перелік смуг пропускання та відповідних кольорів, використаних у цій статті.
| Колір | Довжина хвилі (нм) |
|---|---|
| Фіолетовий | 400 – 430 |
| Синій | 431 – 480 |
| Зелено-синій | 481 – 490 |
| Синьо-зелений | 491 – 510 |
| Зелений | 511 – 530 |
| Жовто-зелений | 531 – 570 |
| Жовтий | 571 – 580 |
| Помаранчевий | 581 – 600 |
| Червоний | 601 – 700 |
| Хазяїн | Колір | Референсний | |
|---|---|---|---|
| CP-480 | Pocillopora | Червоний | Shibata, 1969 |
| CP-500 | Акропора | Жовтий | Shibata, 1969 |
| CP-560 | Pocillopora damicornis | Рожевий | Dove et al., 1995 |
| CP-560 | Seriatopora hystrix | Рожевий | Dove et al., 1995 |
| CP-560 | Stylophora pistillata | Рожевий | Dove et al., 1995 |
| CP-562 | Anemonia sculata | Червонуватий | Віденманн та ін., 2000 |
| CP-568 | Anemonia sculata | Фіолетовий | Лабас та ін., 2002 |
| CP-571 | Condylactis gigantea | Червоний | Лабас та ін., 2002 |
| CP-571 | Condylactis passiflora | Червоний | Лабас та ін., 2002 |
| CP-575 | Anemonia sculata | Фіолетовий | Веркуша, Лук’янов, 2004 |
| CP-578 | Heteractis crisperi | Фіолетовий/пурпурний | Лабас та ін., 2002 |
| CP-578 | Acropora digitifera | Фіолетовий/пурпурний | Dove et al., 1995 |
| CP-580 | Goniopora tenuidens | Фіолетовий/червоний | Мартинов та ін., 2003 |
| CP-586 | Акропора | Фіолетовий | Shibata, 1969 |
| CP-588 | Анемона ризостома | Синій | Буліна та ін., 2004 |
| CP-588 | Cassiopea xamachana | Синій | Буліна та ін., 2004 |
| CP-588 | Acropora formosa | Синій | Dove et al., 1995 |
| CP-590 | Montipora efflorescens | Синій | Nienhaus та ін., 2005 |
| CP-595 | Anemonia sculata | “Розпалювальний” білок | Буліна та ін., 2004 |
| CP-597 | Анемонія кінська | Синій | Шкроб та ін., 2005 |
| CP-610 | Cnidopis japonica | Синій | Chan et al., 2006 |
| Рожеві, червоні та фіолетові пігменти | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Корал | 1-й діапазон | 1st Max Abs | 2-й діапазон | 2nd Max Abs | 3-й діапазон |
| Fungia repunda | 552-583 | * | 521-535 | * | 502-510 |
| Pocillopora eydouxi | 552-583 | * | 521-535 | * | 502-510 |
| Pocillora damicornis | 552-583 | * | 521-535 | * | 502-510 |
| Stylophora sp. | 552-583 | * | 521-535 | * | 502-510 |
| Acropora grandis | 552-583 | * | 521-535 | * | 502-510 |
| Acropora pacifica | 552-583 | * | 521-535 | * | 502-510 |
| Acropora variaviris | 552-583 | * | 521-535 | * | 502-510 |
| Acropora hyacynthus | 552-583 | * | 521-535 | * | 502-510 |
| Поритес (Porites sp.) | 552-583 | * | 521-535 | * | 502-510 |
| Pocillopora acuta | 552-583 | * | 521-535 | * | 502-510 |
| Hydnophora microconus | 552-583 | * | 521-535 | * | 502-510 |
| Ехінопора пластинчаста | 552-583 | * | 521-535 | * | 502-510 |
| Goniopora sp. | 568-600 | ~588 нм | 527-537 | ~533 нм | * |
| Порити (деревні) | 566-596 | ~581 | 530 | * | * |
| Порити (масивні) | 566-596 | ~581 | 530 | * | * |
| Acropora echinata | 615 | 583 нм | * | * | * |
| Acropora sp. | 567-605 | 583 нм | 531-541 | * | * |
| Поритес (Porites sp.) | 567-605 | 583 нм | 531-541 | * | * |
| Favites sp. | 567-605 | 583 нм | 531-541 | * | * |
| Montipora ramosa | 567-605 | 583 нм | 531-541 | * | * |
| Montipora verrucosa | 567-605 | 583 нм | 531-541 | * | * |
| Goniopora sp. | 567-605 | 583 нм | 531-541 | * | * |
| Ехінопора пластинчаста | 567-605 | 583 нм | 531-541 | * | * |
| Acropora leptocyanthus | 567-605 | 589 нм | * | * | * |
| Поритес (Porites sp.) | 557-608 | 584 нм | * | * | * |
| Acropora formosa | 567-615 | 583 нм | 531-541 | 537нм | * |
| Acropora echinata | 567-615 | 583 нм | 531-541 | 537нм | * |
| Поритес (Porites sp.) | 557-608 | 584 нм | * | * | * |
CP-480
- Максимальне поглинання (довжина хвилі): Власне у фіолетовому діапазоні, з плечем поглинання при 480 нм.
- Повна ширина при половинному максимумі (FWHM): Не визначено
- Смуга пропускання FWHM: Не визначено
- Видимий колір: червоний
- Shibata (1969) повідомляє, що цей пігмент був виділений з червоного зразка Pocillopora. Рисунок 2 демонструє поглинання водорозчинного пігменту, виділеного з цього кам’янистого коралу.
CP-500
- Максимальне поглинання: 400 нм (фіолетовий)
Рисунок 3. Багато зразків Pocillopora (таких як цей P. damicornis) демонструють привабливе червонувате забарвлення завдяки наявності принаймні одного хромопротеїну.
Як повідомляється, CP-500 був знайдений у жовтому зразку Acropora з австралійського ГБР (Shibata, 1969). На рисунку 4 показано поглинання водорозчинного пігменту, який має жовтий колір.
CP-560
Хромопротеїни з максимумами поглинання знайдені в різних коралах, включаючи (але, ймовірно, не обмежуючись ними) Pocillopora damicornis, Stylophora pistillata та види Acropora.
Pocillopora damicornis
- Максимальне поглинання (Pocillopora damicornis): 560 нм (жовто-зелений)
Малюнок 4. Хромопротеїн, знайдений у жовтій Acropora (за Shibata, 1969).
Stylophora pistillata
- За Dove et al., 1995.
- Максимум поглинання (Stylophora pistillata): Фактично при 400 нм (фіолетовий), але вказаний як 560 нм (жовто-зелений).
- Повна ширина при половинному максимумі (FWHM): Не визначено
Рисунок 5. Поглинання хромопротеїну 560 з рожевого Pocillopora damicornis. Не дивно, що корал виглядає рожевим – сині та зелені довжини хвиль сильно поглинаються в порівнянні з червоними.
Acropora sp.
- Максимальне поглинання (Acropora sp.): 400 нм (фіолетовий) у видимому діапазоні.
- Повна ширина при половинному максимумі (FWHM): Не визначено
- Смуга пропускання FWHM: Не визначено
- Колір: червоний
- Shibata (1969) повідомляє, що цей пігмент (CP-560) зустрічається разом з іншим хромопротеїном (CP-590) і має червоний колір. Див. рисунок 8.
CP-562 – “розпалюючий” хромопротеїн
- Максимальне поглинання: 562 нм (жовто-зелений)
Малюнок 6. Спектр поглинання червонуватого хромопротеїну з Stylophora pistillata. За Dove et al., 1995.
Цей червонуватий хромопротеїн знайдений в анемоні Anemonia sculata var. rufescens (конкретно згадується якCP-562). Малюнок 9. Це цікавий пігмент – “зелене” світло (540-560 нм – “жовто-зелене світло за нашим визначенням) трансформує (“запалює”) нефлуоресцентний CP-562 (який виглядає червоним) у флуоресцентний стан з максимумом випромінювання 595 нм (який виглядає як червона флуоресценція через ширину смуги випромінювання). Цей пігмент, разом з CP-580, пробиває акуратну дірку в наших уявленнях про флуоресцентні та нефлуоресцентні пігменти – вони можуть бути і тими, і іншими! Більш детальну інформацію можна знайти на сайті .
Малюнок 7. Цей зразок Stylophora (pistillata?), ймовірно, містить CP560.
На закінчення
Ми розглянули поглинання декількох нефлуоресцентних білків, знайдених в антозоанах. Читач міг помітити, що ці хромопротеїни мають червоний або рожевий колір. Наступного разу ми продовжимо розгляд хромопротеїнів і розглянемо ті, що відповідають за фіолетове, синє та фіолетове забарвлення. Ми також введемо поняття відбивної здатності, і що вона говорить нам не тільки про колір, але і про здоров’я корала-хазяїна і його симбіотичних зооксантелл.
Я перебуваю в процесі оновлення списку літератури і включу його в кінці цієї серії. Ті, хто зацікавлений в обговоренні коралових пігментів, можуть зв’язатися зі мною за адресою RiddleLabs@aol.com.
Малюнок 8. CP-560 і CP-590 в поєднанні можуть мати червоний колір. З Shibata, 1969 рік.
Малюнок 9. Спектр поглинання CP-562 (за Wiedenmann et al., 2002).
Source: reefs.com