Стрес у риб – частина I

Стрес у риб є надзвичайно складною темою. Існує багато таємниць, пов’язаних зі стресом у риб, і для багатьох поняття стресу є розпливчастим. Більшість того, що ми знаємо про стрес у риб, походить з досліджень, спрямованих на комерційне рибальство. Наука дійсно тільки почала дряпати поверхню того, що здається величезним полем дослідження.

Коли люди говорять про стрес, це, як правило, діалог про психічний та емоційний стрес. Однак стрес має біохімічні та фізіологічні наслідки. Стрес викликає внутрішню гормональну реакцію, яка напрочуд схожа у всіх хребетних тварин, включаючи риб.

Що ж таке стрес і чи легко його визначити? По-перше, треба розрізняти джерело стресу, яке ми будемо називати стресором, і внутрішню реакцію організму на нього. Простим визначенням стресора у риб може бути стимул, який вимагає фізіологічної реакції тварини в спробі адаптуватися до цього стимулу.

Стрес можна описати як фізіологічну реакцію на стресор. Іншими словами, стрес – це внутрішній фізіологічний стан, який викликаний зовнішніми умовами. Стрес також можна описати як внутрішню гормональну реакцію живого організму, викликану впливом навколишнього середовища або інших зовнішніх факторів, яка виводить цей організм зі стану нормального фізіологічного спокою, або гомеостазу (Сельє, 1973). Стрес може порушити нормальну фізіологічну рівновагу або гомеостаз риби, змушуючи перерозподіл енергії в її системі.

Стрес класифікується як гострий або хронічний, важкий або легкий. Ступінь впливу стресу на ту чи іншу рибу в значній мірі визначається тяжкістю стресу, його тривалістю і станом здоров’я риби.

Дихання у воді вимагає набагато більших витрат енергії, ніж у повітрі. Концентрація газів у воді, як правило, змінюється в набагато більшому ступені, ніж у повітрі. Вода підвішує рибу, а оскільки вода в сотні разів щільніша за повітря, рух у воді вимагає більше енергії для метаболізму. Незважаючи на те, що риби добре пристосовані до цих відмінностей у навколишньому середовищі, вони все одно споживають велику кількість метаболічної енергії.

Стрес впливає на риб двома шляхами: він викликає ефекти, які порушують або загрожують гомеостатичній рівновазі, і він викликає адаптивні поведінкові та фізіологічні реакції (Wendelaar Bonga, 1997). Разом з вивільненням гормонів стресу і наступними фізіологічними і хімічними змінами, відбуваються поведінкові модифікації. Ці зміни по суті є адаптивними і функціонують для підвищення ймовірності виживання в умовах загрози шкідливих або складних ситуацій.

У природному середовищі реакція на стрес захищає рибу та забезпечує її виживання. Одним з прикладів цього є ситуація, коли рибі загрожує хижак. Коли риба відчуває загрозу, первинною реакцією на стрес є викид катехоламіну в кров. Це, по суті, створює енергетичний поштовх, який допомагає рибі ухилитися або врятуватися від хижака. Інтенсивний хронічний стрес може призвести до того, що ці реакції втратять свою адаптивну цінність і стануть дисфункціональними.

Риби реагують на хімічні речовини та інші стресові фактори на рівнях інтенсивності, які часто набагато нижчі за ті, які можуть бути виявлені наземними тваринами (Wendelaar Bonga, 1997). Риби більш чутливі до стресових факторів, ніж багато інших хребетних тварин, оскільки їх фізіологічний гомеостаз тісно пов’язаний з водою в навколишньому середовищі і залежить від неї. Порушення водного та іонного гомеостазу під час стресу пов’язане з дуже тісним взаємозв’язком між рідинами організму в зябрах і навколишньою водою. Висока біодоступність хімічних речовин у воді також є фактором. Риби піддаються впливу забруднюючих речовин через ніжні дихальні поверхні зябер. Морські риби також п’ють солону воду.

Риба реагує на стрес на трьох рівнях. Ця інтегрована реакція на стрес включає: первинний, вторинний і третинний рівні. Первинна реакція – це викид гормонів стресу, кортикостероїдів і катехоламінів, у кров. Вторинна реакція – це вплив цих гормонів на клітинному рівні, включаючи мобілізацію і перерозподіл енергії, порушення осмотичного балансу і збільшення серцевого викиду, поглинання і перенесення кисню. Третинна реакція поширюється за межі клітинного рівня на весь організм тварини. Вона пригнічує імунну відповідь, відтворення, ріст і здатність переносити додаткові стресові фактори (Pickering, 1987. Maule, et al, 1989. Barton. et al, 1986. Mesa, 1994).

Внутрішня гормональна реакція на стрес у риб має багато спільного з реакцією ссавців. Найбільш загальноприйнятим показником стресу є рівень кортизолу в плазмі крові. Двома основними напрямками дії кортизолу у риб є регуляція гідромінерального або осмотичного балансу та енергетичного обміну. Дехто вважає, що роль кортикостероїдів полягає у захисті організму від перенапруження власних захисних механізмів (Munck et al, 1984).

Кортикостероїдні та катехоламінові гормони вивільняються у відповідь на стресові фактори в спробі адаптуватися або уникнути причини стресу. Хоча обидва типи гормонів стресу викидаються в кров як частина інтегрованої стресової реакції на гострі та хронічні стресори, вони відіграють різні ролі. Катехоламіни або КА є основним гормоном, що вивільняється у відповідь на гострі стресові фактори у вигляді реакції “бий або тікай”. Кортикостероїди, переважно кортизол, є основним гормоном, що вивільняється у відповідь на хронічні стресові фактори.

Катехоламінові гормони адреналін (адреналін) і норадреналін (норадреналін) пов’язані з більш негайними реакціями на стрес і вивільняються, коли виникають ситуації, що вимагають реакції “бий або біжи”. Викид катехоламінових гормонів у кров викликає збільшення серцевого викиду, рівня цукру в крові, дихання, поглинання кисню і приплив крові до зябер. Це готує рибу до того, щоб краще справлятися із загрозами для території та безпеки. Ці реакції зазвичай короткочасні і вважаються гострими стресами.

Кортикостероїди, в першу чергу кортизол, пов’язані з хронічним стресом, коли тварина намагається адаптуватися. Кортизол виділяється у відповідь на всі стресові фактори, але його вплив стає тим сильнішим, чим довше триває стресова реакція. В акваріумі загальні фактори, які можуть призвести до хронічної стресової реакції, включають такі речі, як погана якість води, невідповідна температура або токсини.

Коли стрес є безперервним або хронічним і його неможливо уникнути, що більш ймовірно в обмеженому середовищі акваріума, гормональні та поведінкові реакції перестають бути інструментом для адаптації та виживання. У цей момент ці реакції стають дезадаптивними.

Це перша частина серії статей, присвячених стресу у риб. У цій серії буде розглянуто, чому стрес важливо розуміти, що викликає стрес, поведінкові індикатори, як різні стресори впливають на поведінку та як контролювати стрес у риб. Друга частина серії буде продовжена статтею “Чому ви повинні піклуватися про стрес у риб”.

Посилання

1. Бартон, Б.А., Шрек, К.Б. та Сігісмонді, Л.А. Множинні гострі порушення викликають кумулятивні фізіологічні реакції стресу у молоді чавичі. Транзакції Американського товариства рибальства, 115, 245-251, 1986.
2. Мауле, А.Г. Тріпп, Р.А. Кааттарі, С.Л. та Шрек, К.Б. Стрес змінює імунну функцію та стійкість до хвороб у чавичі. Журнал ендокринології, 120, 135-142, 1989.
3. Меса, М.Г. Вплив множинних гострих стресів на здатність уникати хижаків і фізіологію молоді чавичі. Transactions of the American Fisheries Society, 123, 786-793, 1994.
4. Munck, A. Gurye, P.M. & Holbrook, N.J. Фізіологічні функції глюкокортикоїдів при стресі та їх зв’язок з фармакологічними діями. Ендокринні огляди, 5, 25-44, 1984.
5. Пікерінг, А.Д. Реакція на стрес та стійкість до хвороб у вирощуваної риби. В Aqua Nor 87, Конференція 3: Хвороби риб – загроза для міжнародної рибницької промисловості. Стор. 35-49. Norske Fiskeoppdretteres Forening, Тронхейм, 1987.
6. Сейл, Х. Еволюція концепції стресу. Американський вчений, 61, 692-699, 1973.
7. Венделаар Бонга, С.Е. Реакція на стрес у риб, Фізіологічні огляди 77(3):591-625, липень 1997.

Source: reefs.com