Без кейворда

Незважаючи на те, що вони можуть доглядати за відносно великою кількістю безхребетних тварин, більшість акваріумістів мають значні помилкові уявлення про цих істот. Безхребетних часто розглядають як єдину групу тварин, схожу за багатьма ознаками з більш звичними хребетними, такими як собаки, коти або риби; така концепція є помилковою і вводить в оману, і може призвести до значних проблем у догляді за ними. Навіть елементарний поділ тварин на безхребетних і хребетних вводить в оману, оскільки передбачає якийсь поділ на рівні частини. Загальна кількість видів тварин невідома, але оцінки їх кількості коливаються від приблизно 2 000 000 видів до приблизно 50 000 000 видів. Кількість видів хребетних тварин відносно добре відома і становить близько 45 000, таким чином, ця група становить від 0,09% до 2,25% від загальної кількості живих видів тварин. З точки зору кількості видів, хребетні досить незначні.

Включення людини до хребетних, ймовірно, призводить до поділу тваринного світу на “своїх” і “чужих”, причому більшість людей вважають, що безхребетні просто “не такі хороші”, як хребетні. Насправді, будова тіла хребетних тварин є досить хорошою і, ймовірно, найкращою для створення великих тварин. Однак більшість тварин не є ні великими, ні хребетними, і більшість з них мають базову архітектуру, яка фундаментально і виразно відрізняється від тієї, що зустрічається у хребетних. Включення людини до хребетних має ще один, більш важливий, наслідок: більшість людей схильні вважати, що безхребетні – це просто простіші, менші версії хребетних. Насправді ж, це принципово різні типи життя. Я вирішив використати цю колонку, щоб дослідити деякі з цих відмінностей.

Дивіться “Відмінності

Люди, можливо, найбільш візуально орієнтовані серед тварин. Ми маємо зорову систему, яка не має собі рівних; наші очі мають виняткову роздільну здатність і ми можемо бачити кольори. За винятком інших великих приматів, жодна інша тварина не володіє такими ж здібностями. Деякі з хижаків можуть розрізняти більш дрібні об’єкти, але вони живуть в монохромному світі і втрачають всю візуальну інформацію, яка закодована в кольорі. Через нашу залежність від зору ми схильні думати, що всі інші тварини, навіть ті, що мають гарні очі, так само залежать від зору. Це зовсім не так; для більшості тварин зір, в тому вигляді, в якому ми його сприймаємо, просто не має значення. Більшість тварин відчувають свій світ зовсім інакше, ніж ми свій.

Малюнок 1 . Всі щетинки на тілі цієї самки капреліди амфіпода є сенсорними. Вони реагують на воду, що рухається над ними, і вони порожнисті і містять нерви, які хімічно відчувають воду на наявність критично важливих розчинених матеріалів.

Ми часто обговорюємо потік води і те, як він впливає на тварин у наших системах. Що ж, друзі, як любителі, ми дійсно не маємо уявлення про те, як вона впливає на них. Ці тварини живуть в системі рухомих рідин, які взаємодіють з сенсорними рецепторами по всій поверхні їх тіла. Більшість тварин в акваріумах походять із середовищ, де вода рухається в нетурбулентному об’ємі, більш-менш ламінарному потоці. Такі тварини були сформовані мільйонами років природного відбору, щоб мати можливість існувати в такому середовищі. Ці середовища мають специфічні властивості руху води, і для оптимального здоров’я організми потребують, щоб рух води відповідав умовам їхнього природного середовища існування. На жаль, ми не можемо навіть наблизитися до такого об’ємного потоку в жодному акваріумі. Результатом цього недоліку з нашого боку є аномальні форми росту та поведінки, які спостерігаються у багатьох сидячих морських безхребетних в наших системах. Більшість губок в наших системах ростуть ненормально – якщо вони взагалі ростуть. Корали та м’які корали також зазвичай мають неправильну форму. Такі тварини часто не можуть нормально харчуватися або виводити відходи, і вони можуть бути схильні до ненормальних мікросередовищ існування з усіма пов’язаними з ними проблемами, такими як незвичайний розподіл хімічних речовин, схеми освітлення і обмеження в харчуванні, просто тому, що вода тече турбулентним, а не ламінарним способом.

А потім з’являються очі. Коли більшість акваріумістів дивляться на безхребетних тим, що здається очима, вони бачать те, чого там немає. Як правило, вони бачать тварину, яка, на їхню думку, бачить їх так само добре, як вони бачать її. За дуже рідкісними винятками, таке сприйняття є абсолютно хибним. Існують деякі безхребетні, які мають очі-камери, що мають здатність розрізняти невеликі відмінності так само добре, як і око хребетних такого ж розміру. Такі очі є у головоногих молюсків, таких як кальмари та восьминоги, у деяких равликів, а також у деяких багатощетинкових червів. Жодне інше око у морських безхребетних не здатне формувати те, що ми б назвали впізнаваним зображенням.

Ймовірно, найпоширенішим типом “ока”, що зустрічається у морських безхребетних, є просте вічко або “очна пляма”. Цей фоторецептор складається з групи пігментних клітин і групи сенсорних нейронів. Пігментні клітини часто зустрічаються у формі чашки або миски, а сенсорні рецептори часто розташовані всередині миски. Такий фоторецептор діє для затінення сенсорних клітин від світла, що надходить з більшості або деяких напрямків. Через це ці рецептори часто розглядаються як спрямовані рецептори або сенсорний рецептор, який дозволяє тварині рухатися до світла або від нього.

Малюнок 2. Зліва – плоский черв’як Polyclad. Мозок видно у вигляді пари великих білих плям з лівого боку тварини. На них видно маленькі очні плями. Справа – крупний план очних плям. Це прості вічка, які, ймовірно, дозволяють тварині відчувати світло і його напрямок.

Цікаво, однак, що зміна освітленості на багатьох з цих фоторецепторів, схоже, не має ніякого помітного ефекту. Це, ймовірно, означає, що ми не знаємо, на що слід звертати увагу, щоб отримати певну реакцію, але це також може означати, що фоторецептор діє як “акумулятор” світла. Такий орган може, наприклад, виробляти невелику кількість гормону, коли він освітлений. Якби такий гормон руйнувався з постійною швидкістю в процесі метаболізму організму, він би поступово накопичувався зі збільшенням тривалості дня навесні і поступово зменшувався восени, і рівень гормону міг би використовуватися для синхронізації нересту або іншої поведінки.

Найбільш вдалим і поширеним фоторецептором, знайденим у безхребетних, є складне око. Це очі, що складаються з декількох до декількох тисяч дискретних функціональних одиниць, які називаються омматідіями. Кожна з цих омматідій, в свою чергу, складається з декількох дискретних клітин і функціонує як незалежна фоторецепторна одиниця. Вони не фокусуються і не формують зображення на сітківці ока. Замість цього зображення фокусується на центральній сенсорній структурі, що проходить по всій довжині омматідії. Отже, будь-який предмет, що потрапляє в поле зору фоторецептора, незалежно від його відстані від лінзи, викликає реакцію. Визначення відстаней таким оком неможливе, але таке око надзвичайно чутливе до об’єктів, що переміщуються по полю зору. Поле зору кожної одиниці складного ока, як правило, невелике; сукупне зображення всього ока буде піксельним і аналогічним маленькому електронно-променевому монітору з дуже великими пікселями. Хоча такий фоторецептор не здатний формувати чітке зображення, він був би дуже добре пристосований для виявлення руху за безперервним мерехтінням омматідій, які вмикаються і вимикаються, коли об’єкти проходять крізь їхні маленькі дискретні одиниці.

Малюнок 3 . Морська водяна блоха, Evadne. Одиниці складного ока видно праворуч. Чорна область – це область хімічних речовин фоторецепторів, але трубчаста природа одиниць складного ока або омматідій простягається вгору від цієї області.

Багато з цих тварин зі складними очима можуть бачити кольори. У деяких випадках вони можуть бачити навіть ті ж кольори, що і ми. З іншого боку, деякі тварини мають зовсім інший погляд на світ. Кольоровий зір – це результат того, що мозок інтегрує реакції зорових пігментів, які називаються родопсинами, кожен з яких реагує на різні довжини хвиль світла. Більшість тварин з кольоровим зором мають три зорові пігменти, які зазвичай реагують на кольори, близькі до пурпурного, жовтого та блакитного. Обробка відповідей від цих фоторецепторів створює те, що ми (і більшість інших тварин з кольоровим зором) сприймаємо як наш барвистий світ. Ну, не у дуже зловмисних креветок-богомолів. Повідомляється, що деякі з цих чудових хижаків мають очі, що містять до 16 різних типів фоторецепторів, кольорових фільтрів і поляризаційних рецепторів. Вони мають 12 вузько налаштованих спектральних чутливостей, які охоплюють весь колірний спектр. Людське око може легко реагувати на близько 30 000 різних кольорів і відтінків. Креветки-богомоли, ймовірно, можуть реагувати на мільйони дискретних кольорів, більшість з яких ми навіть не зможемо розрізнити.

Для отримання додаткової інформації та ілюстрацій ока креветки-богомола натисніть тут.

Навіть тварини з гарними очима-камерами, такі як восьминоги та кальмари, бачать речі не так, як ми. Очі хребетних є непрямими очима, фоторецепторні клітини, палички і колбочки, спрямовані від вхідного світла і, по суті, реагують на світло, що відбивається від відбиваючого шару на задній частині сітківки, який називається тапетум. Цей відбиваючий шар по-різному забарвлений у різних хребетних тварин і саме він відповідає за різні кольори, які відображають очі хребетних у темряві. Як би там не було, око-камера головоногих молюсків і хребетних створює зображення майже однаково. Однак ці дві групи тварин не сприймають одне і те ж зображення однаково. Значна частина обробки зображення виконується нейронними одиницями, своєрідними підпроцесорами, які інтегрують відповіді від фоторецепторних клітин, перш ніж відповіді будуть відправлені в мозок.

Нейронні субпроцесори, або гангліозні клітини сітківки, очей головоногих молюсків і хребетних тварин пов’язані з їх рецепторними клітинами абсолютно по-різному. Це призводить до того, що зображення одного і того ж об’єкта сприймається по-різному. Наприклад, те, що хребетна тварина може сприймати як суцільне чорне коло, восьминіг може бачити як ряд шахових візерунків зі світлих і темних косих ліній, що чергуються. Отже, навіть якщо ці два ока здаються схожими, вони посилають принципово різні сигнали до відповідного мозку.

“Вколіть нас, хіба у нас не тече блакитна кров?”

Всім відома кровоносна система хребетних тварин, що складається з серця, яке перекачує червону кров по артеріях до тканин, а потім по капілярах, які розносять кров по тканинах і, нарешті, у вени, щоб повернути кров назад до серця. Ця система кровообігу є основною для хребетних тварин і для багатощетинкових червів, які мають по суті однакову структуру. Однак система черв’яків є незалежною варіацією на цю тему, оскільки вони використовують інший тип гемоглобіну, і він знаходиться не в тільцях, а у вільному стані в крові.

Кровоносна система більшості безхребетних повністю відрізняється від тієї, що спостерігається у хребетних. Кровоносна система існує для того, щоб розподіляти розчинені речовини по всьому тілу тварини. Зокрема, вони розподіляють розчинені харчові продукти, такі як цукор та амінокислоти, від кишечника до тканин, де вони використовуються, і вони переміщують розчинені гази до і від точок утилізації в тканинах до газообмінних поверхонь, таких як зябра, і вони переміщують азотисті продукти життєдіяльності до екскреторних органів. Те, що одна система може виконувати всі ці завдання одночасно, є дивовижним, але не менш дивовижним є різноманітність різних конструкцій, які роблять це успішно.

Якщо дивитися на систему кровообігу концептуально, то тут дійсно є дві крайності. Одна крайність – це модель, яка спостерігається у хребетних тварин і багатощетинкових черв’яків. Тут кров повністю міститься в судинах. Інша крайність спостерігається у таких тварин, як арахісові черв’яки або сипухи. У цих тварин дійсно відсутня спеціальна кровоносна система, але все тіло являє собою наповнений кров’ю мішок, і вміст просто “розтікається” по всьому тілу, коли тварина рухається.

Десь посередині між цими крайнощами знаходиться картина, що спостерігається у ракоподібних. Ці тварини мають серце, яке зазвичай знаходиться у верхній центральній частині спини. Це серце перекачує кров вперед до мозку тварини через тонкостінні судини. З цього моменту кров тече по каналах або просторах в тканинах. Хоча кров не обмежена судинами, потік крові не є недбалим або безсистемним, а швидким і точним. У ракоподібних зазвичай більше крові на масу тварини, ніж у хребетних, але для тварин порівнянного розміру швидкість руху крові в тканинах приблизно однакова в обох групах.

Кров ракоподібних відрізняється від крові хребетних ще однією характеристикою. Вона не червона, оскільки в ній відсутній гемоглобін. Гемоглобін у крові хребетних переносить розчинений кисень до тканин і вуглекислий газ до дихальних поверхонь. У більшості дрібних ракоподібних ці гази просто розчинені в крові, а відносно більший об’єм крові забезпечує достатній газообмін. У більших ракоподібних хімічна речовина, яка називається гемоціанін, розчинена в крові. Гемоціанін – це матеріал, що складається з білкових субодиниць, з’єднаних з іонами міді. Він зв’язується з киснем в областях з високою концентрацією кисню і вивільняє його в областях з більш низькою концентрацією кисню, тому він є дихальним пігментом. Це не особливо хороший дихальний пігмент у порівнянні з гемоглобіном, але він, здається, допомагає в транспортуванні кисню. Як і гемоглобін, його колір змінюється в залежності від того, чи переносить він кисень чи ні. Без кисню він безбарвний, але при наявності кисню він має красивий блідо-блакитний або синій колір, що, звичайно, і дало пігменту його назву.

Малюнок 4 . Зябра північно-східного тихоокеанського берегового краба, Hemigrapsus nudus, розкриті на розрізі. Синій колір зябер обумовлений гемоціаніном, що міститься в крові краба.

Блакитна кров підковоноса Limulus polyphemus видобувається і використовується в медико-біологічних дослідженнях. Фотографію такої крові можна переглянути за цим посиланням.

Гемоціанін також зустрічається як дихальний пігмент у молюсків, а в головоногих молюсках спостерігається поєднання замкнутої схеми кровообігу, як у хребетних, з кров’яним пігментом ракоподібних та інших молюсків. Будова кровоносної та дихальної систем головоногих молюсків, таких як кальмари та восьминоги, є найефективнішою серед усіх тварин, що дихають водою. Риби мають замкнуту кровоносну систему, але це система з низьким тиском і відносно повільним кровотоком. Риби перекачують свою кров через зябра відразу після виходу з серця. Ця кров протікає через капілярне русло в зябрах і потім повинна текти по тілу, але тиск крові втрачається в капілярному руслі зябер і звідти назад до серця потік йде повільно. Лише з появою серця з подвійним насосом у високорозвинених рептилій, птахів і ссавців у хребетних тварин розвинулася система швидкого кровообігу з високим тиском. Така система ізолює дихальне капілярне русло, в даному випадку легені, від решти загального кровообігу організму. Загальний, або системний, кровообіг відрізняється високою швидкістю і високим тиском, що дозволило розвинути фільтраційні нирки високого тиску і швидкий транспорт поживних речовин і газів, що в свою чергу дозволило розвинути високу швидкість метаболізму, характерну для ссавців і птахів.

У морях подібна схема кровообігу спостерігається у головоногих молюсків, тільки в ній задіяні три серця. Кожна з двох зябер має серце в основі, яке перекачує кров через капілярне русло в кожній зябрах. З зябер насичена киснем кров надходить до третього, системного, серця, яке перекачує кров до мозку і тіла. Як і у ссавців і птахів на суші, ця система високого тиску дозволила розвинути більш високу швидкість метаболізму і ефективні нирки високого тиску. Ймовірно, в результаті цієї ефективності сприяла еволюції великої нервової системи з очевидним інтелектом. Інтелект головоногих молюсків добре відомий, але він з іншої блакитнокровної основи, ніж наш власний. Цікаво, що коли ми дізнаємося про нього більше, були знайдені деякі функціональні конвергентні подібності. Наприклад, використовуючи критерії, розроблені для приматів, нещодавно було показано, що восьминоги грають з іграшками (Mather & Anderson, 1999). Можливо, на базовому рівні обробки інформації не має значення, якого кольору ваша кров або джерело інформації ваших нейронів, як тільки базовий поріг перетнуто, деякі властивості розумних тварин можуть мати спільні функціональні ознаки, такі як потреба, час від часу, грати.

Mather, J. A. and R. C. Anderson. 1999. Дослідження, гра та звикання у восьминогів (Octopus dolfleini). Журнал порівняльної психології. 113:333-338.

Інші цікаві посилання:

Козлов, Е. Н. 1990. Безхребетні. Saunders College Publishing. Філадельфія. 866 сторінок.

Проссер, К. Л. ред. 1991. Екологічна та метаболічна фізіологія тварин. Порівняльна фізіологія тварин, 4-е видання. Wiley-Liss, Inc. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. 578 pp.

Ruppert, E. E. and R. D. Barnes. 1994. Зоологія безхребетних. Saunders College Publishing. Філадельфія. 1056 сторінок.

Source: reefkeeping.com