Без кейворду

М’ясо матерії

Є певні речі, які ми сприймаємо як належне, коли думаємо про тварин. Минулого місяця я говорив про те, що голкошкірі є дуже дивними тваринами, тому що вони, серед іншого, пристосували вторинну радіальну симетрію. Як тільки вони перетворюються з личинки на молоду тварину, вони стають радіально-симетричними, відмовившись від двосторонньої симетрії, властивої більшості тварин. Всі ми знайомі з приказкою: “Краса – тільки на поверхні шкіри”. Можливо, моє припущення про дивність голкошкірих ґрунтується лише на поверхневих ознаках, які мають мало спільного з реальною природною історією або властивостями тварини. Можливо, якщо їх детально вивчити, то виявиться, що вони дуже схожі на всіх інших тварин внутрішньо або в їх поведінці та інших атрибутах життєвої історії.

Шансів мало! Якщо вже на те пішло, то ці тварини більш дивні всередині, ніж зовні (Hyman, 1955; Kozloff, 1990, Ruppert et al., 2003). Коли ми думаємо про звичайних тварин, таких як черв’яки, риби, комахи, равлики або ракоподібні, всі вони поділяють певний набір упереджених властивостей. Концепція “тваринності” здається консервативною для більшості людей. Коли група тварин, таких як губки або, наприклад, морські анемони чи корали, значно відхиляється від цих упереджень, можуть виникнути питання про те, чи є вони “справжніми” тваринами. Це призвело до появи таких назв, як “квіткові тварини” або “морські анемони”, назв, які вказують на основну плутанину щодо типу організму, який так називається. Протягом всієї історії виникали питання щодо типу життя, який представляють такі нетипові організми. Лише наприкінці 1700-х років, наприклад, губки були визнані тваринами, причому підтвердження цього мало чекати на результат мікроскопічного дослідження їхньої клітинної структури.

Ця основна плутанина щодо того, що потрібно для того, щоб вважатися твариною, є результатом досить нечіткого “інтуїтивного відчуття” того, які характеристики необхідні для того, щоб відокремити тварин від усіх інших живих істот. Хоча може здатися, що зробити це досить легко, рішення про те, що являє собою “тваринність” на основі загального вигляду організму, є дуже складним завданням. Це просто пов’язано з тим, що тварин дуже багато, і багато з них є дивними і незнайомими. Ця велика кількість дивацтв призвела до досить простого визначення того, що являє собою тварина, за принципом “найменшого спільного знаменника”. Хоча це визначення дещо змінилося з роками, воно є досить простим і зрозумілим. У нашому розумінні тваринами вважаються багатоклітинні організми, клітини яких не мають стінок з целюлози або хітину і які не здатні до фотосинтезу. Таке визначення є навмисно широким, але воно досить добре працює для всеохоплюючого визначення тваринного світу. Це визначення було створено і розроблено як для того, щоб виключити певні організми, такі як слизові плісняви і різні форми життя, які раніше називалися найпростішими, так і для того, щоб включити інші. Цікаво, що для підтвердження позначення “тварина” також потрібне мікроскопічне спостереження за клітинами організму. Таким чином, неозброєним оком не можна однозначно стверджувати, що той чи інший “дивний” організм є твариною. Аналогічні і не менш конкретні визначення були зроблені для рослин, грибів і різних інших груп.

Проте, в той час як такі визначення досить добре працюють для біологів, вони не можуть бути використані і не використовуються більшістю “нормальних” людей. Більшість людей дивляться на організм, і якщо він рухається і їсть, то вважається, що це тварина. Консервативне і упереджене визначення тварини як “рухливого і рухомого організму” досить добре працює для більшості тварин, яких ми бачимо навколо себе. Воно також добре підходить для більшості голкошкірих. Однак їм все ще бракує багатьох характеристик, які люди асоціюють з тваринами.

Вони дійсно дивні

Використання деяких інших характеристик в якості мірил також призводить до висновку, що голкошкірі не є нормальним типом тварин. Наприклад, люди часто характеризують тварин як “теплокровних” або “холоднокровних”. Основним припущенням є, звичайно, те, що у них є кров. Або іншими словами, вони мають кровоносну систему з серцем, яке перекачує рідину, яку ми можемо назвати “кров’ю”. Ця система може мати багато різних форм. Наприклад, є тварини з одним серцем, наприклад, комахи, а є інші тварини з багатьма серцями, наприклад, дощові черв’яки. Існують навіть тварини з хорошою кровоносною системою, які взагалі не мають серця, наприклад, стрічкові черв’яки або немертеї. Є тварини, такі як кальмари або ссавці, у яких кровоносна система повністю утримує кров у судинах. І навпаки, є тварини, наприклад, копеподи, кровоносна система яких взагалі не має судин, їхня кров просто омиває клітини і тканини. Є тварини, в кровоносній системі яких використовуються дихальні пігменти на основі заліза, є тварини, в кровоносній системі яких є дихальні пігменти на основі міді, а є тварини, в кровоносній системі яких взагалі немає дихальних пігментів. А ще є голкошкірі, у яких кровоносна система, схоже, взагалі відсутня.

Вже тільки цей фактор відрізняє голкошкірих від більшості інших тварин. Вони унікальні серед великих тварин відсутністю будь-якої специфічної системи, яка б виконувала функцію кровоносної системи. У деяких з них структури, схоже, походять від кровоносної системи, наприклад, так звана “гемальна нитка” у морських їжаків. На жаль, ця нитка нічого не циркулює. Але вона червона і може містити гемоглобін У деяких морських огірків досить складна система судин оточує кишечник і з’єднує його зі стінкою тіла. Це могла б бути непогана кровоносна система, якби не одна маленька деталь: ще нікому не вдалося продемонструвати, що в ній щось циркулює. Перетравлена їжа може передаватися через неї до стінки тіла, але навіть це сумнівно, і система не має справжнього і визначеного кровотоку.

І тепер ми можемо бачити, куди ми рухаємося, але тільки якщо у нас є голова

Тварина повинна їсти. Всі визначення того, що таке тварина, збігаються в цьому питанні. Хоча деякі тварини, такі як корали та їхні родичі, а також плоскі черви, мають кишечник з одним отвором, наявність кишечника, як правило, означає, що тварини мають кишкову трубку з ротом спереду і анусом ззаду. Щоб мати рот спереду і анус ззаду, тварини повинні мати і спереду, і ззаду. Як я вже говорив минулого місяця, у більшості голкошкірих немає ні переднього, ні заднього кінця. Передній кінець у більшості тварин визначається як кінець, що несе голову і рот. У більшості голкошкірих рот відкривається посередині однієї з поверхонь тіла. Ця поверхня може бути звернена вниз до субстрату, як у морських зірок або морських їжаків, або може бути звернена вгору до води, як у криноідей. У будь-якому випадку рот знаходиться тільки на “кінці” тварини, як у голотуроїдів або морських огірків.

Малюнок 1 . У криноїдів, таких як показана тут Cenometra bellis, рот і анальний отвір знаходяться на одній поверхні.

Малюнок 2. За винятком криноїдів, всі живі голкошкірі, такі як морський їжак Diadema, зображений тут, мають рот, спрямований вниз і розташований в центрі ротового диска.

Як правило, коли тварини мають рот на одному кінці, він знаходиться в структурі, яка називається “головою”, що містить мозок та основні сенсорні структури. Крім того, мозок зазвичай дає початок основним зв’язкам або нервам, які йдуть до якоїсь іншої частини тіла. У голкошкірих це не так; жоден голкошкірий не має нічого, що віддалено нагадує голову або мозок. Ті голкошкірі, які мають передній або задній кінець, а це в основному морські огірки, просто мають отвір для рота на одному кінці, і, як правило, анус відкривається на іншому кінці. Хоча навколо рота можуть бути сенсорні структури, які можуть “відчувати смак” здобичі, немає ніяких специфічних і очевидних концентрацій сенсорних структур, таких як очі, сенсорні щупальця або сенсорні структури, які можуть виявляти хімічні речовини, що переносяться водою, поблизу або всередині цього переднього кінця. Вони просто не мають нічого, що віддалено нагадує голову.

Малюнок 3. Хоча морські огірки, такі як цей Leptosynapta, мають рот на одному кінці і анус на іншому, вони не мають нічого схожого на голову.

Хребетні тварини, такі як риби, мають головний мозок, який розвинувся з переднього кінця трубки нервів, що лежить над кишечником. Нерви відходять від мозку і іннервують області навколо рота. У цій області також знаходяться сенсорні структури. Біологи люблять говорити, що причиною такого типу розташування є те, що тваринам вигідно мати свої сенсорні структури, розташовані в передньому кінці тварини. Передумова полягає в тому, що завжди краще бачити, куди ти йдеш, ніж де ти був, щоб уникнути потенційних проблем. Наявність сенсорного масиву навколо рота також має сенс; здавалося б, очевидно, що організми повинні мати можливість відчувати, що вони збираються їсти, перш ніж вони почнуть це їсти. Радіально-симетричні тварини зазвичай живуть на дні океану як сидячі або відносно повільно рухомі тварини, або як пелагічні тварини. Хоча вони можуть бути дуже хижими і навіть мати фоторецептори, вони, як правило, не полюють на свою здобич візуально. Замість цього вони можуть йти до здобичі по запахових слідах або, як і більшість морських зірок, можуть просто хаотично пересуватися, поки не натраплять на прийнятний об’єкт харчування.

Аргументи про те, чому тварини мають голову на передньому кінці, дійсно досить переконливі. Хоча майже кожна рухлива тварина має таку будову, деталі можуть відрізнятися. Наприклад, мозок хребетних виникає з нервів над кишечником, в той час як мозок більшості інших тварин виникає з нервового кільця, яке оточує горло або стравохід. У цих безхребетних тварин основні нервові шнури, які йдуть до задньої частини тварини, як правило, проходять посередині нижньої частини тіла, а не у вигляді трубки вниз по спині. Тим не менш, більшість тварин мають голову, яка містить певні світлові рецептори або очі, свого роду “дальній” хімічний нюх, і часто, тактильні органи, такі як щетина.

Звичайно, всі сигнали, що надходять від такого складного сенсорного обладнання, як очі та хеморецептори, необхідно розшифровувати та аналізувати, що є основною функцією мозку. Без мозку, який би не розбирався, що це за сигнали, не було б сенсу їх відчувати. Отже, разом з відсутністю мозку у голкошкірих йде відсутність всіх цих сенсорних структур. Мало того, що у них немає мозку, у них рідко зустрічаються будь-які скупчення нервових клітин. Відсутність ознак будь-якого нейронного скупчення, яке могло б бути мозком, і відсутність будь-яких великих сенсорних структур, може створити враження, що голкошкірі блукають у темному всесвіті без запаху. Таке враження було б дуже далеким від істини.

Хоча ці тварини, як правило, не мають великих видимих сенсорних або нервових органів, вони буквально вкриті сенсорними клітинами різних модальностей, часто нараховуючи тисячі на квадратний міліметр. Хоча у них відсутні будь-які специфічні структури, які можна було б точно показати, що вони є хемосенсорними, можна сказати, що їх все тіло є хемосенсорним. Багато голкошкірих мають пігментні плями, пов’язані з нервами в їхньому тілі. Таке розташування схоже на ті, що зустрічаються у інших тварин зі справжніми, але примітивними, не формуючими зображення очима. Через цю структурну схожість плями, знайдені у голкошкірих, називають вічками або очними плямами, але ніяких негайних змін у поведінці не можна викликати, застосовуючи до них різну інтенсивність світла. Однак, щоб зробити речі більш цікавими, багато голкошкірих часто реагують на яскраві світлові промені, спрямовані в будь-яку точку їх тіла. Схоже, що фоторецептори можуть реєструвати або сигналізувати про такі речі, як зміна тривалості світлового дня, але також виявляється, що все тіло може відчувати зміни в інтенсивності світла і викликати поведінкові реакції на ці зміни.

Малюнок 4. Спрощена схема водопроводу, пов’язаного з основною частиною амбулакральної системи морської зірки; всі інші частини тіла були видалені. Рот зірки знаходився б у центрі кільцевого каналу. Радіальні канали простягаються до кінчиків рук зірки.

Незважаючи на відсутність чітко вираженої нервової структури, багато голкошкірих мають велику кількість відносно складних форм поведінки. Як ця поведінка викликається і регулюється без мозку – це питання, яке обговорювалося протягом багатьох років серед ехінодерматологів. Можливо, найкраще пояснення, дане кілька років тому доктором Річардом Стратманом, відомим дослідником голкошкірих, полягає в тому, що вся нервова система може функціонувати як асоціативна та регуляторна структура. Іншими словами, тварині не потрібен спеціалізований регіон, щоб діяти як мозок, тому що в реальному сенсі вся тварина є мозок.

І від цього не стає гірше чи краще

Навіть базова структура тканин, з яких складається тіло голкошкірих, незвичайна. Зазвичай у тварин сполучні тканини і сполучнотканинні білки є жорсткими і міцними. Ці сполучні тканини утворюють такі структури, як сухожилля і зв’язки хребетних тварин і жорсткі склеропротеїни безхребетних. У приготованому вигляді сполучні тканини цього типу часто мають загальну назву “хрящі”, термін, який викликає в пам’яті вісцеральне розуміння їх консистенції і складу. Що ж, в черговий раз голкошкірі пішли своїм шляхом. Вони не тільки не мають цього стандартного типу сполучної тканини, вони мають, по суті, унікальний тип матеріалу, який називається “мутабельна сполучна тканина” або “ловильна сполучна тканина”. Залежно від навколишнього іонного заряду в рідинних просторах їхнього тіла, цей матеріал може бути жорстким і міцним, або приблизно консистенції рідкого желатину. І може переходити з одного стану в інший за лічені секунди. (Перейдіть за цим посиланням і розгляньте перше зображення в статті, щоб отримати деякі візуальні докази цієї цікавої тканини).

Якщо мутабельна сполучна тканина знаходиться в “заблокованому” вигляді, наприклад, коли хребет морського їжака жорстко утримується у вертикальному положенні, вона фактично нерухома. Коли вона запускається для переходу в рідкий стан у деяких морських огірків, тварина буквально розпадається, оскільки її сполучна тканина розріджується. Людина, яка тримає в цей час тварину в руках, відчуває, як утворена слизь, що за кілька секунд до цього була морським огірком, тече крізь пальці, як густий слиз.

Досі в цій колонці я витратив деякий час на протиставлення голкошкірих іншим тваринам і, як правило, вказував на те, що голкошкірі не мають такого органу або такої структури. Однак існує межа застосовності такого роду негативних порівнянь. Без чогось, що становить їхнє тіло, вони повинні були б існувати просто як порожнеча в просторі, де більше нічого не було. Оскільки це явно не так, то як саме ці тварини зібрані разом, і які унікальні органи або структури, якщо такі є, вони мають? З точки зору біолога, який вивчає порівняльну морфологію, вся конструкція голкошкірих досить своєрідна. Втім, не варто надавати цьому великого значення. Залежно від того, хто і за якими критеріями веде підрахунок, налічується від 40 до 50 великих груп тварин, які називаються філами, і кожна з них має свій власний унікальний план будови тіла і внутрішні структури. У певному сенсі можна сказати, що тварини в кожній такій філі є “досить своєрідними”. Тим не менш, як читач, можливо, вже здогадався, будова голкошкірих є більш своєрідною, ніж у більшості інших.

Де м’ясо?

Можна сказати, що тварина складається з тканин і просторів, або “пустот”, всередині цих тканин. У деяких наземних організмів деякі порожнечі, такі як легені хребетних або трахеї комах, заповнені повітрям, але у більшості тварин порожнечі заповнені рідинами. У більшості морських тварин ці заповнені рідиною простори становлять важливий вторинний компонент морфології кожної тварини. Ці простори мають два різних походження. Найбільшим простором у багатьох тварин є об’єм всередині кишечника. Однак у реальному сенсі порожнина кишечника взагалі не знаходиться всередині тварини. Скоріше, це довгаста ділянка зовнішнього середовища, оточена слизовою оболонкою кишечника і закрита з обох кінців, як отвір у витягнутому пончику. Інші простори, справжні порожнини тіла, всередині тварин знаходяться в межах фактичної структури тіла, між зовнішньою поверхнею епідермісу тіла та внутрішньою зовнішньою поверхнею слизової оболонки кишечника.

У більшості тварин ці простори тіла не визначають тварину. Вони можуть бути відносно великими, як, наприклад, кровоносна порожнина у членистоногих і порожнина тіла, або “целома”, щетинкових червів, або маленькими, як внутрішня частина статевих залоз молюсків, але всі вони мають одну властивість: форма тварини і відносна “функціональність” тіла визначаються чимось іншим, наприклад, екзоскелетом членистоногих, черепашкою більшості молюсків або м’язовим тілом анельід. Лише в небагатьох групах тварин, таких як сипунктури, форма і відносний склад порожнини тіла мають першочергове значення в природній історії тварини.

Звичайно, зараз читач, мабуть, очікує, що я скажу, що порожнина тіла голкошкірих має великий вплив на всі аспекти біології тварини. Я міг би так сказати, але це було б банально. Дійсно неможливо виділити одну систему органів або одну функціональну одиницю живого організму і сказати, що та чи інша структура важливіша за іншу. Тварини – це функціональне ціле, і для того, щоб організм вижив, потрібен цілий блок і всі його складові частини. Тим не менш, виразність порожнини тіла та її похідних у голкошкірих, порівняно з усіма іншими тваринами, вказує на те, що розробка цих порожнин та утворених структур була однією з найцікавіших тем в їхній еволюції.

На відміну від більшості тварин, які мають одну або дві порожнини тіла, голкошкірі мають похідні щонайменше шести. Дві з цих шести, порожнина тіла, що оточує кишечник, і та, що займає органи руху, є великими, і їх прояви можуть бути помітними для рифових акваріумістів, які уважно придивляються до будь-яких голкошкірих у своїх акваріумах. Наприклад, шкірні зябра морських зірок, проілюстровані на малюнку 4 вище, є тонкими покритими тканинами розширеннями порожнини тіла, що оточують кишечник, які простягаються через стінку тіла і, ймовірно, діють як органи дихання. Інші порожнини менші і, хоча, ймовірно, не менш важливі для тварини, вони менш помітні.

Тіла більшості тварин досить міцні. Вони складаються з тканин, і ці тканини міцні. У реальному сенсі такими тканинами є м’ясо і кістки звіра. З цього також випливає, що порожнини тіла багатьох тварин є досить міцними і дуже стійкими структурами. Черевна або грудна порожнини ссавців є гарними прикладами. Хоча порожнини можуть бути оголені, якщо їх перфорувати або розрізати, наприклад, під час операції, порожнини не руйнуються. Це відбувається тому, що вони оточені шарами міцних м’язів, сполучної тканини або кісток.

Беручи цих “нормальних” тварин за приклад, і використовуючи їх типи порожнин тіла для ілюстрації або уявлення про порожнини голкошкірих, було б дуже оманливим. У той час як більшість тіл тварин складаються з тканин з порожнинами всередині них, голкошкірі, здається, побудовані з великих порожнин, що утримуються разом і розмежовані тонкими шарами тканини. Таких шарів достатньо для підтримки цілісності об’ємів або систем, які вони оточують, до тих пір, поки вони підтримуються водою. Ці тканини, однак, тонкі, плівчасті та діафрагмові, їх надзвичайно легко розірвати, і якщо вони розірвуться або порвуться, тварина часто гине. Голкошкірі, за великим рахунком, зустрічаються в морському середовищі з повною солоністю. Швидкі зміни солоності можуть призвести до осмотичного дисбалансу, що виникає по обидва боки цих ніжних мембран, а це, в свою чергу, може призвести до їх розриву. Ось чому голкошкірих потрібно утримувати при повній океанічній солоності, і саме тому їх потрібно дуже повільно акліматизувати. Повільна акліматизація дозволяє іонним концентраціям по обидва боки цих мембран стати фізіологічно збалансованими. Таке врівноваження вимагає часу, але, якщо воно відбувається правильно, запобігає розриву мембран, що відокремлюють різні відділи порожнин тіла, і тварина виживає.

Малюнок 5 . Це модифікована фотомікрофотографія поперечного зрізу руки маленької морської зірки. Щоб зробити це зображення, молода морська зірка була законсервована, а потім нарізана на дуже тонкі зрізи. Зрізи були встановлені на предметні скельця мікроскопа і цей зріз був сфотографований через мікроскоп. Деякі структури були позначені. Кісточки знаходяться в стінці тіла, а пілоричні цеки є відгалуженнями від кишечника. Амбулакральна система обговорюється нижче. Різні частини порожнин тіла забарвлені в синій, фіолетовий і зелений кольори і позначені відповідними позначками. Зверніть увагу на велику протяжність порожнинної системи. Ця рука була близько 6 мм (1/4 дюйма) в діаметрі. У більших тварин стінка тіла пропорційно набагато тонша і порожнини заповнюють ще більшу частину тварини. Можливо, ще важливіше звернути увагу на всі ділянки, позначені червоним кольором. Це місця, де тканини були розірвані під час зміни солоності, що сталася під час збереження тварини. Подібні зміни відбуваються в акваріумах, якщо тварини не акліматизуються дуже повільно, і призведуть до загибелі тварини.

Кровоносна система

Відділення порожнини тіла, яке займає локомоторна і харчова система голкошкірих, називається гідросудинною, або амбулакральною, целомом, а сама система позначається двома синонімічними термінами гідросудинна або амбулакральна системи. Це складна система гідравліки відносно високого тиску, яка не має аналога у жодної іншої тварини. У найпростішому розумінні амбулакральна система складається з заповнених рідиною трубок і судин, а також м’язових клапанів для контролю та ізоляції окремих її частин, але такий опис навряд чи відповідає дійсності.

Амбулакральну систему, ймовірно, найкраще пояснити в контексті її анатомії та функціональності у морської зірки. Основну систему легко описати. Всередині тварини, навколо рота, знаходиться кругла трубка, яка називається кільцевим каналом, структура, дещо схожа на внутрішню трубу. Від цього каналу до протилежної поверхні тварини йде тонка трубка, кам’яний канал, що закінчується перфорованою вапняною пластинкою, яка називається мадрепорит, яку часто можна побачити на верхній поверхні морських зірок. Від кільцевого каналу в кожен промінь відходить довга пряма трубка, яка називається радіальним каналом. Крім того, з кільцевим каналом також з’єднуються великі мішечки, які називаються “везикули Поліана”; вони можуть функціонувати як гідравлічні резервуари. Радіальні канали є тупиковими і закінчуються на кінцях променів. Уздовж радіального каналу від нього відгалужуються пари менших бічних каналів, по одному з кожного боку від радіального каналу. Ці маленькі канали вистелені круговими м’язами, які можуть скорочуватися і закриватися. Кожен з цих каналів закінчується одним з рухових органів морської зірки – трубчастою ніжкою. Трубчаста ніжка за формою нагадує піпетку або піпетку. Вона має м’язову цибулину або ампулу вгорі, і довгу циліндричну трубку, що виступає назовні тварини. Циліндрична трубка має кілька наборів м’язів, що оточують її, і закінчується плоскою подушечкою, вистеленою клейкими залозами.

Малюнок 6. Спрощена схема водопроводу, пов’язаного з основною частиною амбулакральної системи морської зірки; всі інші частини тіла видалені. Рот зірки знаходився б у центрі кільцевого каналу. Радіальні канали простягаються до кінчиків рук зірки.

Рух здійснюється шляхом закриття клапана, що ізолює ніжку трубки від радіального каналу. Це ізолює ніжку трубки як гідравлічний вузол. М’язи, що оточують ампулу, розслабляються, а м’язи, що проходять по довжині ніжки трубки, скорочуються. Це вкорочує ніжку трубки і виштовхує внутрішню рідину в колбу у верхній частині ніжки, тим самим розширюючи її. Дрібні м’язи збоку стопи скорочуються з одного боку і розслабляються з іншого. Це призводить до того, що стопа згинається в напрямку скороченого м’яза. У цей момент м’язи по довжині стопи розслабляються, а м’язи-розгиначі, що оточують цибулину, скорочуються. Це скорочення виштовхує рідину в трубчасту ніжку, розтягуючи її, як невелику, наповнену водою, ковбасоподібну кульку. Коли стопа витягується, невеликі постуральні м’язи, які були витягнуті вздовж сторони стопи, дозволяючи їй згинатися, скорочуються; одночасно їх раніше скорочені колеги розслабляються. При цьому стопа розгойдується по дузі. У нижній частині дуги адгезивна подушечка контактує з основою і приклеюється до неї. Оскільки м’яз, що викликає мах, продовжує скорочуватися, він тягне тварину за собою через ногу. Коли нога відривається від основи на початку підйому, інші хімічні речовини виділяються з клейкої підкладки, і вона відклеюється. Тепер нога починає розгойдуватися вгору, і цикл починається заново.

Малюнок 7. Послідовність дії м’язів під час одного циклу роботи лапки-трубки. Стопа прикріплюється до субстрату за допомогою залозистого секрету на кроці 3 і відпускає на кроці 4.

Подумайте, яка координація необхідна для того, щоб зробити це однією ногою-трубкою. Потім подумайте, що велика морська зірка може мати 40 000 трубчастих ніг, і всі вони працюють разом, щоб пересувати тварину. А потім подумайте, що вся ця локомоція координується і контролюється без мозку!

Малюнок 8 . Трубчасті ніжки на нижньому боці променів соняшникової зірки, Pycnopodia helianthoides. Ці ніжки є одним із зовнішніх проявів амбулакральної системи.

Кровоносна система – це заповнена рідиною система, але рідина в ній не є морською водою. Рідина активно закачується в систему через тонкі тканини, з яких складаються стінки трубок. Це перекачування здійснюється клітинами, що вистилають тканини. Вони фізіологічно закачують іони калію в трубки і одночасно викачують інші іони. В результаті перекачування створюється внутрішній тиск води, який утримує трубку щільно надутою. Акваріумісти, які забувають, що морські зірки та інші голкошкірі потребують повільної, поступової акліматизації до зміни солоності, часто дивуються, що не так з їх новим вихованцем. Вони повідомляють, що тварина начебто “в порядку”, просто не рухається. Ну, так. Вона не може рухатися. Різка зміна солоності води призвела до значного іонного дисбалансу, який розриває делікатну внутрішню водопровідну систему водно-судинної системи. Тварина не може відновити тиск, необхідний для руху, і гине на місці.

Малюнок 9. Подушкова зірка помірного поясу, Ceramaster arctica. Біла структура біля центру верхньої поверхні – це мадрепорит, або ситова пластинка, яка з’єднує амбулакральну систему із зовнішньою.

Рух голкошкірих відбувається майже повністю за рахунок амбулакральної системи. Це ще одна особливість групи. Голкошкірі – це тварини помірних розмірів, і більшість тварин їхнього розміру дуже мускулисті і пересуваються за допомогою якихось придатків, що використовують важільну дію. Хоча деякі голкошкірі, особливо крихкі зірки, рухаються майже повністю за допомогою прямої м’язової дії, переважна більшість рухається за допомогою м’язів амбулакральної системи.

Отже, що робить голкошкірих?

Кишковопорожнинні, як і всі тварини, є сумою своїх частин, і то не всіх. Всі різноманітні дивацтва будови голкошкірих об’єднуються, щоб створити тварин, які є дуже дивними, але, тим не менш, привабливими для очей. Вони настільки дивні, що часто зачаровують.

Очевидно, що це тварини, не схожі на інших. Здавалося б, такі відмінності мали б зробити їх рідкісними або незначними. Зрештою, якщо їхній еволюційний шлях привів до важливих або успішних тварин, то можна було б цілком обґрунтовано очікувати, що в океанах має існувати безліч копій, тварин, які були “майже морськими зірками”. Існують прецеденти саме такого “копіювання”, яке називається конвергентною еволюцією. Наприклад, вимерлі рептилії іхтіозаври, а також сучасні морські свині та акули мають однакову базову форму тіла. Аналогічно, колібрі, метелики-сфінкси та кажани мають однакову базову форму та схему польоту, яка полегшує отримання нектару та пилку з глибоких трубчастих квіток. На жаль, жодна тварина не імітує голкошкірих, і, здається, немає жодних близьких родичів групи в цілому. Хоча вони віддалено пов’язані з такими тваринами, як хребетні з одного боку і корали з іншого, вони дійсно не схожі на будь-яку іншу групу. Крім того, здається, немає прикладів конвергентної еволюції до голкошкірих в жодній іншій групі.

Це може свідчити про те, що вони рідкісні та неважливі. Насправді, ситуація якраз протилежна. Вони часто дуже численні і в більшості морських донних угруповань є домінуючими тваринами. У багатьох екосистемах їх діяльність структурує і підтримує всі інші популяції тварин. Крім того, вони підтримують цей рівень екологічного домінування протягом дуже тривалого часу. Голкошкірі були домінуючими формами життя на дні океану протягом щонайменше 300 000 000 років, і немає жодних ознак того, що це може змінитися найближчим часом (Tasch, 1973).

Малюнок 10 . Випас морських їжаків Diadema виявився надзвичайно важливим у структуруванні коралових рифів. Якщо їжаків видалити з рифу, риф може за дуже короткий проміжок часу перетворитися із зони, де переважають корали, на зону, де переважають водорості. (Див.: Ноултон, 2001).

Наступного місяця я розповім про різноманітність голкошкірих з деякими короткими зауваженнями про те, як утримувати деякі з найпоширеніших форм в акваріумах. У природі коралові рифи, які ми намагаємося наслідувати в наших акваріумах, в значній мірі підтримуються в знайомій нам формі завдяки діям багатьох голкошкірих, і їм також є місце в багатьох акваріумах.

Hyman, L. H., 1955. Безхребетні. Том 4. Echinodermata, целомат Bilateria. McGraw-Hill Book Company. N. Y. 763. pp.

Ноултон, Н. 2001. Відновлення морських їжаків після масової загибелі: Нова надія для карибських коралових рифів? Праці Національної академії наук Сполучених Штатів Америки. 98:4822-4824.

Козлов, Е. Н. 1990. Безхребетні. Saunders College Publishing. Філадельфія. 866 pp.

Рупперт, Е. Е., Р. С. Фокс та Р. Д. Барнс. 2003. Зоологія безхребетних, функціональний еволюційний підхід. 7th Ed. Brooks/Cole-Thomson Learning. Белмонт, Каліфорнія. xvii +963 pp.+ I1-I26pp.

Таш, П. 1973. Палеобіологія безхребетних. John Wiley and Sons. Нью-Йорк і Лондон. 946 сторінок.

Див. розділ посилань у першій колонці цієї серії.

Source: reefkeeping.com