Вплив освітлення на розвиток кінчика цибулини у чотириногих анемон, Entacmaea quadricolor (Rüppell And Leukart, 1828), з додатковими спостереженнями над статевим розмноженням у E. quadricolor та Stichodactyla gigantea (Forsskål, 1775)

Анемона з цибулинними щупальцями, Entacmaea quadricolor, є одним з найпопулярніших видів анемони в акваріумістиці і, на щастя, одним з найпростіших в утриманні. Їх забарвлення дуже мінливі від коричневого до зеленого і червоного (найбільш бажані з них – рожеві) з різними комбінаціями і візерунками. У літературі, як друкованій, так і в Інтернеті, можна знайти багато припущень щодо його екології та поведінки.

Одне з найбільш загадкових явищ пов’язане з утворенням цибулин на кінчиках щупалець. В акваріумах щупальця екземплярів з цибулинами на кінчиках зазвичай поступово стають, за відсутністю кращого терміну, “в’ялими”, втрачаючи в процесі характерні кінчики цибулин. Деякі припускають, що годування має важливе значення, інші вважають, що анемонові риби повинні бути присутніми, щоб стимулювати анемону, в той час як деякі вважають, що інтенсивність світла може відігравати певну роль. Однак у зразків, які я бачив у дикій природі, кінчики цибулин зазвичай спостерігаються навіть у місцях або на глибині, які не відразу можна припустити, що мають високий рівень освітлення. Також не є чимось незвичайним, коли в однієї і тієї ж тварини можна зустріти зразки з сумішшю кінчиків цибулини та гладких кінчиків.

Самець Premnas biaculeatus у E. quadricolor, Соломонові острови. Зверніть увагу, що не всі щупальця мають кінчики-цибулини, деякі навіть мають проміжну форму. J.C. Delbeek

В акваріумі “Вайкікі” існував 350-галонний експонат з анемонами та рибами-клоунами, який функціонував близько 8 років. Це була відкрита система з повільною цівкою води зі свердловини з солоною водою. На дні була фільтруюча пластина, вкрита кораловим гравієм і живим камінням, з ерліфтом у кожному кутку. До однієї з труб ерліфта був приєднаний насос Little Giant 3MD, і вода поверталася через підземний зворотний трубопровід для створення м’якої течії. Експозиція містила колекцію анемонів, включаючи морську анемону Мертена Stichodactyla mertensii, кілька Heteractis crispa і велику кількість E. quadricolor (вони розмножувалися шляхом ділення кілька разів протягом багатьох років, даючи понад двадцять нащадків). Кожну анемону раз на тиждень годували шматочками попередньо заморожених креветок. В акваріумі також містилося п’ятнадцять вирощених в акваріумі Amphiprion ocellaris, пара A. leucocranos, риба-клоун (Paraluteres prionurus), риба-мімікрія (Canthigaster valentini), дві коралові красуні (Centropyge bispinosus), шестисмуговий ангел (Pomacanthus sexstriatus), який у 1996 році був замінений на золотоголосого ангела (Apolemichthys xanthopunctatus), оскільки шестисмуговий ангел став надто великим і був переміщений до іншого експонату. Під час першого встановлення в 1994 році акваріум освітлювався двома металогалогенними підвісками потужністю 250 Вт, 5500 К, а також отримував пряме природне сонячне світло через верхню акрилову покрівлю протягом близько двох годин в середині дня. У 1996 році один з світильників вийшов з ладу і так і не був замінений. У 2000 році світильник, що залишився, був замінений через поломку на чотирифутову люмінесцентну лампу з двома актинічними/білими лампами URI потужністю 48 Вт. Протягом усього цього періоду на Entacmaea рідко виставлялися наконечники ламп. У деяких випадках на кількох щупальцях анемони з’являлися цибулини, а в деяких випадках ціла анемона демонструвала кінчики цибулин протягом декількох тижнів, але не за будь-якою передбачуваною схемою, і не всі особини Entacmaea в акваріумі демонстрували кінчики цибулин. Оскільки деякі анемони без кінчиків щупалець з цибулинами були рибами-клоунами, і всі вони регулярно отримували корм, це залишило світло в якості останнього підозрюваного фактора, який слід дослідити.

Виставка “Рифові партнери” в акваріумі Вайкікі, де представлені риби-клоуни і анемони, 1997 рік. Фотографія зроблена при природному освітленні. Зверніть увагу на кілька щупалець з кінчиками лампочок тут і там. J.C. Delbeek.

Виставка Reef Partner, 1999 р. Зверніть увагу на повну відсутність будь-яких кінчиків цибулин на жодній з анемон. J.C. Delbeek

Система світлових ліхтарів над старим приміщенням галереї. Експозиція Reef Partners була розташована в нижній частині картини, де все ще можна побачити труби з ПВХ, що подають морську воду. J.C. Delbeek

Нова виставка Reef Partners у нещодавно відремонтованій південній тихоокеанській галереї, липень 2002 року. J.C. Delbeek

Виставка Reef Partners встановлена на новому місці на зовнішній палубі (спідниця танка, верстак і графіка ще не встановлені). Зверніть увагу на важку тіньову тканину над експозицією, яка була на місці протягом перших кількох місяців. Парасольку зняли, коли палубу відкрили для публіки. J.C. Delbeek

У жовтні 2001 року ця виставка була знята і перенесена назовні у зв’язку з ремонтом Південно-Тихоокеанської галереї, в якій вона знаходилась. Експонат знаходився на дерев’яному настилі в громадській зоні і був розміщений на сонячному місці поруч з деревом. Годування, джерело води, рух і фільтрація води залишалися незмінними. Популяція риб була дещо змінена: на заміну кораловим красуням були додані риба-метелик і пара двоколірних ангелів (Centropyge bicolor). Через побоювання щодо можливого світлового шоку, а також підвищеного впливу ультрафіолету, над акваріумом була розміщена акрилова панель разом з подвійним шаром тіньової тканини. У грудні тіньову тканину було знято, але акрилове покриття залишалося до моменту переміщення тварин. Після того, як затіняюча тканина була знята, ентакмеї почали злегка світлішати, і майже у всіх з них з’явився двоколірний візерунок з кінчиками від білого до кремового кольору, у деяких навіть з зеленим підсвічуванням, і лампочкою, присутньою на кожному щупальці. Наприкінці травня 2002 року тварини були переміщені до нової експозиції всередині будівлі, а акваріум був прибраний.

У 1999 році я проводив вимірювання освітленості в експозиції анемони. Спостерігаючи наявність кінчиків лампочок у анемонів в експозиції на відкритому повітрі в 2002 році, я вирішив виміряти рівень освітленості в цій експозиції, коли з’явилася можливість, і порівняти його з даними, зібраними мною в 1999 році.

Методи

У серпні 1999 року реєстратор даних LiCor LI-1000 використовувався у поєднанні з каліброваним сферичним квантовим датчиком LiCor LI-193SA для вимірювання рівнів ФАР (фотосинтетично активної радіації) протягом трьох днів на глибині 24″. Літієвий датчик проводив безперервні вимірювання ФАР з 07:15 до 18:30. Кожні п’ятнадцять хвилин розраховувалися та зберігалися в пам’яті максимальні та середні значення РАР за цей період часу. Вимірювання були припинені на третій день у зв’язку з технічним обслуговуванням експонатів. Потім дані були передані через ASCII-дамп і послідовний кабель з реєстратора даних до комп’ютера і побудовані за допомогою програми MS Excel.

1, 2 і 3 серпня 2002 року було вирішено провести повторні вимірювання ПАР. Початковий резервуар був вилучений, але інший, ідентичний резервуар все ще знаходився зовні, тому його було переміщено в те саме місце, що й резервуар з анемоною. Резервуар був заповнений водою і гравієм, розміщеним всередині, а літієвий датчик був розміщений на глибині 24″ під поверхнею. Потім над резервуаром накрили ту саму акрилову кришку, яка використовувалася спочатку, і провели вимірювання ПАР. Потім була додана тіньова тканина і знову проведені вимірювання ПАР 16, 17 і 18 серпня (затримка була пов’язана з кількома тижнями високої хмарності та похмурих умов). До 08:30 та після 18:00 не було зібрано жодних значень, оскільки не було досягнуто порогового рівня ПАР у 50 мкМ/м2/с, і реєстратор даних не спрацьовував для запису. Середні та максимальні значення як для затінених, так і для нормальних умов були потім нанесені на графік та порівняні з даними 1999 року (рисунки 1-8).

Результати

На рисунках 1 та 2 (середнє та максимальне значення PAR) показано, що рівень освітленості у внутрішньому резервуарі почав поступово зростати о 07:00, коли сонце піднялося на небо. Найбільше зростання почалося о 10:30, коли сонце піднялося над бетонною стіною будівлі і світило прямо на резервуар. Потім відбулося невелике падіння PAR близько 11:15 і знову о 12:45. Ці падіння інтенсивності світла між 11:15 та 12:45 кожного дня відбувалися через те, що на датчик падала тінь від однієї з опорних балок дахового ліхтаря (див. фото 5). Однак, оскільки тінь була вузькою, інші ділянки резервуару все одно отримували б повне сонячне світло. Найбільші рівні ПАУ спостерігалися між 11:00 та 13:15, досягаючи максимуму 1448 мкМ/м2/с о 12:00, коли сонце світило прямо в резервуар і на датчик не падала тінь від обладнання мансардного вікна. Різке падіння після 13:15 відбулося через те, що сонце зайшло за бетонну стіну з боку океану, і, таким чином, пряме сонячне світло більше не падало на водну поверхню резервуару, хоча непряме світло продовжувало впливати на експонат до заходу сонця. Падіння РАР, яке спостерігалося в один день, але не в інші, швидше за все, було пов’язане з проходженням хмар. З 07:15 до 10:45 та з 13:15 до 18:15 рівень ПАУ не перевищував 300 мкМ/м2/с. Таким чином, протягом 8,5 годин рівень АФА був меншим за 300 мкМ/м2/с, а максимальний рівень був досягнутий лише протягом 2,5 годин.

Рисунок 1. Середні рівні ЗР, зафіксовані протягом трьох послідовних днів у приміщенні з анемоною у серпні 1999 року.

Рисунок 2. Максимальні рівні РАР, зафіксовані протягом трьох днів поспіль на виставці анемони в приміщенні у серпні 1999 року.

На рисунках 3 і 4 показані середні і максимальні значення РАР у серпні 2002 року без (8/1-8/3) і з (8/16-8/18) тіньовою тканиною, встановленою на експозиції під відкритим небом. На відкритому майданчику будівлі та прилеглі дерева впливали на світлове поле в певні частини дня. Найпомітніші з них можна побачити на рисунках 3 і 4 о 12:15 і 14:45, коли відбулося різке падіння середнього і максимального значень PAR через тінь від пальми, що проходила над датчиком. Коли не використовувалася затіняюча тканина, максимальні значення PAR перевищували 500 мкМ/м2/с між 09:00 та 17:15, а між 09:45 та 15:45 максимальні значення PAR перевищували 1500 мкМ/м2/с. Максимальне значення PAR було досягнуто о 13:45 – 2634 мкМ/м2/с. Коли до покриття було додано тіньову тканину, значення PAR (як середні, так і максимальні) були значно нижчими і не піднімалися вище 500 мкМ/м2/с протягом жодного з трьох днів.

Рисунок 3. Середні рівні РАР з тіньовою тканиною та без неї, зафіксовані протягом трьох днів поспіль у серпні 2002 року.

Рисунок 4. Максимальні рівні РАР з тіньовою тканиною та без неї, зареєстровані протягом трьох днів поспіль у серпні 2002 року.

На рисунках 5 і 6 порівнюються середні і максимальні значення РАР для експонату в приміщенні і для відкритого резервуару без тіньової тканини. Очевидно, що у відкритому резервуарі не тільки спостерігалися більш високі рівні ПАР, але й вони зберігалися протягом більш тривалого часу.

Рисунок 5. Порівняння середніх рівнів ПАР без тіньової тканини, зареєстрованих протягом трьох послідовних днів у відкритому резервуарі в серпні 2002 року та в експозиції в приміщенні в серпні 2002 року.

Рисунок 6. Порівняння середніх рівнів РАР без тіньової тканини, зареєстрованих протягом трьох днів поспіль у відкритому резервуарі в серпні 2002 року і в приміщенні експозиції в серпні 2002 року.

На рисунках 7 і 8 порівнюються середні і максимальні значення РАР для експонату в приміщенні з значеннями для відкритого резервуару із затіненою тканиною. У цьому випадку у відкритому резервуарі спостерігалася тенденція до вдвічі-втричі вищих значень ПАР, ніж у закритому резервуарі між 07:15 і 10:15, а також між 13:15 і 17:15. Однак, з 10:15 до 13:15 у внутрішньому резервуарі спостерігалися набагато вищі рівні, ніж у зовнішньому резервуарі.

Рисунок 7. Порівняння середніх рівнів ПАР з тіньовою тканиною, зафіксованих протягом трьох послідовних днів у відкритому резервуарі в серпні 2002 року та в експозиції в приміщенні в серпні 2002 року.

Рисунок 8. Порівняння максимальних рівнів РАР з тіньовою тканиною, зафіксованих протягом трьох днів поспіль у відкритому резервуарі в серпні 2002 року і в приміщенні експозиції в серпні 2002 року.

Обговорення

Фактори, які беруть участь у розвитку цибулинних щупалець у E. quadricolor, обговорювалися протягом декількох років. Більшість з них ґрунтується на анекдотичних причинно-наслідкових спостереженнях, припущеннях та чутках, що поширюються через друковані та електронні засоби масової інформації. Безумовно, є багато випадків, коли кінчики лампочок зникають і з’являються знову без видимої причини. Поєднайте це з тим фактом, що існує щонайменше дві визнані форми E. quadricolor (мілководна та глибоководна), і стає очевидним, що прогнозування поведінки цих тварин стає проблематичним. Це дослідження, в жодному разі не є останнім словом, пропонує задокументовані докази ролі світла в розвитку кінчиків цибулин.

Існує декілька джерел потенційної похибки. Хоча в цьому дослідженні порівнювалися дані за два різні періоди часу (1999 та 2002 роки), вони були зроблені в одному місяці (серпень), а різниця в рівнях освітленості в приміщенні та на відкритому повітрі є значною і навряд чи пов’язана з різницею в роках. Іншим джерелом похибки може бути те, що вимірювання освітленості, проведені у 2002 році, відбулися через кілька місяців після того, як тварин було вилучено з експозиції. Це означає, що рівень освітленості з жовтня 2001 року по травень 2002 року міг бути дещо нижчим, а фотоперіод – коротшим, ніж у серпні 2002 року. Однак, навіть за цих умов рівень освітлення все одно був би вищим, ніж у приміщенні у 1999 році, і в цей період на експозиції під відкритим небом з’явилися лампочки на кінчиках ламп. Фотоперіод був би коротшим, ніж у серпні 1999 року, але оскільки ця різниця була б найбільш помітною на початку та наприкінці дня, коли експонат у приміщенні все одно не отримував би прямого світла, навряд чи це мало б якийсь значний вплив на кінцеві результати.

З цього дослідження було очевидно, що інтенсивність і тривалість освітлення на відкритому повітрі була вищою, ніж у приміщенні. Це спокушає припустити, що обидва фактори можуть бути важливими, але вони також можуть бути взаємовиключними; на жаль, це не може бути визначено на основі даних цього дослідження.

Після переміщення в приміщення в травні 2002 року багато екземплярів E. quadricolor в новій експозиції (в основному в тому ж положенні, що і в старій експозиції в приміщенні) зберегли кінчики цибулин, але деякі з них мають ознаки їх втрати. Кілька E. quadricolor також були розміщені в рифовій експозиції об’ємом 5500 галонів, яка отримує більше годин прямого сонячного світла, ніж нова експозиція анемони. Декілька анемон в цій експозиції перемістили в різні місця в акваріумі (мілководдя проти глибокого, слабкий струм проти сильного), тому буде цікаво відстежити, чи збережуть вони кінчики своїх цибулин і як довго.

Ембріони/планули чітко видно в щупальцях на кінчиках цибулин. J.C. Delbeek

Спостереження над статевим розмноженням у Entacmaea та Stichodactyla

Розмноження у E. quadricolor відбувається двома способами, статевим та безстатевим. Безстатеве розмноження добре задокументоване любителями і було поширеним явищем на цій виставці, що призвело до великої популяції цих анемонів, так що живий камінь був майже невидимим, коли всі анемони були розгорнуті. Статеве розмноження також відбувається в цьому акваріумі (див. Sprung and Delbeek, 1997) і, наскільки мені відомо, це єдина така популяція в неволі, яка регулярно робить це щороку. Нерест зазвичай відбувається між квітнем і травнем між 0700 і 0900 через кілька днів після настання повного місяця. У квітні 2002 року нам пощастило знову стати свідками не лише викиду сперми, але й виходу плавунців. Викид сперматозоїдів може відбуватися вранці, але ми також спостерігали, що це відбувається ближче до вечора, і саме так було цього року. Пізно ввечері 25 квітня вода в експозиції була досить каламутною, і потік води, що надходив, був збільшений, щоб сперматозоїди не забруднювали воду, накопичуючись надто довго і знижуючи рівень кисню. Через чотири дні, вранці 29 квітня, було помічено численні зелені кулясті об’єкти, що плавали у воді. При більш детальному розгляді було виявлено, що на кінчиках щупалець декількох колоній E. quadricolor були такі ж кулі. Іноді деякі з них вивільнялися з кінчиків щупалець. З попереднього досвіду ми знали, що це були ембріони анемони (див. Sprung and Delbeek, 1997 для фотографій ембріонів та оселилися молодих особин). Через кілька днів у щупальцях все ще були помітні зародки, які оберталися і рухалися всередині щупалець і мали більш довгасту форму. Виглядало так, ніби ембріони перетворилися на платівки в анемоні і незабаром будуть випущені в такому вигляді у воду. З моїх спостережень випливає, що E. quadricolor двостатева, причому самці випускають сперму в товщу води, яку забирають самки, де їхні яйця запліднюються внутрішньо. Через кілька днів ембріони/планули випускаються у товщу води через кінчики щупалець. Sprung і Delbeek (1997) також задокументували наявність зооксантел у молодих особин E. quadricolor лише через кілька днів після поселення. Цього разу кілька ембріонів були поміщені під мікроскоп, і було виявлено, що вони також містять зооксантелли. Отже,

самка не тільки висиджує ембріони протягом короткого періоду, але й забезпечує їх початковим запасом зооксантел. В результаті, ймовірно, ці плавунці можуть або дуже швидко оселитися і перетворитися на повноцінних анемонів, або провести багато часу в планктоні, поки не знайдуть відповідний субстрат, на якому зможуть оселитися, без потреби в харчуванні.

Нещодавно оселилася молода особина S. gigantea. L. Sharon

До речі, Stichodactyla gigantea також двостатева за своєю природою, причому самки заковтують сперму і запліднюють свої ембріони внутрішньо. Однак, на відміну від E. quadricolor, ембріони висиджують внутрішньо, перетворюючись на мініатюрні копії дорослої особини. Ці молоді особини потім виходять з рота, де вони дрейфують за течією, поки не осядуть на субстрат (L. Sharon, pers. comm., 1999). Нам пощастило отримати чотирьох таких молодих особин у жовтні 1999 р. з коралової ферми в Белау (Палау): двох зелених і двох коричневих із середнім діаметром ротового диска приблизно 4 см (1,6 дюйма). Вони були розміщені у плаваючих кошиках у відкритих резервуарах під прямими сонячними променями. Протягом наступних трьох років у одного з коричневих молюсків з’явилися сині щупальця, а всі чотири виросли настільки, що їх довелося відокремити в окремі кошики. На даний час (серпень 2002 р.) діаметр ротових дисків усіх чотирьох у повністю розгорнутому стані в середньому становить приблизно 30 см (12 дюймів). Це означає, що за три роки діаметр збільшився майже у вісім разів. Я впевнений, що якби анемони регулярно отримували прямий корм, вони б виросли ще більше (і, можливо, швидше) за ці три роки.

В акваріумі виросли S. gigantea на новій виставці Reef Partners, що є частиною нової південно-тихоокеанської галереї, серпень 2002 року. J.C. Delbeek

Це піднімає питання про вік. Фаутін і Аллен (1992) припустили, що великі анемони можуть мати вік понад сто років. Хоча я не заперечую, що деякі анемони дійсно можуть бути дуже довгожителями, висновок про те, що щось повинно бути старим просто тому, що воно велике, на мою думку, не зовсім вірний. У випадку з нашими S. gigantea, я думаю, можна з упевненістю сказати, що вони повинні досягти діаметра, близького до метра, менш ніж за десять років. У нас також є S. mertensii, який росте вже 12 років і має майже метр у діаметрі при повному розгортанні. Однак, слід зазначити, що, як і у випадку з гігантськими молюсками (наприклад, Tridacna gigas), темпи зростання видів морських анемон можуть бути досить швидкими в перше десятиліття, і лише сповільнюватися з віком. Отже, так, старі анемони можуть бути великими, але протилежне може бути не обов’язково вірним.

1. Бібліографія

Source: reefs.com