The Effects Of Lighting On Bulb Tip Development In the Bulb Tentacle Anemone, Entacmaea quadricolor (Rüppell And Leukart, 1828), With Additional Observations On Sexual Reproduction In E. quadricolor And Stichodactyla gigantea (Forsskål, 1775)

Анемона луковичная щупальцевая, Entacmaea quadricolor – один из самых популярных видов анемон в аквариумной торговле и, к счастью, один из самых простых в содержании. Их окраска очень разнообразна: от коричневого до зеленого и красного (наиболее желанными являются розовоцветные разновидности) с различными комбинациями и узорами. Читая литературу, как печатную, так и в Интернете, можно найти множество предположений об их экологии и поведении.

Одно из самых загадочных явлений связано с образованием луковиц на кончиках щупалец. В аквариумах щупальца особей с луковицами обычно постепенно становятся “жилистыми”, если не сказать больше, теряя при этом характерные кончики луковиц. Некоторые предполагают, что важную роль играет кормление, другие – что для стимулирования анемона необходимо присутствие анемоновых рыб, третьи считают, что свою роль может играть интенсивность освещения. Однако у тех экземпляров, которых я видел в природе, кончики луковиц обычно наблюдаются даже в тех местах или на глубине, которые не сразу можно предположить, что там высокий уровень освещенности. Также нередко встречаются экземпляры со смесью луковичных и гладких кончиков у одного и того же животного.

Самец Premnas biaculeatus в E. quadricolor, Соломоновы острова. Обратите внимание, что не все щупальца имеют луковичные кончики; некоторые даже имеют промежуточную форму. J.C. Delbeek

В аквариуме Вайкики был 350-галлонный экспонат с анемонами и рыбами-клоунами, который работал около 8 лет. Это была открытая система с медленной струйкой воды из колодца с соленой водой. На дне находилась фильтрующая пластина, покрытая коралловым гравием и живыми камнями, с воздушным лифтом в каждом углу. Насос Little Giant 3MD был подключен к одной из труб воздушного лифта, а вода возвращалась через подповерхностный возврат для создания мягкого течения. В экспозиции была представлена коллекция анемонов, включая морского анемона Мертенса Stichodactyla mertensii, несколько Heteractis crispa и большое количество E. quadricolor (они размножались путем деления несколько раз за годы, произведя более двадцати потомков). Раз в неделю каждого анемона кормили кусочками предварительно замороженных креветок. В аквариуме также содержались пятнадцать выращенных в аквариуме Amphiprion ocellaris, пара A. leucocranos, рыба-клоун, рыба-мимик ( Paraluteres prionurus ), тоби Валентина ( Canthigaster valentini ), две коралловые красавицы ( Centropyge bispinosus ), шестистворчатый углозуб ( Pomacanthus sexstriatus ), который в 1996 году был заменен на золотого чешуйчатого углозуба ( Apolemichthys xanthopunctatus ), так как шестистворчатый углозуб стал слишком большим и был перемещен в другую экспозицию. При первом монтаже в 1994 году аквариум освещался двумя металлогалогенными светильниками мощностью 250 Вт, 5500 К, а также получал прямой естественный солнечный свет через верхнюю акриловую крышу в течение примерно двух часов в середине дня. В 1996 году один из светильников вышел из строя и не был заменен. В 2000 году оставшийся светильник был заменен из-за поломки на четырехфутовый люминесцентный светильник с двумя 48-ваттными актиничными/белыми лампами URI. В течение всего этого периода у Entacmaea редко появлялись кончики луковиц. В некоторых случаях на нескольких щупальцах анемона появлялись луковицы, а в некоторых случаях весь анемон демонстрировал луковицы в течение нескольких недель, но не по какой-либо предсказуемой схеме, и не все энтацмеи в аквариуме демонстрировали луковицы. Поскольку у некоторых анемонов, не имеющих щупалец с луковицами, были рыбки-клоуны, и все они регулярно получали корм, оставалось исследовать только свет.

Экспонат Reef Partners в аквариуме Вайкики, где представлены рыбы-клоуны и анемоны, 1997 год. Фотография сделана при естественном освещении. Обратите внимание на несколько щупалец с кончиками ламп. J.C. Delbeek.

Экспозиция Reef Partner в 1999 году, обратите внимание на полное отсутствие кончиков луковиц на анемонах. J.C. Delbeek

Система световых люков над старым помещением галереи. Экспозиция Reef Partners располагалась в нижней части фотографии, где до сих пор видны трубы из ПВХ, подающие морскую воду. J.C. Delbeek

Новая экспозиция Reef Partners в обновленной галерее южной части Тихого океана, июль 2002 года. J.C. Delbeek

Экспонат Reef Partners установлен на новом месте на внешней палубе (юбка аквариума, верстак и графика еще не установлены). Обратите внимание на тяжелую теневую ткань над экспонатом, которая была на месте в течение первых нескольких месяцев. Зонт был убран, когда палуба была открыта для посетителей. J.C. Delbeek

В октябре 2001 года этот экспонат был демонтирован и перенесен на улицу в связи с ремонтом галереи South Pacific, в которой он находился. Экспонат был размещен на деревянном настиле в общественном месте на полном солнце рядом с деревом. Кормление, источник воды, движение воды и фильтрация остались прежними. Население рыб было немного изменено: вместо коралловых красавцев были добавлены меднополосая рыба-бабочка и пара двухцветных ангелов (Centropyge bicolor). Из-за опасений по поводу возможного светового шока, а также повышенного воздействия ультрафиолетового света, над аквариумом была установлена акриловая панель, а также двойной слой теневой ткани. В декабре теневая ткань была снята, но акриловая панель оставалась до переезда животных. Как только теневая ткань была снята, Entacmaea начали немного светлеть, и почти все они приобрели двухцветный рисунок с кончиками от белого до кремового цвета, некоторые даже с зеленым светом, а на каждом щупальце присутствовала лампочка. В конце мая 2002 года животных перевезли в новую экспозицию внутри здания, а аквариум убрали.

В 1999 году я проводил измерения освещенности в экспозиции с анемонами. Заметив наличие лампочек на анемонах в открытой экспозиции в 2002 году, я решил измерить уровень освещенности в этой экспозиции, когда представилась возможность, и сравнил его с данными, собранными в 1999 году.

Методы

В августе 1999 года регистратор данных LiCor LI-1000 использовался в сочетании с калиброванным сферическим квантовым датчиком LiCor LI-193SA для измерения уровня PAR (фотосинтетически активного излучения) в течение трех дней на глубине 24″. Устройство LiCor проводило непрерывные измерения PAR с 07:15 до 18:30. Каждые пятнадцать минут рассчитывались и сохранялись в памяти максимальное и среднее значения PAR за этот период времени. Измерения были прерваны на третий день из-за технического обслуживания экспоната. Затем данные были переданы через ASCII дамп и последовательный кабель от блока регистрации данных в компьютер и графически обработаны с помощью MS Excel.

1, 2 и 3 августа 2002 года было решено снова провести измерения PAR. Оригинальный резервуар был демонтирован, но другой, идентичный резервуар все еще находился снаружи, поэтому он был перемещен в то же место, что и резервуар с анемонами. Резервуар был заполнен водой, внутрь был помещен гравий, а датчик LiCor был помещен на 24 дюйма ниже поверхности. Затем над аквариумом была установлена та же акриловая крышка, что и первоначально, и проведены измерения PAR. Затем была добавлена теневая ткань, и 16, 17 и 18 августа снова были проведены измерения PAR (задержка была вызвана несколькими неделями высокой облачности и пасмурной погоды). До 08:30 и после 18:00 значения не собирались, так как пороговый уровень PAR 50 мкМ/м2/с не был достигнут, и регистратор данных не включился для записи. Средние и максимальные значения для затененных и нормальных условий были затем отображены на графике и сравнены с данными, полученными в 1999 году (рис. 1-8).

Результаты

Рисунки 1 и 2 (средний и максимальный PAR) показывают, что уровни освещенности в закрытом аквариуме начали постепенно увеличиваться в 07:00, когда солнце поднялось в небо. Наибольшее увеличение началось в 10:30, когда солнце поднялось над бетонной стеной здания и светило прямо на аквариум. Затем наблюдалось небольшое снижение PAR около 11:15 и снова в 12:45. Эти падения интенсивности света между 11:15 и 12:45 каждый день были вызваны тем, что тень от одной из опорных балок светового люка падала на датчик (см. фото 5). Однако, поскольку тень была узкой, другие участки аквариума все равно получали полный солнечный свет. Наибольший уровень PAR наблюдался между 11:00 и 13:15, достигнув максимума 1448 мкМ/м2/с в 12:00, когда солнце светило прямо в резервуар, и над датчиком не было тени от опорных балок светового люка. Резкое падение после 13:15 было вызвано тем, что солнце зашло за бетонную стену на океанской стороне здания и, таким образом, прямой солнечный свет больше не падал на водную поверхность аквариума, хотя косвенный свет продолжал воздействовать на экспонат до захода солнца. Падение PAR, наблюдавшееся в один день, но не в другие, скорее всего, было связано с проходящими облаками. С 07:15 до 10:45 и с 13:15 до 18:15 уровень PAR не превышал 300 мкМ/м2/с. Таким образом, в течение 8,5 часов уровень PAR был менее 300 мкМ/м2/с, а максимальный уровень был достигнут только в течение 2,5 часов.

Рисунок 1. Средние уровни PAR, зарегистрированные в течение трех последовательных дней в закрытой экспозиции анемонов в августе 1999 года.

Рисунок 2. Максимальный уровень PAR, зарегистрированный в течение трех последовательных дней в закрытой экспозиции анемонов в августе 1999 года.

На рисунках 3 и 4 показаны средние и максимальные значения PAR в августе 2002 года без (8/1-8/3) и с (8/16-8/18) теневой тканью, установленной на открытой экспозиции. На открытой площадке здания и близлежащие деревья влияли на световое поле в определенные периоды дня. Наиболее заметные из них видны на рисунках 3 и 4 в 12:15 и 14:45, когда наблюдалось резкое падение среднего и максимального значений PAR из-за тени пальмы, проходящей над датчиком. Когда теневая ткань не использовалась, максимальные значения PAR превышали 500 мкМ/м2/с с 09:00 до 17:15, а с 09:45 до 15:45 максимальные значения PAR превышали 1500 мкМ/м2/с. Максимальное достигнутое значение PAR составило 2634 мкМ/м2/с в 13:45. Когда к покрытию была добавлена теневая ткань, значения PAR (как средние, так и максимальные) были значительно ниже и не поднимались выше 500 мкМ/м2/с в течение всех трех дней.

Рисунок 3. Средние уровни PAR с теневой тканью и без нее, зарегистрированные в течение трех последовательных дней в августе 2002 года.

Рисунок 4. Максимальные уровни PAR с теневой тканью и без нее, зарегистрированные в течение трех последовательных дней в августе 2002 года.

На рисунках 5 и 6 сравниваются средние и максимальные значения PAR в закрытом помещении и в открытом аквариуме без теневой ткани. Очевидно, что открытый аквариум не только получал более высокие уровни PAR, но и делал это в течение гораздо более длительного времени.

Рисунок 5. Сравнение средних уровней PAR без теневой ткани, зарегистрированных в течение трех последовательных дней в открытом аквариуме в августе 2002 года и в закрытой экспозиции в августе 2002 года.

Рисунок 6. Сравнение средних уровней PAR без теневой ткани, зарегистрированных в течение трех последовательных дней в открытом аквариуме в августе 2002 года и в крытой экспозиции в августе 2002 года.

На рисунках 7 и 8 сравниваются средние и максимальные значения PAR в закрытой экспозиции по сравнению со значениями в открытом резервуаре с теневой тканью. В данном случае, в открытом аквариуме значения PAR были в два-три раза выше, чем в закрытом аквариуме с 07:15 до 10:15 и с 13:15 до 17:15. Однако с 10:15 до 13:15 в закрытом резервуаре наблюдались гораздо более высокие уровни, чем в открытом.

Рисунок 7. Сравнение средних уровней PAR с теневой тканью, зарегистрированных в течение трех последовательных дней в открытом аквариуме в августе 2002 года и в закрытой экспозиции в августе 2002 года.

Рисунок 8. Сравнение максимальных уровней PAR с теневой тканью, зарегистрированных в течение трех последовательных дней в открытом аквариуме в августе 2002 года и в крытой экспозиции в августе 2002 года.

Обсуждение

Факторы, которые вовлечены в развитие щупалец луковицы у E. quadricolor, обсуждались в течение нескольких лет. Большинство из них было основано на анекдотических наблюдениях причинно-следственных связей, догадках и слухах, распространяемых через печатные и электронные СМИ. Конечно, есть много случаев, когда верхушки луковиц исчезают и появляются вновь без видимых причин. В сочетании с тем фактом, что существует по крайней мере две признанные формы E. quadricolor (мелководная и глубоководная), становится очевидным, что предсказать поведение этих животных становится проблематично. Данное исследование, ни в коем случае не являясь окончательным, предлагает документальное подтверждение роли света в развитии наконечников луковиц.

Существовало несколько источников потенциальной ошибки. Хотя в данном исследовании сравнивались данные за два разных временных периода (1999 и 2002 гг.), они были получены в один и тот же месяц (август), и различия в уровнях освещенности в помещении и на улице значительны и, скорее всего, не связаны с разницей в годах. Другим источником ошибки может быть то, что измерения освещенности в 2002 году проводились через несколько месяцев после того, как животные были удалены из экспозиции. Это означает, что уровень освещенности с октября 2001 года по май 2002 года мог быть немного ниже, а фотопериод был короче, чем в августе 2002 года. Однако даже при таких условиях уровень освещенности все равно был бы выше, чем в помещении в 1999 году, и в этот период времени в экспозиции на открытом воздухе появились кончики ламп. Фотопериод был бы короче, чем в августе 1999 года, но поскольку эти различия были бы наиболее очевидны в начале и конце дня, когда на экспозицию в помещении все равно не попадал бы прямой свет, маловероятно, что это сильно повлияло бы на конечные результаты.

В результате проведенного исследования стало очевидным, что интенсивность и продолжительность освещения на открытом воздухе были больше, чем в помещении. Это заставляет предположить, что оба фактора могут быть важными, но они также могут быть взаимоисключающими; к сожалению, это невозможно определить на основании данных данного исследования.

После перемещения в помещение в мае 2002 года многие из E. quadricolor в новой экспозиции (в основном в том же положении, что и в старой крытой экспозиции) сохранили кончики луковиц, но у некоторых появились признаки их потери. Несколько E. quadricolor были также помещены в 5500-галлонную рифовую экспозицию, которая получает больше часов прямого солнечного света, чем новая экспозиция с анемонами. Несколько анемонов в этой экспозиции были перемещены в различные места аквариума (мелководье против глубины, слабое течение против сильного), поэтому будет интересно узнать, сохранят ли они свои кончики луковиц и как долго.

Эмбрионы/планулы хорошо видны в щупальцах с луковицей. J.C. Delbeek

Наблюдения за половым размножением у Entacmaea и Stichodactyla

Размножение у E. quadricolor происходит в двух формах – половой и бесполой. Половое размножение было хорошо задокументировано любителями, и оно было обычным явлением и в этой экспозиции, что привело к большой популяции этих анемонов, так что живой камень был почти невидим, когда все анемоны разрослись. В этом аквариуме также происходит половое размножение (см. Sprung and Delbeek, 1997), и, насколько мне известно, это единственная подобная популяция в неволе, которая регулярно делает это каждый год. Нерест обычно происходит в апреле-мае между 07:00 и 09:00 через несколько дней после полнолуния. В апреле 2002 года нам снова посчастливилось наблюдать не только выброс спермы, но и выброс планулы. Выброс сперматозоидов может происходить утром, но мы наблюдали его и поздним вечером, так было и в этом году. Поздним вечером 25 апреля экспонат был довольно мутным, и поток поступающей воды был увеличен, чтобы сперматозоиды не засоряли воду, так как они слишком долго скапливались в ней и снижали уровень кислорода. Через четыре дня, утром 29 апреля, в воде были замечены многочисленные зеленые объекты, похожие на сферы. При ближайшем рассмотрении оказалось, что кончики щупалец нескольких колоний E. quadricolor содержали такие же сферы. Время от времени наблюдалось, как несколько штук высвобождались из кончиков щупалец. Из предыдущего опыта мы знали, что это эмбрионы анемоны (фотографии эмбрионов и осевших молодых особей см. в Sprung and Delbeek, 1997). Через несколько дней в щупальцах все еще были видны эмбрионы, которые вращались и двигались внутри щупалец и имели более продолговатую форму. Создавалось впечатление, что эмбрионы развились в анемоне в планулы и вскоре будут выпущены в таком виде в воду. Из моих наблюдений следует, что E. quadricolor является двуполым видом: самцы выбрасывают сперму в толщу воды, чтобы ее приняли самки, где их яйца оплодотворяются внутри. Через несколько дней эмбрионы/планулы попадают в толщу воды через кончики щупалец. Sprung и Delbeek (1997) также зафиксировали наличие зооксантелл у молоди E. quadricolor через несколько дней после поселения. На этот раз несколько эмбрионов были помещены под микроскоп, и было обнаружено, что они также содержат зооксантеллы. Таким образом,

Самка не только высиживает эмбрионы в течение короткого периода, но и снабжает их начальным запасом зооксантелл. В результате можно предположить, что эти планулы могут либо очень быстро оседать и метаморфировать в полноценные анемоны, либо проводить много времени в планктоне, пока не найдут подходящий субстрат, на котором они смогут поселиться, не нуждаясь в питании.

Только что осевшая молодь S. gigantea. Л. Шарон

К слову, Stichodactyla gigantea также является двуполым видом: самки проглатывают сперму и оплодотворяют свои эмбрионы внутри организма. Однако, в отличие от E. quadricolor, эмбрионы выводятся внутри, развиваясь в миниатюрные копии взрослой особи. Затем эти молодые особи выбрасываются изо рта, где они дрейфуют по течению, пока не осядут на субстрат (L. Sharon, pers. comm., 1999). Нам повезло получить четырех таких молодых особей в октябре 1999 года с коралловой фермы в Белау (Палау): двух зеленых и двух коричневых со средним диаметром ротового диска около 4 см (1,6 дюйма). Они были помещены в плавающие корзины в открытых аквариумах под прямыми солнечными лучами. В течение последующих трех лет у одной из коричневых особей появились синие щупальца, и все четыре выросли настолько, что их пришлось отделить в отдельные корзины. В настоящее время (август 2002 года) диаметр орального диска всех четырех особей составляет в среднем около 30 см (12 дюймов) при полном расширении. Это означает, что за три года диаметр увеличился почти в восемь раз. Я уверен, что если бы анемоны регулярно получали прямой корм, то за эти три года они выросли бы еще больше (и, возможно, быстрее).

Выращенный в аквариуме S. gigantea в новой экспозиции Reef Partners, части новой галереи южной части Тихого океана, август 2002 года. J.C. Delbeek

В связи с этим возникает вопрос о возрасте. Фаутин и Аллен (1992) предположили, что возраст крупных анемонов может превышать столетие. Хотя я не спорю, что некоторые анемоны действительно могут быть очень долгоживущими, делать вывод, что что-то должно быть старым только потому, что оно большое, на мой взгляд, не совсем корректно. В случае с нашими S. gigantea, я думаю, можно с уверенностью сказать, что они должны достичь диаметра около метра менее чем за десять лет. У нас также есть S. mertensii, которая живет у нас уже 12 лет и достигает почти метра в диаметре, когда полностью разрастается. Однако следует отметить, что, как и в случае с гигантскими моллюсками (например, Tridacna gigas), темпы роста партнерских видов морских анемонов могут быть довольно быстрыми в первое десятилетие, а затем замедляться с возрастом. […]

1. […]

Source: reefs.com