Загальний органічний вуглець (ЗОВ) та рифовий акваріум: початковий огляд, частина II

Рисунок 8. Популяція безхребетних в авторському акваріумі під час дослідження “тиждень з життя”.

Дослідження рівнів ЗОВ у морських акваріумах, що утримуються за різних умов утримання

Зразки води з 6 різних морських акваріумів, що охоплюють широкий спектр умов утримання, були досліджені на вміст ЗОВ. Для стандартизації експериментального протоколу проби відбирали приблизно через (а) 0,5 – 2 години після годування, (б) 10-12 годин після годування та (в) 20-24 години після годування. Ключові параметри акваріума, характеристики акваріума та методи утримання детально описані разом з виміряними значеннями ЗОВГ. Всі акваріуми виявилися загалом здоровими, з процвітаючим поголів’ям та стабільними умовами утримання.

1. Рифовий акваріум на 500 галонів

• Об’єм системи: 550 галонів

Рисунок 9. Фотографія повного об’єму 500-галонного рифового акваріума.

2. 55-галонний рифовий акваріум

• Об’єм системи: 55 галонів

Малюнок 10. Фотографія повного бака 55-галонного рифового акваріума.

3. 29-галонний рифовий акваріум

• Об’єм системи: 29 галонів

Малюнок 11. Фотографія повного бака 29-галонного рифового акваріума.

4. 30-галонна система розмноження коралових фрагментів

• Об’єм системи: 30 галонів

Малюнок 12. Фотографія системи розмноження коралів на 30 галонів у повному обсязі.

5. 250-галонний рифовий резервуар

• Об’єм системи: 370 галонів

Рисунок 13. Фотографія повного об’єму 250-галонного рифового резервуару

6. Рифовий резервуар на 500 галонів

• Об’єм системи: 600 галонів

Малюнок 14. Фотографія повного бака рифового резервуара на 500 галонів

Чотири з семи акваріумів, досліджених у цьому дослідженні (акваріум автора та акваріуми № 1, 5 і 6), є рифовими акваріумами, які відповідають стандартній берлінській моделі: пісок, каміння, білковий скіммер та GAC (гранульоване активоване вугілля). У всіх цих акваріумах є різноманітне поголів’я, включаючи риб, корали, равликів та інших безхребетних. Цікаво, що в усіх “стандартних” акваріумах значення загального органічного вуглецю були близькими до діапазону, який спостерігається у здорових, процвітаючих природних рифах: 0,7 – 1,4 проміле. Три інші успішні акваріуми не містять одного або декількох компонентів “стандартної моделі”, і значення ЗОВ у цих нетипових акваріумах знаходяться на зовнішніх межах або повністю відхиляються від значень для природних рифів. Наприклад, у резервуарі №4 відсутній пісок та каміння, але є скіммер та використовується GAC. Риби не мешкають, оскільки живність складається лише з уламків твердих коралів та кількох равликів і креветок. Таким чином, передбачувані основні сховища бактерій (пісок та каміння) відсутні, і є лише мінімальний об’єм коралів для розміщення бактерій. Для цього резервуару значення загального органічного вуглецю (~ 1,2 – 1,6 ppm) знаходяться на верхній межі або перевищують ті, що зустрічаються на природних рифах. Тим не менш, фрагменти коралів, очевидно, адаптувалися і процвітають. У резервуарі №2 не вистачає піску та скімера, але він містить велику кількість живого каміння, кілька риб та кілька великих, зрілих колоній м’яких коралів; важливо, що ГАК використовується безперервно. Значення ЗОВ, виявлені в цьому резервуарі (~ 0.7 ppm) are at the lower edge of the range found on natural reefs. Finally, tank 3 is the most primitive of all; no water purification equipment (skimmer or GAC) is employed, some live rock is incorporated, and no sandbed is present. Nevertheless, the fish and soft corals are thriving. The TOC levels in this aquarium are exceptionally high (>5 ppm), як і концентрації нітратів та фосфатів. Імовірно, відсутність очисного обладнання відображається на високих рівнях ЗОВ та нітратів/фосфатів; тим не менш, худоба, схоже, адаптувалася. Дещо підривна теза про те, що, можливо, скімери не роблять значного внеску у видалення ЗОВ/очищення води, була піднята при обговоренні рис. 5 і 6; надзвичайно низькі значення ЗОВ у безскіммерному резервуарі № 2 надають додаткову підтримку цій думці. Що ж тоді відрізняє цей резервуар від іншого безсміттєвого резервуару № 3, який має надзвичайно високі рівні ЗОВ? Обидва акваріуми не мають піщаного дна і мають схоже рибне навантаження та популяції м’яких коралів/безхребетних. Єдина помітна різниця в утриманні між ними стосується GAC; в акваріумі з низьким рівнем ЗОВ (№2) використовується фільтрація води на основі GAC, тоді як в акваріумі з високим рівнем ЗОВ (№3) вона не застосовується. Чи дійсно GAC робить таку вражаючу різницю в навантаженні на ЗОВ, в той час як білкові скімери навряд чи мають якийсь ефект взагалі? Це питання і пов’язані з ним теми в даний час вивчаються, і результати будуть повідомлені найближчим часом.

Висновки

Коралові рифи характеризуються як оазиси біологічної продуктивності в морській пустелі (Capone, 1992). Навколишні оліготрофні (тобто збіднені поживними речовинами) води забезпечують незначну підтримку рифової біоти. Як наслідок, на рифах розвинулися складні мережі переробки поживних речовин для утримання та повторного використання основних елементів, таких як азот та вуглець. Кругообіг вуглецю на рифах є багатогранним і починає розгадуватися. Надійні вимірювання рівнів розчиненого органічного вуглецю (DOC) мають вирішальне значення для досягнення цієї мети, і впровадження аналізатора TOC Shimadzu являє собою безсумнівний стрибок вперед у дослідницьких можливостях. На процвітаючих рифах більша частина вуглецю надходить з атмосферним CO₂який в процесі фотосинтезу “закріплюється” спочатку у вуглеводи, а потім у безліч інших органічних молекул. Значна частина цього вуглецю, який генерується зооксантелами в коралах, знову виділяється у вигляді коралового слизу. Цей внесок коралів значно збагачує пул DOC. Цей DOC є основною їжею для великої кількості різноманітної рифової мікробіоти, включаючи бактерії, як у товщі води, так і в самих коралах, а також мікропланктон тощо. Нарешті, ця мікрофлора і мікрофауна служать їжею для різноманітних фільтраторів, включаючи, знову ж таки, корали. Таким чином, виявляється взаємозалежність рифових організмів, як великих, так і малих, в міру переробки поживних речовин на основі вуглецю. Навколишній оліготрофний океан служить буфером, який може поглинати надлишок поживних речовин, які в іншому випадку можуть виявитися шкідливими для мешканців рифів, і модулювати рівні розчинених видів шляхом імпорту та експорту, залежно від відносної (риф проти відкритого океану) концентрації. Наші рифи в неволі далеко не відповідають цій моделі торгівлі поживними речовинами; ми, звичайно, не маємо буфера у відкритому океані для розведення відходів, тому ми покладаємося на зміну води для виконання цієї життєво важливої функції, і залишається незрозумілим, чи містять наші акваріуми всі компоненти у відповідних пропорціях, властивих справжнім рифам, необхідних для сприяння ефективній переробці поживних речовин. Тим не менш, те, що ми робимо, здається, працює, принаймні більшу частину часу. Але що відбувається, коли щось йде не так? Непрямі докази, отримані в результаті досліджень Роувера, вказують на те, що дисбаланс DOC призводить до загибелі коралів, а ймовірним винуватцем цього є надмірне розмноження бактерій. Чи можуть ці спостереження бути корисними для акваріумістів, і чи існує відповідь, яка могла б вирішити проблему? Безумовно, першим кроком є встановлення базової лінії рівнів ЗОВ (DOC) у здорових рифових акваріумах при різних протоколах утримання. У цій статті представлені дані, які дозволяють досягти цієї мети, а також підтверджують ці показники ЗОВ у порівнянні з рівнями ЗОВ/ДОК у здорових рифах по всьому світу. Крім того, було виявлено напрочуд мінімальний вплив знежирення білків на рівень загального органічного вуглецю. З цього моменту стає очевидним, що якщо рівні ЗОВ можна контролювати для оцінки впливу одного скімера (в даному випадку H&S A200), то їх можна контролювати для вимірювання впливу різних типів скімерів, що працюють на експериментальному резервуарі. Крім того,

ці типи експериментів також можуть бути використані для більш безпосереднього і кількісного дослідження здатності гранульованого активованого вугілля (GAC) видаляти ЗОВ, на що було натякнуто в порівнянні резервуарів №2 і №3. Такі типи експериментів можуть вперше дозволити кількісно оцінити продуктивність скімерів і, незалежно, GAC, незалежно від галасу та дезінформації, які, здається, оточують ці сфери обслуговування/обладнання морських акваріумів. Ці експерименти тривають, і про їх результати буде повідомлено в належний час.

Нарешті, мета визначення підходів до припинення випадків загибелі коралів у рифових акваріумах може виграти від збору даних з “хворих” акваріумів, а не зі здорових акваріумів, розглянутих у цьому дослідженні. Якщо в акваріумах, де трапляються випадки загибелі коралів, спостерігається незвично високий (або низький) вміст ЗОВ у воді, але в інших відношеннях параметри води є прийнятними, то з’являється новий, не оцінений раніше лиходій, якого ми ще не знаємо. За таких обставин, що може зробити акваріуміст? Один експеримент, описаний Ferrier-Pagès на коралі Galaxea, дає поживу для роздумів. Зразки цього корала були оброблені комбінованими антибіотиками пеніциліном, стрептоміцином і амфотерицином; подальше поглинання бактеріями DOC, яке Роувер визначив як механізм загибелі коралів при надлишку, припинилося.

Подяка

Ми дякуємо Науковому коледжу Еберлі при Університеті штату Пенсильванія за фінансову підтримку, доктору Брюсу Логану та пану Девіду Джонсу з Департаменту цивільної та екологічної інженерії Університету штату Пенсильванія за використання аналізатора ЗОВ Shimadzu 5000, а також членам SCARS (Товариства акваріумів та рифів при Державному коледжі) за надання зразків води.

1. Список використаних джерел
2. Ейнсворт, Т. Д., Файн, М., Рофф, Г., Хоуг-Гулдберг, О. 2008. “Бактерії не є основною причиною знебарвлення середземноморських коралів Oculina patagonica”. Int. Soc. Microbial Ecol. Journal, 2, 67-73.
3. Аллерс, Е. 2007a. Кандидатська дисертація: “Реакція морського бактеріопланктону на експериментальні маніпуляції з умовами зростання”. Факультет біології та хімії Бременського університету.
4. Аллерс, Е.; Гомес-Консарно, Л.; Пінхассі, Ж.; Газоль, Ж. М.; Сімек, К.; Пернталер, Ж. 2007b. “Реакція Alteromonadaceae та Rhodobacteriaceae на маніпуляції з глюкозою та фосфором у морських мезокосмосах”. Environ. Microbiol., 9, 2417- 2429.
5. Бейкер, А. С. 2003. “Гнучкість та специфічність у коралово-водоростевому симбіозі: Різноманітність, екологія та біогеографія Symbiodinium.” Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 34, 661-689.
6. Беннер, Р. 2002. в “Біогеохімія морських розчинених органічних речовин”, Академічна преса, Сан-Дієго, США.
7. Борн, Д. Г.; Манн, К. Б. 2005. “Різноманітність бактерій, асоційованих з коралом Pocillipora damicornis з Великого Бар’єрного рифу”. Environ. Microbiol., 7, 1162-1174.
8. Капоне, Д. Г.; Данхем, С. Е.; Хорріган, С. Г.; Дугай, Л. Е. 1992. “Мікробні перетворення азоту в неконсолідованих відкладеннях коралових рифів”. Mar. Ecol. Prog. Сер., 80, 1992.
9. Costanza, R.; D’Arge, R.; de Groot, R.; Farber, S.; Grasso, M.; Hannon, B.; Limburg, K.; Naeem, S.; O’Neil, R. V.; Paruelo, J.; Raskin, R. G.; Sutton, P.; van den Belt, M. 1997. “Цінність світових екосистемних послуг та природного капіталу”. Nature, 387, 253-260.
10. Коверт, Дж. С.; Моран, М. А. 2001. “Молекулярна характеристика естуарних бактеріальних угруповань, які використовують високо- та низькомолекулярні фракції розчиненого органічного вуглецю”. Aquat. Microb. Ecol., 25, 127-139.
11. Crossland, C. J.; Barnes, D. J.; Borowitzka, M. A. 1980. “Добова продукція ліпідів та слизу в стагорнових коралах Acropora acuminata”. Mar. Biol., 60, 81-90.
12. Crossland, C. J. 1987. “Виділення слизу та DOC-ліпідів з коралів Acropora variabilis та Stylopora pistillata в природних умовах”. Коралові рифи, 6, 35-42.
13. Ducklow, H. W.; Mitchell, R. 1979. “Бактеріальні популяції та адаптації в шарах слизу на живих коралах”. Limnol. Oceanogr., 24, 715-725.
14. Даклоу, Х. В. 1983. “Виробництво та доля бактерій в океанах”. BioScience, 33, 494-501.
15. Даклоу, Х. В. 2002. в “Біогеохімія морської розчиненої органічної речовини”, Академічна преса, Сан-Дієго, США.
16. Епплі, Р. В. 1980. “Оцінка темпів зростання фітопланктону в центральних оліготрофних океанах”. Brookhaven Symp. Biol., 31, 231-242.
17. Фельдман, К. С. 2006. “Моя сага про Діалісейські острови: за і проти”. Охорона рифів, випуск 2006-4.
18. Ferrier-Pagès, C.; Gattuso, J.-P.; Cauwet, G.; Jaubert, J.; Allemand, D. 1998. “Виділення розчиненого органічного вуглецю та азоту зооксантелатовим коралом Galaxea fascicularis”. Mar. Ecol. Prog. Ser., 172, 265-274.
19. Ferrier-Pagès, C.; Leclercq, N.; Jaubert, J.; Pelegri, S. P. 2000. “Посилення росту піко- та нанопланктону кораловими ексудатами”. Aquat. Microb. Ecol., 21, 203-209.
20. Фу, В.; Ву, Ю.; Сунь, Л.; Чжан, В. 2007. “Ефективна біоремедіація загального органічного вуглецю (ЗОВ) в інтегрованій системі аквакультури морською губкою Hymeniacidon perleve”. Biotech. Bioeng., 97, 1387-1397.
21. Гарднер, Т. А.; Коте, І. М.; Гілл, Д. А.; Грант, А.; Уоткінсон, А. Р. 2003. “Довгострокове, регіональне зниження в карибських коралах”. Наука, 301, 958-960.
22. Гонсалес, Х. М.; Сімо, Р.; Массана, Р.; Коверт, Я. С.; Касамайор, Е. О.; Педрос-Аліо, К.; Моран, М. А. 2000. “Структура бактеріальної спільноти, пов’язана з цвітінням північноатлантичних водоростей, що продукують диметилсульфоніопропіонат”. Appl. Environ. Microbiol., 66, 4237-4246.
23. Готфрід, М.; Роман, М. Р. 1983. “Поглинання та інкорпорація детриту коралового слизу рифовим зоопланктоном”. Mar. Біол., 72, 211-218.
24. Grossart, H. P.; Levold, F.; Allgaier, M.; Simon, M.; Brinkhoff, T. 2005. “Види морських діатомових водоростей містять різні бактеріальні спільноти”. Environ. Microbiol., 7, 860-873.
25. Hata, H.; Kudo, S.; Yamano, H.; Kurano, N.; Kayanne, H. 2002. “Потік органічного вуглецю в кораловому рифі Сірахо (острів Ісігакі, Японія)”. Mar. Ecol. Prog. Ser., 232, 129-140.
26. Хеджес, Дж. І., 2002, “Біогеохімія морської розчиненої органічної речовини”, Академічна преса, Сан-Дієго, США.
27. Гессон, Д. О.; Андерсон, Т. Р. 2008. “Надлишок вуглецю у водних організмах та екосистемах: Фізіологічні, екологічні та еволюційні наслідки”. Limnol. Oceanogr., 53, 1685-1696.
28. Holmes-Farley, R. 2004. “Органічні сполуки в рифовому акваріумі”. Reefkeeping, http://www.reefkeeping.com/issues/2004-10/rhf/.
29. Йоханнес, Р. Е. 1967. “Екологія органічних агрегатів поблизу коралового рифу”. Limnol. Oceanogr., 12, 189-195.
30. Kirchman, D. L. 1990. “Обмеження росту бактерій розчиненими органічними речовинами в субантарктичній частині Тихого океану”. Mar. Ecol. Prog. Сер., 62, 47-54.
31. Klaus, J. S.; Janse, I.; Heikoop, J. M.; Sanford, R. A.; Fouke, B. W. 2007. “Коралові мікробні спільноти, зооксантелли та слиз уздовж градієнтів глибини морської води та прибережного забруднення”. Environ. Microbiol., 9, 1291-1305.
32. Kline, D. I.; Kuntz, N. M.; Breitbart, M.; Knowlton, N.; Rohwer, F. 2006. “Роль підвищених рівнів органічного вуглецю та мікробної активності у смертності коралів”. Mar. Ecol. Prog. Сер., 314, 119-125.
33. Куперман, Н., Бен-Дов, Е., Крамарський-Вінтер, Е., Барак, З., Кушмаро, А. 2007. “Бактеріальні спільноти, асоційовані з кораловим слизом, з природних та акваріумних середовищ”. Fed. Eur. Microbiol. Soc., 276, 106-113.
34. Kuntz, N. M.; Kline, D. I.; Sandin, S. A.; Rohwer, F. 2005. “Патології та рівень смертності, спричинені стресорами органічного вуглецю та поживних речовин у трьох видів карибських коралів”. Mar. Ecol. Prog. Сер., 294, 173-180.
35. LaJeunesse, T. C. 2005a. “”Видові” випромінювання симбіотичних динофлагелят в Атлантиці та Індо-Тихоокеанському регіоні з часу міоцен-пліоценового переходу”. Mol. Bio. Evol., 22, 570-581.
36. LaJeunesse, T. C.; Thornhill, D. J.; Cox, E. F.; Stanton, F. G.; Fitt, W. K.; Schmidt, G. W. 2005b. “Висока різноманітність та специфічність господарів, що спостерігаються серед симбіотичних динофлагелят у рифових коралових громадах з Гавайських островів”. Коралові рифи, 23, 596-603.
37. Ламперт, Я., Келман, Д., Дубинський, З., Нітцан, Я., Хілл, Р. Т. 2006. “Різноманітність культивованих бактерій у слизу червономорського корала Fungia scutaria”. FEMS Microbiol. Ecol., 58, 99-108.
38. Лісс, А. 2006. Кандидатська дисертація: “Стехіометрія поживних речовин у бентичних харчових мережах – взаємодія між водоростями, травоїдними та рибами”. Науково-технічний факультет, Упсальський університет.
39. Means, J. C.; Sigleo, A. C. 1986. “Внесок слизу коралових рифів у колоїдний басейн поблизу затоки Діскавері, Ямайка”. W. I. Bull. Mar. Sci., 39, 110-118.
40. Meikle, P.; Richards, G. N.; Yellowlees, D. 1988. “Структурні дослідження слизу з шести видів коралів”. Mar. Biol., 99, 187-193.
41. Моріарті, Д. Дж. В.; Поллард, П. К.; Хант, В. Г. 1985. “Часова та просторова варіація бактеріальної продукції у товщі води над кораловим рифом”. Mar. Biol., 85, 285-292.
42. Ogawa, H.; Ogura, N. 1992. “Порівняння двох методів вимірювання розчиненого органічного вуглецю в морській воді”. Nature, 356, 696-698.
43. Pagès, J.; Torréton, J.-P.; Sempéré, R. 1997. “Розчинений органічний вуглець у коралово-рифових лагунах за допомогою високотемпературного каталітичного окислення та УФ-спектроскопії”. C.R. Acad. Sci. Paris, série IIa, 324, 915-922.
44. Pinhassi, J.; Sala, M. M.; Havskum, H.; Peters, F.; Guadayol, O.; Malits, A.; Marrase, C. 2004. “Зміни у складі бактеріопланктону за різних фітопланктонних режимів”. Appl. Environ. Microbiol., 70, 6753-6766.
45. Rich, J. H.; Ducklow, H. W.; Kirchman, D. L. 1996. “Концентрації та поглинання нейтральних моносахаридів вздовж 140 o W в екваторіальній частині Тихого океану: Внесок глюкози в гетеротрофну бактеріальну активність і потік РОВ”. Limnol. Oceanogr., 41, 595-604.
46. Ritchie, A.; Lewis, T. D. 2008. “Бактеріальний склад поверхнево-асоційованих мікробів, знайдених у трьох гавайських видах коралів: Porities compressa, Porities lobata та Montipora capitata”. J. Young Invest., 18, випуск 6.
47. Rohwer, F.; Breitbart, M.; Jara, J.; Azam, F.; Knowlton, N. 2001. “Різноманітність бактерій, асоційованих з карибським коралом Montastraea franksi”. Коралові рифи, 20, 85-95.
48. Rohwer, F.; Seguritan, V.; Azam, F.; Knowlton, N. 2002. “Різноманітність та розподіл бактерій, пов’язаних з коралами”. Mar. Ecol. Prog. Сер., 243, 1-10.
49. Розенберг, Е., Корінь, О., Решеф, Л., Єфроні, Р., Зільбер-Розенберг, І. 2007a. “Роль мікроорганізмів у здоров’ї, хворобах та еволюції коралів”. Nature Reviews: Мікробіол. 5, 355-362.
50. Розенберг, Е.; Келлогг, К. А.; Роувер, Ф. 2007b. “Коралова мікробіологія”. Океанографія, 20, 146-154.
51. Шарон, Г.; Розенберг, Е. 2008. “Ріст бактерій на кораловому слизу”. Curr. Microbiol., 56, 481-488.
52. Шарп, Дж. Х.; Беннер, Р.; Беннетт, Л.; Карлсон, К. А.; Доу, Р.; Фітцуотер, С. Е. 1993. “Переоцінка вимірювань високотемпературного горіння та хімічного окислення розчиненого органічного вуглецю в морській воді”. Limnol. Oceanogr. 38, 1774-1782.
53. Шарп, Дж. Х.; Беннер, Р.; Беннетт, Л.; Карлсон, К. А.; Фітцуотер, С. Е.; Пельцер, Е. Т.; Тупас, Л. М. 1995. “Аналіз розчиненого органічного вуглецю в морській воді: порівняння методів JGOFS EqPac”. Mar. Chem. 48, 91-108.
54. Шарп, Дж. Х. 2002. в “Біогеохімія морської розчиненої органічної речовини”, Академічна преса, Сан-Дієго, США.
55. Сорокін, Ю. І. (Ред.). 1993. Екологія коралових рифів. Springer-Verlag, Berlin.
56. Sterner, R. W.; Elser, J. J. 2002. Екологічна стехіометрія: Біологія елементів від молекул до біосфери. Princeton Press, New Jersey.
57. Торретон, Ж.-П. 1999. “Біомаса, продукція та гетеротрофна активність бактеріопланктону в лагуні Великого астролябічного рифу (Фіджі)”. Коралові рифи, 18, 43-53.
58. van Duyl, F. C.; Gast, G.|J. 2001 “Зв’язок дрібномасштабних просторових варіацій DOC, неорганічних поживних речовин та росту бактеріопланктону з різними типами води коралових рифів”. Aquatic Microbiol. Ecol., 24, 17-26.
59. Вайс, М.; Саймон, М. 1999. “Споживання лабільних розчинених органічних речовин лімнетичним бактеріопланктоном: відносне значення амінокислот і вуглеводів”. Aquat. Microb. Ecol., 17, 1-12.
60. Wild, C.; Huettel, M.; Klueter, A.; Kremb, S. G.; Rasheed, M. Y. M.; Jergensen, B. B. 2004. “Кораловий слиз функціонує як енергоносій та пастка для частинок у рифовій екосистемі”. Nature, 428, 66-70.
61. Яхель, Г.; Шарп, Д. Х.; Домінік, М.; Хасе, К.; Генін, А. 2003. “Живлення та вилучення елементів у симбіонтній губці Theonella swinhoei: основним джерелом вуглецю є об’ємний вуглецевий газ”. Limnol. Oceanogr. 48, 141-149.

Source: reefs.com