Біологічна фільтрація, або перетворення відходів і надлишкових поживних речовин в якусь нешкідливу форму за допомогою метаболізму організму, – одне з тих понять, яке, здається, розуміють всі. Якщо і є проблема з цим терміном, то вона полягає в тому, що кожен розуміє його по-різному. У найширшому сенсі, здається, це термін, який використовується для позначення перетворення біологічно вироблених шкідливих відходів у щось доброякісне. У більш вузькому сенсі цей термін часто використовується для позначення, зокрема, перетворення аміаку та нітрат-іонів у газоподібний азот. Як би не використовувався цей термін, очевидним є той факт, що акваріуми, взагалі, і рифові акваріуми, зокрема, повинні мати якусь ефективну біологічну фільтрацію.
Про те, як, де, якими засобами і наскільки ефективно ті чи інші субстрати або методи забезпечують біологічну фільтрацію, акваріумісти сперечаються з переконаністю фанатиків, які доводять, що їхня віра – “Єдина Істинна Віра”. На жаль, багато з цих аргументів підкріплені такими ж вагомими науковими доказами, як і догмати багатьох культових релігій. Як акваріумісти, ми ВСІ “віримо”, і в більшості випадків те, у що ми віримо, є питанням віри, а не будь-яких наукових доказів. Аргументи “за” і “проти” часто зустрічаються з погано завуальованими вигуками “спалити єретиків”. Тому, завжди захоплюючись людською піротехнікою, я подумав, що, можливо, я міг би підлити трохи бензину у вогонь.
Одним з перевірених методів забезпечення біологічної фільтрації є використання “живого каменю”. Цей метод пропонувався практично кожним автором, в тому числі і мною, який писав про акваріумне хобі протягом останніх 15 років. Порада використовувати живий камінь в якості біологічного фільтра була прийнята настільки давно, що стала догмою. Я вважаю, що завжди корисно ставити під сумнів догми. Бути догматиком легко і зручно, але прогрес приходить тільки з періодичною і критичною переоцінкою дорогих серцю ідей і практик. Маючи цю думку на увазі, я вважаю, що настав час критично переглянути некритичне використання живого каміння в рифових акваріумних системах.
Моє перше знайомство з поняттям “живий камінь” відбулося в 1980-х роках, коли я вперше задумався про створення акваріума з кораловим рифом. У той час я жив у великому місті і лише смутно уявляв собі концепцію замовлення домашніх тварин поштою. Інтернет був у зародковому стані, а онлайн-продавців не існувало. Отже, як і всі інші, я отримав свій живий камінь з місцевого акваріумного магазину. Кожен екземпляр був критично і з любов’ю оглянутий на предмет наявності тварин і водоростей. У моєму акваріумному клубі навіть було своєрідне змагання, щоб побачити, хто може отримати найкращий камінь для свого акваріума. “Хорошими” вважалися колір і різноманітність водоростей і тварин на камені.
Більшість цього каміння походить з флоридських вод, хоча деякі, здавалося, просочувалися з інших екзотичних місць. Ця скеля була пишна життям і часто явно пронизана отворами або порами. Тому, коли хтось почав обговорювати, як скеля діяла як біологічний фільтр, це було досить легко прийняти. Пориста природа внутрішньої частини живої породи була готовим субстратом для денітрифікаційних бактерій. На той час це здавалося логічною ідеєю, і ми всі її прийняли. Причому прийняли без особливих роздумів. Я не пригадую, щоб хтось поставив справді критичне запитання: “Як саме бактерії, що ростуть всередині каміння, “фільтрують” акваріумну воду?”. Або, ще краще, “Як саме вода потрапляє в живий камінь і виходить з нього?”. Якщо щось і було сказано, то щось на кшталт: “Денітрифікацію здійснюють бактерії, що ростуть на поверхні внутрішньої частини скелі, а потік води через скелю є повільним, так що для полегшення всього процесу створюються відповідні умови відновленого кисню”. Це майже звучить так, ніби це має сенс, але чи так це? Я хотів би розглянути припущення, що лежать в основі цього твердження, одне за одним.
Жива порода пориста.
У надрах породи містяться денітрифікуючі бактерії.
Вода рухається крізь породу з тією швидкістю, яка необхідна для полегшення денітрифікації.
Припущення 1: Пористість живої породи
Очевидно, що для того, щоб жива порода функціонувала як фільтруюче середовище, вона повинна бути пористою. Крім того, ця пористість повинна бути достатньо малою, щоб порода містила багато пор і порожнин, оскільки тільки за наявності великої кількості пор буде достатня площа фільтрації для розміщення бактеріальних популяцій, які спричиняють фактичні хімічні зміни. Нарешті, внутрішня частина породи повинна забезпечувати відповідне фізичне середовище, в першу чергу, повільний потік води і низьку концентрацію кисню, щоб сприяти відповідним бактеріальним процесам.
Жива порода складається з численних матеріалів, що мають різні характеристики щодо пористості. Однак багато досліджень задокументували пористу природу породи коралових рифів. Наш так званий “живий камінь” – це, як правило, уламки коралових рифів, зібрані та продані акваріумістам. Цей щебінь складається в основному зі скелетів коралів або суміші скелетів коралів, зцементованих між собою вапняними водоростями. При вивченні матеріалу коралового рифу стає очевидним, що корали є лише одним з компонентів життя на такому рифі, і хоча вони здаються великими і очевидними, їх внесок у фактичну кількість живого матеріалу на рифі відносно невеликий. У своєму піонерському дослідженні рифу на атолі Еневетак Одуми в 1955 році показали, що більшість небактеріальної біомаси на “кораловому” рифі насправді була у вигляді водоростей. Вони виявили, що різні види водоростей були всюди. Були водорості, що росли в тканинах коралів, звичайно, у вигляді зооксантелл, але крім того, були водорості, що вільно і широко розросталися по всьому кораловому рифу. Водорості на поверхні рифу були різноманітні за формою і належали до багатьох груп, від великих зелених водоростей, таких як кодієві, до коралових червоних водоростей, до коралових зелених водоростей, до діатомових і динофлагелят. Насправді, вони знайшли на рифі достатньо водоростей, щоб вважати набагато розумнішим називати такі рифи водоростевими рифами, а не кораловими рифами. Цікаво, скільки акваріумістів-любителів було б сьогодні, якби ці біогенні структури були названі на честь їх найпоширеніших життєвих форм і називалися не кораловими, а водоростевими рифами.
На додаток до водоростей, що ростуть на поверхні скель, Одуми були здивовані, коли виявили, що водорості ростуть УСЕРЕДИНІ всіх субстратів на рифі. Водорості, в першу чергу нитчасті зелені водорості, жили всередині коралових головок, всередині скелета мертвого корала, всередині всього коралового каменю і уламків. Насправді, на старому кораловому атолі, такому як Еневетак, де всі докази вулкану, який дав початок рифу, зникли разом з просіданням (вулканічна основа рифу на Еневетаку знаходиться під приблизно 5000 футів (1515 м) коралового рифу, відкладеного протягом декількох мільйонів років росту коралів), практично всі скелі пронизані водоростями і містять велику кількість водоростей і біомаси.
Одуми встановили, що в середній кораловій голівці, в області поліпів, щільність водоростевого компонента становила близько 0,004 г/см3, а тваринного компонента – близько 0,021 г/см3, в той час як серед основ поліпів нитчасті водорості мали щільність близько 0,022 г/см3. Нижче зони поліпів головки корала водорості мали щільність 0,037 г/см3 . Іншими словами, в кораловій голівці з живою кораловою тканиною на ній тваринний компонент становив приблизно четверту частину від загального – 0,021 г/см3 , тоді як різні водоростеві компоненти складали 0,063 г/см3 . Цікаво, що нитчаста водоростева складова головки корала мала значно більшу біомасу (приблизно в 16 разів), ніж зооксантела в коралі.
Водорості в головках коралів не гинуть, коли гинуть коралові тварини, і кількість коралових водоростей у різних скельних компонентах рифу показано на рисунку 1. Цей рисунок, модифікований з роботи Одумса 1955 року, показує відносну біомасу декількох скелястих ділянок рифу. Я позначив біомасу водоростей зеленим кольором, а біомасу всередині скелі, яка може бути зібрана як жива скеля, – жовтим кольором. Кількість водоростей, що живуть всередині різних компонентів коралових уламків і скелі, досить значна, і ці водорості є досить важливими для нашого обговорення пористості живої породи. Якщо корали вирощуються в середовищі, вільному від водоростей, які колонізують їх скелети, ці скелети, як правило, досить пористі. Однак водорості, що ростуть всередині породи, збільшують пористість, розчиняючи дрібні отвори для своїх ниток.
Малюнок 1. Висушена біомаса з декількох різних ділянок коралових рифів на Еневетаку. Модифіковано з Odum and Odum, 1955.
Припущення 2: Внутрішня частина скелі містить денітрифікуючі бактерії
Це, мабуть, найпростіше з припущень, яке можна перевірити. Більшість авторитетів (див. Capone, et al., 1992) вважають, що такі бактерії є повсюдними. Вони, ймовірно, зустрічаються практично у всіх середовищах існування, принаймні в невеликій кількості, але процвітають майже у всіх областях, де умови їм до вподоби. Внутрішня частина живої породи була б для них гарним місцем, і схоже, що вони, ймовірно, знаходяться там (Risk and Muller, 1983). Отже, припущення, що жива порода містить відповідні денітрифікуючі бактерії, є обґрунтованим.
Припущення 3: Вода рухається крізь породи з достатньою швидкістю, щоб сприяти денітрифікації
Це припущення, мабуть, найважче оцінити. Основне питання, яке ми повинні задати собі: “Як вода рухається крізь породу?”. Іноді від акваріумістів можна почути твердження, що вода “дифундує” крізь живий камінь, так само, як іноді можна почути твердження, що вода “дифундує” крізь пісок. Жодне з цих тверджень не є правильним. Вода не дифундує через жоден з цих субстратів. Матеріали, розчинені у воді, можуть дифундувати з областей з більшою концентрацією в області з меншою концентрацією, але сама вода в цих ситуаціях не рухається. Єдиний випадок, коли вода рухається шляхом дифузії, – це особливий випадок дифузії, який називається осмосом, і в цій ситуації мембрана повинна відокремлювати дві області з різною концентрацією розчинених речовин у воді. Такі умови не виконуються в живій породі, і в ній не відбувається чистого руху води в неї або з неї шляхом дифузії або осмосу.
Цікаво, що розчинені матеріали, такі як різні хімічні речовини, що складають цикл денітрифікації, можуть дифундувати в живу породу і з неї; однак, малоймовірно, що така дифузія переміщує будь-яку значну кількість матеріалів. Розрахунок швидкості дифузії в об’єм і з об’єму породи є складним і включає такі змінні, як потік води над породою, динамічна в’язкість води, розмір породи і коефіцієнт дифузії матеріалу, що розглядається, через воду. Коли всі різні параметри враховані, для різних газів або іонів, що розглядаються, швидкість пасивної дифузії, ймовірно, буде порядку 1 х 1 0-4 м 2 /сек. Припускаючи постійний градієнт концентрації і рівномірну пористість, така швидкість означає, що гази будуть дифундувати через об’єм породи зі швидкістю приблизно один мікрометр в секунду, так що за годину гази дифундують приблизно на 3,6 мм, або приблизно на одну восьму дюйма. Якщо об’єм має діаметр 10 см, то гази дифундували б до його центру від зовнішнього краю приблизно за 14 годин. Однак гази будуть рухатися через живу породу значно повільніше, ніж через порожній об’єм. Малий діаметр проходів або пор в породі значно обмежував би потік. Малоймовірно, що швидкість потоку наблизиться до розрахункового значення, і навіть якщо це станеться, відносний об’єм обмінюваних газів буде мінімальним.
Для того, щоб відбувався значний газообмін, необхідний безперервний рух води всередину і зовні породи. Враховуючи мізерні розміри пор у цих породах, рух води не може генеруватися водними потоками ззовні породи. Опір руху води в маленьких трубках, таких як пори в живих породах, є значним. Єдиною рушійною силою, достатньою для переміщення достатньої кількості води через породу, щоб вона могла діяти як ефективний денітрифікатор, є сила, що генерується тваринами, в основному черв’яками, які живуть у своїх норах. Ці черв’яки рухаються вперед і назад у своїх норах, і при цьому вони пульсуюче переміщують воду в норах. Багато нір і пор з’єднані між собою, або навмисно, або випадково, і ці взаємозв’язки призводять до руху води всередину і назовні породи. Крім того, багато черв’яків та інших тварин у скелях перекачують воду через себе у своїх норах. Вони роблять це для полегшення газообміну через зябра, але кінцевим результатом є значний, постійний і помірний струм через скелю. Така течія, в поєднанні з використанням кисню тваринами в скелі, може призвести до того, що внутрішня частина скелі стане ефективним місцем денітрифікації, як це вважалося раніше.
Рисунок 2. Особини цього виду дрібних черв’яків, можливо, виду Polydora, приблизно 1/25 дюйма в діаметрі, живуть у вапняних субстратах, де вони хімічно викопують нори. Рух таких маленьких черв’ячків вгору-вниз у своїх трубочках допомагає повільно, але регулярно прокачувати воду через “живу” породу.
Існує лише одна проблема, пов’язана з використанням живої породи як ефективного джерела біологічної фільтрації. Для того, щоб порода стала місцем ефективної біологічної фільтрації, вода повинна повільно і стабільно пропускатися через неї. Найбільш вірогідний спосіб, яким це буде відбуватися – це діяльність незліченної кількості тварин, що мешкають в породі. Звичайно, для цього в породі повинні жити тварини, і їх повинно бути багато. В цьому і полягає проблема використання живої породи в якості біологічного фільтра. Живий камінь надходить з багатьох джерел в сьогоднішньому хобі, і продукти, які ці постачальники надають, аж ніяк не є однорідними за своєю здатністю забезпечувати біологічну фільтрацію.
Живий камінь може бути зібраний і відправлений “як є”, або він може бути “оброблений” або “вилікуваний” різними способами для видалення різних компонентів, в першу чергу, тваринної фауни, що мешкає на камені і в ньому. Деякі колекціонери і продавці докладають значних зусиль, щоб гарантувати, що їх порода вільна від якомога більшої кількості матеріалу, який потенційно може гнити і забруднювати систему. Ці продавці пропонують камінь, який часто покритий великою кількістю коралових водоростей і мало чим іншим. Ця порода вільна від більшої частини матеріалу, який може загинути під час транспортування і загнити в резервуарі призначення. Він також вільний від більшості тваринних організмів. Ця порода може забезпечити гарний фон або субстрат в акваріумі, але, на жаль, вона просто не може забезпечити біологічну фільтрацію. Дрібні тварини, які рухали воду через камінь, не тільки мертві і зникли, але, ймовірно, немає жодної фауни, яка могла б заселити живий камінь і замінити їх у цільовому акваріумі. Ця порода сповнена мертвого простору і водоростей. Потрапивши в резервуар призначення, така порода заселиться водоростями, так само, як це було в природі. Однак через дрібні канали і пори в породі не буде прокачуватися вода, і такі пори почнуть заповнюватися, в першу чергу, за рахунок розростання водоростей. Така порода має чималий потенціал для внутрішнього накопичення шкідливих сполук. Якщо значна кількість біомаси водоростей та черв’яків була знищена в процесі збору та затвердіння, то цей матеріал здебільшого залишиться в породі, де буде гнити. Замість того, щоб функціонувати як біологічний фільтр, така порода сприятиме збільшенню органічного навантаження на систему, оскільки ці матеріали, що гниють, повільно дифундують з породи протягом декількох місяців.
Розростання коралових водоростей на поверхні скелі перекриє більшість дрібних каналів і проходів, значною мірою сприяючи зниженню біологічної фільтраційної здатності скелі. Любителі можуть ще більше сприяти погіршенню фільтраційної здатності, приклеюючи фрагменти коралів до поверхні скелі, тим самим закриваючи більшу частину пор. Це може зробити внутрішню частину скелі аноксичною і, якщо всередині скелі багато органічного матеріалу, вона почне гнити. Якщо внутрішня частина скелі згодом піддасться впливу середовища танка, такий матеріал може стати згубним.
Деякі з більших отворів у скелі залишаться. У деяких випадках вони будуть зайняті більшими черв’яками. Рух цих великих черв’яків може сприяти біологічній фільтрації в породі, але вони не можуть підтримувати її так само ефективно, як великі популяції дрібних черв’яків, які раніше жили в породі.
Однією з характеристик, яку слід шукати в живій породі, що сприятиме її біологічній фільтраційній здатності в резервуарі, є хороший і різноманітний ріст тварин на її поверхні. Якщо вони присутні, то цілком ймовірно, що необхідні дрібні тварини, які живуть в породі, також присутні. Порода, яка має природну пористість і відносно невелику вагу для свого розміру, швидше за все, матиме більш сильно перфоровані внутрішні області і буде краще функціонувати в цьому відношенні. Порода, що вирощується в аквакультурі, з хорошим розвитком тварин на її поверхні, повинна бути такою ж хорошою, як і природна порода, коли мова йде про біологічну фільтрацію. Хороший ріст тварин на поверхні означає хороший набір менших за розміром риючих форм в породі.
Можливо, що деякі з так званих живих порід, доступних для акваріумного хобі, можуть забезпечити значну біологічну фільтрацію; однак, ця порода повинна бути ретельно підібрана за наявністю в ній різноманітних тварин. Порода без тварин у ній не буде ефективним фільтруючим середовищем, оскільки внутрішня пористість і передбачувані бактеріальні шари не зможуть функціонувати без способу переміщення води крізь неї, і єдиний спосіб, яким цей рух може бути досягнутий, – це дії тварин.
Запит на дані:
Протягом наступних кількох місяців ми з Еріком Борнеманом досліджуватимемо кілька типів живих порід і визначимо, скільки життя живе в цих породах і наскільки ефективно вони можуть діяти як біологічні фільтри. Ці результати будуть опубліковані в журналі Reefkeeping Magazine. Я хотів би попросити, якщо у когось з акваріумістів є 1) тест-набори на сульфіди або 2) розчинений кисень, а також шприц з довгою вузькою голкою для підшкірної ін’єкції, щоб вони спробували провести вимірювання цих двох змінних з центрів великих шматків живого каміння. Підшкірну голку потрібно було б глибоко і обережно ввести в породу через невеликий отвір або пору. Воду треба було б обережно і дуже повільно виводити з породи, а потім тестувати. Такі дані повинні бути надіслані мені для включення в основні дані. В даний час дані про внутрішнє середовище породи неоднозначні; але вони також дуже мізерні, і потрібно більше даних.
Capone, D. G., S. E. Dunham, S. G. Horrigan, and L. E. Duguay. 1992. Мікробна трансформація азоту в неконсолідованих рифових відкладеннях. Серія прогресу морської екології. 80: 75-88.
Риск, М. Дж. і Мюллер, Х. Р. 1983. Порова вода в коралових головах: Докази регенерації поживних речовин. Лімнологія та океанографія, 28: 1004-1008.
Кон, А. Дж. і М. К. Ллойд. 1973a. Поліхети усічених рифових вапнякових субстратів на східних коралових рифах Індійського океану: Різноманітність, чисельність та таксономія. Int. Revue ges. Гідробіологія. 58: 369-399.
Кон, А. Дж. і М. К. Ллойд. 1973b. Морські поліхетні аннеліди острова Пасхи. Int. Revue ges. Гідробіологія. 58: 691-712.
Одум Г. Т. та Є. П. Одум. 1955. Трофічна структура та продуктивність угруповання навітряного коралового рифу на атолі Еніветок. Екологічні монографії. 25: 291-320.