Беспозвоночные аквариума: Морские слизни – часть II

Hydatina physis – распространенный тропический цефаласпидный морской слизень, которого обычно называют “бумажным пузырем” из-за его слегка кальцинированного панциря. Этот слизень – высокоспециализированный хищник, питающийся только полихетными червями цирратулидами.

В прошлый раз я объяснил, что такое морские слизни и почему общее название “нудибранх” не следует слепо применять к более чем 3000 видам описторховых моллюсков (за более подробной информацией обратитесь к хорошему учебнику по беспозвоночным, например, Brusca and Brucsa 1990; Ruppert and Barnes 1994). Я также обсудил пару видов морских слизней, не относящихся к отряду описторхов, которых можно разумно содержать в аквариуме. По большей части я всегда советовал воздержаться от покупки любых морских слизней, поскольку многие любители и продавцы не умеют различать группы, которые могут подойти для некоторых рифовых аквариумов (некоторые анаспидеи, цефаласпидеи или сакоглоссаны), и те, которые почти наверняка не подойдут (практически все нудибранхи). В первой части этой статьи я рассказал о некоторых основах биологии морских слизней анаспидей и сакоглоссан. В этой статье я сосредоточусь конкретно на морских слизнях-нудибранхах.

Морские слизни-нудибранхи

За парой исключений (см. ниже), нудибранхи – совершенно неподходящие животные для домашних аквариумов. Большинство крупных общественных аквариумов с трудом могут поддерживать жизнь этих животных в течение длительного времени, а в домашних аквариумах их успех просто ничтожен. Причин такого низкого процента успеха много, но их деликатес и специфические потребности в корме – два основных препятствия для содержания в аквариуме. Сочетание этих факторов с недостатком информации об основных потребностях подавляющего большинства видов (как в научном сообществе, так и в сообществе любителей) – вот вам и рецепт катастрофы.

Hypselodoris bullocki часто ошибочно называют “безопасным для рифов травоядным”, идеально подходящим для бригад по очистке аквариумов. Напротив, этот нудибранх, как и все когда-либо обнаруженные настоящие нудибранхи, является весьма специфическим хищником. Существует несколько цветовых морф, каждая из которых питается только одним или двумя видами губок.

Итак, какие же описторховые морские слизни на самом деле являются нудибранхами? Ну, существует четыре подотряда нудибранхов, хотя в зоомагазине можно встретить только три: Dendronotacea, Aeolidacea и Doridacea. Дендронотиды – самые маленькие из этих групп и характеризуются чашеобразной оболочкой, окружающей их ринофоры (“усики”). За редким исключением, дендронотиды питаются исключительно книдариями, и чаще всего аквариумисты находят их как нежелательных попутчиков на Xenia или Sarcophyton. Эти животные являются одним из исключений из правила, согласно которому большинство нудибранхов умирают от голода в неволе. Хотя эти животные часто довольно хорошо чувствуют себя в аквариуме, когда случайно попадают туда вместе с кораллами, на которых они питаются, они могут быстро съесть свою коралловую добычу в аквариуме (например, см. рис. 8 в статье Рона Шимека здесь). Таким образом, эти слизни, как правило, не являются тем, что вы хотите обнаружить в своем аквариуме, не говоря уже о намеренном добавлении! Эолиды – вторая по величине группа слизней, и их легче всего определить по тому, что они не принадлежат ни к одной из двух других групп, которые я описываю… Эолиды обычно имеют хорошо развитые церраты (пальцевидные или перьевидные расширения вдоль спины слизня, которые содержат ветви пищеварительной системы), в которых многие виды хранят нерасстрелянные нематоцисты (стрекательные клетки снидарий) от своей добычи, чтобы использовать их для собственной защиты при нападении. Очевидно, что если нудибранхи собирают и хранят стрекательные клетки своих хищников, то они должны активно питаться этими животными. Я вернусь к этому ниже. Эолиды – все хищные, и подавляющее большинство из них питается гидроидами (хотя некоторые также охотятся на других опистобранхов или их яйца, кораллы, горгонии, морские анемоны, мшанки или туникаты). Последняя группа, дориды, является самой многочисленной и насчитывает больше видов, чем все остальные группы нудибранхов вместе взятые. Их легче всего отличить по наличию кольца жабр вокруг ануса на задней части слизня. Это одни из самых эффектно окрашенных и часто фотографируемых моллюсков из всех описторхов. Существует три основные группы дорических нудибранхов (на основании их морфологии), и все они являются специализированными хищниками других беспозвоночных. Две из групп дорид являются преимущественно хищниками губок, а третья питается в основном мшанками и туникатами.

Общие советы, чтобы избежать покупки морских слизней

Мне необходимо повторить мысль, которую я высказал в предыдущей статье, чтобы убедиться, что она дошла до вас – даже если вы не читали первую часть. Если вы не можете определить вид морского слизня и его точные требования в неволе из надежного источника, я бы всегда рекомендовал воздержаться от покупки этих животных. В книге “Рифовые беспозвоночные” Энтони Калфо и Боб Феннер (2003) есть целый раздел, посвященный описторховым моллюскам, в котором обсуждается выбор, уход и кормление многих видов, предлагаемых для продажи в хобби. Они обсуждают представителей этих групп более подробно, чем это возможно в короткой статье. Джулиан Спрунг (2001) также имеет несколько очень хороших фотографий и описаний некоторых наиболее распространенных морских слизней, продаваемых в хобби, в своей книге “Беспозвоночные”. Если у вас нет ни одной из этих книг, и вы не уверены в идентификации животных, предлагаемых для продажи в вашем местном магазине, попросите продавца показать вам его экземпляр книги для сравнения. Хотя в этих книгах есть несколько впечатляющих фотографий, в них упоминаются лишь некоторые из более чем 3000 известных видов, и лучшим источником актуальной информации о таксономии и биологии неопознанного морского слизня для вас, скорее всего, будет Форум морских слизней Билла Рудмана или Сайт слизней Майкла Миллера. Несмотря на то, что существует множество красивых морских слизней, если вы не знаете точно, что покупаете, и каковы их требования к питанию, эмпирическое правило – всегда избегать покупки любого морского слизня. К сожалению, подавляющее большинство морских слизней красивы, но за ними практически невозможно ухаживать в аквариуме.

Micromelo undata – еще один эффектный цефаласпидный морской слизень. Легко кальцинированный панцирь очевиден на этой фотографии, но об их привычках питания мало что известно. Эти животные обычно живут в песчаных местах обитания, в которые они периодически зарываются для защиты, что сохраняет их раковину чистой от загрязнений.

Однако, как я уже упоминал в прошлый раз, есть некоторые морские слизни, которые достаточно хорошо приспособлены к жизни в аквариуме. На самом деле, в настоящее время некоторые виды морских слизней, выращенных в неволе, можно приобрести у таких продавцов, как Inland Aquatics, IndoPacific Sea Farms или Stockly’s Aquarium. Следует также помнить, что все описторховые относительно недолговечны, и вы можете заплатить большие деньги за животное, которое при самых благоприятных условиях проживет всего несколько месяцев! Если вы твердо решили добавить морского слизня в свой аквариум, я бы рекомендовал обратить внимание на один из видов, выращенных в неволе – вы не только получите животное, хорошо приспособленное к жизни в аквариуме, поставщик сможет точно сказать вам, какие условия необходимы для поддержания жизни животных! И, поскольку их требования известны и могут быть выполнены, вы можете обнаружить, что один из этих видов действительно процветает в вашем аквариуме и способен к размножению.

Рифобезопасные травоядные?

Если вы проведете в Интернете поиск по запросу “рифобезопасные нудибранхи”, то найдете буквально сотни ссылок, но подавляющее большинство из них либо серьезно дезинформированы, либо пытаются продать вам какую-то линию. Например, я нашел несколько сайтов, на которых перечислялись выставленные на продажу “водорослееды – пурпурные и желтые нудибранхи” и утверждалось, что эти слизни – “невероятные водорослееды, которые не причинят вреда ни беспозвоночным, ни кораллам”. “Эта информация попросту неверна. Во-первых, ни один доридный нудибранх не является травоядным, и на Форуме морских слизней есть страница, посвященная развенчанию некоторых распространенных в аквариумной торговле дезинформаций, подобных этой. Довольно просто, хотя дориды – самая разнообразная группа описторхов, они также являются одними из самых специфических питателей среди всех моллюсков. Изученные до сих пор животные почти без исключения являются специализированными хищниками, которым для выживания требуется один или максимум несколько видов специфической добычи, и в большинстве случаев животные даже не признают вполне подходящие альтернативы в качестве пищи! В любом случае, до сих пор не обнаружено ни одного настоящего травоядного нудибранха, так что это либо большое недоразумение со стороны поставщиков, либо (я надеюсь, что это не так!) намеренная уловка, чтобы заставить потребителей купить красивое, но совершенно неподходящее животное, пока оно не умерло от голода.

Эти прекрасные пурпурные и желтые нудибранхи – Hypselodoris bullocki. Этот вид раньше относился к роду Chromodoris, но недавно был переклассифицирован в Hypselodoris. Вопреки сообщениям многих поставщиков, эти красивые маленькие слизни являются специалистами по губкам, и многие из них принимают в качестве подходящей добычи только один вид губок. На самом деле, оказывается, что эти нудибранхи даже не признают другие губки в качестве пищи, не говоря уже о водорослях, и утверждение, что покупка этих нудибранхов добавит “красивый цвет и одновременно позаботится о водорослях”, абсолютно ложно и вводит в заблуждение. Помимо того, что вы зря тратите свои деньги как потребитель, ужасно приговаривать этих животных к медленной смерти от голода, потому что даже благонамеренные аквариумисты были введены в заблуждение, предоставляя неподходящий корм для своих животных. К сожалению, в данном случае ученые даже не уверены в точном виде губки, которой питаются различные цветовые формы этого нудибранха. Есть сообщения о том, что H. bullocki питается некоторыми губками рода Halichondria, в то время как другие сообщают, что они питаются исключительно Dysidea или Aplysilla. К сожалению, никто не знает, являются ли сообщения об обнаружении этих слизней на той или иной губке фактическим питанием, или же слизень будет питаться любым другим видом губок, даже если все сообщения о питании являются точными. Учитывая, что большинство рифовых губок считаются более сложными для содержания, чем даже эти нежные морские слизни, вероятность того, что у вас под рукой есть обильный запас подходящего корма для этих слизней, довольно мала. Однако биология полна исключений из правил: Билл Рудман сообщает, что эндемичный вид ростанга в Новой Зеландии, благодаря каким-то причудам биохимии, предпочел завезенную из Европы губку всем местным новозеландским губкам, которыми он обычно питался.

Phyllodesmium – распространенный хищник нудибранхов на различных мягких кораллах, и они часто имитируют предпочитаемую ими добычу. Церраты на спине этого нудибранха удивительно похожи на полипы коралла Xenia, которым этот слизень питается исключительно.

Независимо от того, является ли конечной причиной дезинформации на розничном уровне недостаток образования или преднамеренная уловка, конечный посыл заключается в том, что вы, как любитель, никогда не должны рассматривать возможность приобретения одного из этих животных. Если вы не знаете, какого именно слизня вы покупаете и какова его предпочитаемая добыча (например, хищный слизень Aiptaisa, Berghia verrucicornis), вам следует избегать любых настоящих морских слизней-нудибранхов (независимо от того, насколько сильно вы их хотите), поскольку их требования к питанию настолько специфичны, что очень немногие могут содержать их живыми в аквариумах (даже крупные общественные аквариумы с огромными бюджетами на кормление обычно избегают их!) Даже благонамеренные поставщики и продвинутые любители могут быть легко дезинформированы о животных, которых они пытаются содержать, а наши знания о таксономии и биологии морских слизней все еще, к сожалению, неполны. Добавьте к этому тот факт, что видов нудибранхий больше, чем всех остальных порядков морских слизней вместе взятых, и что многие из них не описаны или их биология питания неизвестна, и становится весьма вероятным, что случайный морской слизень в вашем местном магазине умрет от голода в вашем аквариуме, если вы его купите.

Некоторые морские слизни, которые могут процветать в неволе (хотите вы этого или нет!)

Хорошо, я должен признать, что есть некоторые настоящие нудибранхи, которые могут хорошо жить в аквариуме. Большинство из этих исключений на самом деле считаются вредителями в аквариуме. Почти все дендронотидные морские слизни питаются исключительно книдариями, и эти животные чаще всего попадаются аквариумистам в качестве нежелательных попутчиков на Xenia или Sarcophyton в рифовом аквариуме. Наиболее распространенными нудибранхами, процветающими в аквариуме, являются представители таких групп, как Phyllodesmium и Doto, которые питаются исключительно аквариумными кораллами, такими как Briareum, Xenia, Carijoa, Sarcophyton и др. Все чаще и чаще в рифовых аквариумах обнаруживаются маленькие эолидные нудибранхи, поедающие ценные колонии кораллов SPS. Многие из этих слизней крошечные (менее 1 сантиметра в длину), и их очень легко не заметить. К сожалению для любителей, эти животные являются одними из немногих морских слизней, которые хорошо размножаются в аквариуме, поскольку они откладывают крошечные яичные массы, в которых находятся малыши на протяжении всей личиночной стадии, пока они не вылупятся в виде ползающих молодых особей. Это вызывает особое беспокойство, поскольку, попав в аквариумы дилеров, они могут легко распространиться в домашнем аквариуме, попав туда в виде яиц или хорошо замаскированных взрослых особей. В общем, эти слизни – не то, что вы хотите обнаружить, а тем более намеренно добавить в свой аквариум!

В некоторых случаях мы пытаемся воспользоваться специфическими повадками этих слизней для биоконтроля в аквариуме. Существует целый ряд видов, которые питаются именно вредителями аквариума и поэтому продаются как средство для удаления этих вредителей. Один из самых популярных видов, Berghia verrucicornis, активно выращивается для добавления в аквариумы, страдающие от распространения этих надоедливых стеклянных анемонов, Aiptasia (например, Carroll and Kempf 1990). К сожалению как для животных, так и для аквариумиста, потратившего на них значительную сумму денег, большинство слизней довольно чувствительны и часто погибают вскоре после появления в новом аквариуме. Другая проблема заключается в том, что они часто не достигают высокой цели искоренения из-за своей крайней специфичности рациона. Эти животные часто сокращают популяцию видов-вредителей в аквариуме до такой степени, что те умирают от голода. К сожалению, они обычно не могут найти последние несколько вредителей в аквариуме, прежде чем те погибнут от голода, и поэтому им не хватает совсем немного до полного уничтожения. После того как нудибранхи умирают от голода, вредители снова получают возможность бесконтрольно расти, и чума продолжается.

Но из этого правила есть, по крайней мере, одно замечательное исключение. Существует питающийся фильтрами дендронотидный нудибранх Melibe leonine, которого можно содержать в аквариумах на корме из обогащенных рассольных креветок (в аквариуме Monterey Bay Aquarium есть великолепная экспозиция этих животных)! К сожалению для обычного домашнего аквариумиста, этот вид относится к умеренным, и его можно содержать только в аквариуме с прохладной водой, представляющем их естественный ареал от Аляски до Калифорнийского залива.

Дорические нудибранхи – Испанский танец

Дориды – самая большая группа морских слизней-нудибранхов, насчитывающая больше видов, чем все остальные группы нудибранхов вместе взятые. Их легче всего отличить по наличию кольца жабр вокруг ануса на задней части слизня. Существует три основные группы дорид (по их морфологии), две из которых являются хищниками губок, а третья питается мшанками и туникатами (Brusca and Brucsa 1990; Ruppert and Barnes 1994). Хотя дориды являются самой разнообразной группой описторхов, они также относятся к наиболее специфическим кормовым видам среди всех моллюсков. Изученные до сих пор животные почти без исключения являются специализированными хищниками, которым для выживания требуется один или максимум несколько видов специфической добычи, и в большинстве случаев животные даже не признают вполне подходящие альтернативы в качестве пищи! Многие виды специально приспособлены к тому, чтобы справляться с защитной химией своей добычи, и часто используют преимущества этой химической защиты для своей собственной защиты.

Например, испанский танцор (Hexabranchus sanguinensis) – это нудибранх, который часто предлагается для продажи в зоомагазинах. Как и большинство своих ярко окрашенных сородичей, испанский танцор защищается с помощью неприятных химических соединений (антифедоновые химические средства защиты), которые он получает от своей добычи. Как и подавляющее большинство дорид, которые питаются одним или несколькими видами беспозвоночных, H. sanguinensis является специализированным хищником, питающимся исключительно губками. Как и многие другие нудибранхи, эти животные концентрируют и/или модифицируют неприятные химические вещества из своей добычи и внедряют их в свою кожу для отражения атак своих собственных хищников. Многие (если не большинство) взаимодействий между питанием нудибранхов и их добычей не особенно хорошо изучены, но H. sanguinensis – один из тех, кто хорошо известен (именно поэтому я выбрал его в качестве примера). Защитные соединения (тризоксазольные макролиды, если вы любите такие вещи), получаются из черной губки (Halichondria sp.), на которой они в основном охотятся. Однако оказалось, что H. sanguinensis является одним из менее специализированных видов дорид в этом отношении, и хотя они питаются только губками, список губок, которые они потребляют, включает Ancorina, Callyspongia, Cliona, Haliclona, Adocia, Mycale, Zygomycale, Pachastrella, Paraesperella, Petrosia, Stelletta, Xestospongia, Halichondria и Leucetta (Francis 1980; Pawlik et al. 1988).

Губки Halichondria имеют целый ряд неприятных защитных химических веществ (например, (Yamagata et al. 1990), которые очень эффективно защищают губку от поедания на рифе (Dunlap and Pawlik 1996). Однако специфические защитные химические вещества, выделенные из плоти нудибранха, на самом деле не встречаются в губке. Вместо этого защитные соединения, используемые этим слизнем, модифицируются непосредственно из продуктов жизнедеятельности губки в процессе пищеварения после ее поедания (Pawlik et al. 1988). Затем испанский танцор включает токсичные соединения, полученные из губок, которыми он питается, в свою яичную массу, а также в свою собственную ярко окрашенную плоть. В этом случае защитные химические вещества также выполняют противомикробную функцию, и считается, что они одновременно защищают яйца от хищников и инфекции (Pawlik et al. 1988). Как и другие нудибранхи, эти животные являются одновременными гермафродитами, а из яиц, которые они производят, вылупляются кормящиеся личинки-веллигеры, которые питаются фитопланктоном в течение 4-6 недель, прежде чем метаморфоз превратится в крошечных взрослых слизней. Самая большая проблема заключается в том, что химический сигнал, на который реагируют эти личинки и по которому они метаморфируют, неизвестен. Люди предполагали, что этот сигнал связан с видами губок, на которых они охотятся, но никому еще не удалось выделить метаморфические индукторы для этого (или большинства других) видов описторхов (Pawlik 1992). Поэтому даже если бы их можно было разводить и выращивать личинок, не было бы способа побудить их к оседанию, так что они никогда не превратились бы во взрослых особей.

При этом очевидно, что любое животное, которое вы видите в зоомагазине, поймано в дикой природе, и, несмотря на впечатляющий список разнообразных губок, которыми питается этот вид, вы вряд ли сможете найти надежные поставки любого из них в вашем местном магазине. Таким образом, добавление одного из этих прекрасных животных в ваш аквариум гарантирует, что он будет обречен на медленное голодание, независимо от того, насколько хорошо он обустроен или разнообразен. К сожалению, покупая одно из этих животных, вы также поощряете зоомагазин привозить еще больше на продажу. Это плохо, потому что даже самый опытный аквариумист не сможет кормить его правильно (даже профессиональные аквариумы, такие как Monterey Bay и Waikiki, с трудом поддерживают нудибранхов в здоровом состоянии), и они неизбежно погибнут в домашних аквариумах.

Эолидные нудибранхи

Эолиды – вторая по величине группа морских слизней после дорид, и их легче всего определить по тому, что они не принадлежат ни к одной из двух других групп, которые я описал выше (более подробное объяснение см. в Brusca and Brucsa 1990 или Ruppert and Barnes 1994). Эолиды обычно имеют хорошо развитые церраты (пальцевидные или похожие на перья расширения вдоль спины слизня, которые содержат трубчатую ветвь пищеварительной системы). Эти церраты выполняют функцию жабр и служат для переваривания и усвоения добычи. Удивительно уникальной особенностью этих жабр является то, что большинство видов используют свои церраты для хранения нерасстрелянных нематоцист (стрекательных клеток снидарий) от своей добычи, чтобы использовать их для собственной защиты при нападении. Эти нудибранхи разрывают ртом добычу, но придумали, как предотвратить выброс нематоцист из пищи и их ужаление. Вместо этого нематоцисты собираются и хранятся на кончике (часто очень заметном и ярко-белом) церраты нудибранха для собственной защиты. Слизни настолько хороши в обеспечении подходящего хранилища для этих украденных нематоцист (называемых клептокнидами), что даже незрелые изолированные нематоцисты способны созреть и быть готовыми выстрелить в защиту слизня при нападении. Однако нематоцисты не вечны, и по мере того, как клетки стареют и становятся неспособными стрелять своими защитными нитями, они изгоняются из кончиков церраты и перевариваются.

Повторимся, все эолиды – хищники, и среди них нет травоядных представителей, которые могли бы считаться чистильщиками аквариума. Подавляющее большинство видов эолид питаются гидроидами, кораллами, горгониями и морскими анемонами (хотя некоторые из них охотятся и на других описторхов или их яйца, мшанок или туникатов).

Подведение итогов

Всех настоящих нудибранхов следует считать “очень сложными для содержания”, и даже опытным и продвинутым аквариумистам следует избегать их приобретения. Если вы не знаете, кто такой слизень, чтобы определить специфические требования животного и его жертвы, и если вы не можете и не хотите обеспечить и то, и другое, никто не должен даже думать о покупке нудибранха для своего рифового аквариума. В своей последней колонке я рассказал об общей биологии некоторых морских слизней, которые, скорее всего, больше подходят для жизни в аквариуме, чем обсуждаемые здесь нудибранхи. Конечно, есть и исключения, например, Berghia verrucicornis, о котором я упоминал выше. Однако из более чем 3000 описанных видов морских слизней-описторхов существует лишь несколько таких видов. Простой факт заключается в том, что подавляющее большинство нудибранхов следует избегать в аквариумной торговле.

Даже в случае хорошо известных видов нудибранхов, когда мы знаем специфические пищевые потребности животного (например, испанский танцор, о котором говорилось выше), проблема остается в том, что большинство предпочитаемых видов добычи редко доступны в аквариумистике. Очевидно, что для ухода за животным в неволе нам нужны и животное, и его пища, и продажа одного без другого является обманом и безответственностью. К сожалению, даже этот пример, в котором продажа испанского танцора часто осуществляется без должного учета доступности добычи, на самом деле лучше, чем большинство нудибранхов. По крайней мере, тот, кто действительно намерен содержать испанского танцора, заранее знает, что необходимо для этого. Это не относится к подавляющему большинству этих удивительных моллюсков; добыча не только недоступна, но и в подавляющем большинстве случаев совершенно неизвестна.

Наконец, перед тем как закончить эту статью, я должен встать на свою “мыльницу” и сказать, что не во всех магазинах есть персонал, обладающий достаточной квалификацией для предоставления покупателям точной информации о животных, которых они продают. Помните, что магазины не только вредят вашим шансам на содержание животного, если они предоставляют откровенно ложную информацию об уходе за ним (как, например, в разделе “Травоядные, безопасные для рифа” выше или в примерах, которые я приводил в прошлый раз и с которых я начал эту серию статей). Если такого рода дезинформация является показателем общего качества информации, которую предоставляет вам данный поставщик, то вам, вероятно, стоит поискать магазин, который предоставляет вам более надежную информацию о ваших будущих покупках. Лично я предпочел бы услышать от сотрудников магазина “я не знаю”, чем что-то совершенно неточное! По крайней мере, “я не знаю” можно подкрепить исследованиями, которые дают животному шанс на выживание, но откровенно недостоверная информация – это, по сути, гарантия того, что вы потерпите неудачу со своим новым животным. Только позволив дилерам взять на себя удар, когда животные умирают в аквариумах и никогда не продаются, мы можем “проголосовать” за прекращение распространения дезинформации и импорта неподходящих животных в зоомагазины…

Ссылки:

1. Ссылка на все мои статьи по аквариумистике
2. Бруска, Р. К., и Г. Дж. Брукса. 1990. Беспозвоночные. Sinauer Associates, Inc, Сандерленд, Массачусетс.
3. Калфо, А. и Р. Феннер, 2003. Reef Invertebrates: An Essential Guide to Selection, Care and Compatability . Reading Trees, Monroeville, PA.
4. Кэрролл, Д. Дж. и С. К. Кемпф. 1990. Лабораторная культура эолидной нудибранхи Berghia verrucicornis (Mollusca, Opisthobranchia): Некоторые аспекты ее развития и жизненной истории. Биологический бюллетень 179 :243-253.
5. Dunlap, M., and J. R. Pawlik. 1996. Хищничество карибских рифовых рыб на мангровых и рифовых губках под видеонаблюдением. Marine Biology 126 :117-123.
6. Francis, M. P. 1980. Среда обитания, пища и репродуктивная активность нудибранха Hexabranchus sanguineus на острове Тонгатапу. The Veliger 22 :252-258.
7. Gosliner, T. M. 1995. Род Thuridilla (Opisthobranchia: Elysiidae) из тропического Индо-Тихого океана, с пересмотром филогении и систематики Elysiidae. Труды Калифорнийской академии наук 49 :1-54.
8. Hay, M. E., J. R. Pawlik, J. E. Duffy, and W. Fenical. 1989. Взаимодействие морских водорослей с травоядными и хищниками: Специализация растений-хозяев снижает хищничество на мелких травоядных. Oecologia 81 :418-427.
9. Пол, В. Дж. 1992. Explorations in Chemical Ecology: Экологические роли морских природных продуктов. Cornell University Press, Ithaca, N.Y.
10. Pawlik, J. R. 1992. Химическая экология поселения бентических морских беспозвоночных. Oceanographic and Marine Biology Annual Reviews 30 :273-335.
11. Pawlik, J. R., M. R. Kernan, T. F. Molinski, M. K. Harper, and D. J. Faulkner. 1988. Защитные химические вещества и испанская танцовщица нудибранха Hexabranchus sanguineus и ее яйцевые ленты: Макролиды, полученные из рациона губок. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 119 :99-110.
12. Рудман, В. Б. 1999 (6 мая). Hypselodoris bullocki (Collingwood, 1881).
13. Страница 1. Sea Slug Forum:http://www.seaslugforum.net/hypsbull.htm.
14. Ruppert, E. E., and R. D. Barnes. 1994. Зоология беспозвоночных . Saunders College Publishing, Harcourt Brace Jovanovich Publishers, Orlando, FL.
15. Шимек, Р.Л. 2002. Голые… жабры у улиток. Бесхребетная колонка. Reefkeeping 09/2002.
16. Спрунг, Дж. 2001. Беспозвоночные: Краткий справочник . Sea Challengers, Danville, CA.
17. Yamagata, K., Y. Yamagiwa, and T. Kamikawa. 1990. Синтез хиральных длинноцепочечных α-гидроксикислот из L-аскорбиновой кислоты: Полезные компоненты для синтеза цереброзидов. Journal of the Chemical Society Perkin Transactions I :3355-3357.

Source: reefs.com