Беспозвоночные аквариума: Морские звезды – Linckia spp.

Примерно раз или два в месяц я вижу на одной из рифовых досок объявлений вопрос о добавлении в рифовый аквариум морской звезды Linckia. Это может быть красная, синяя или фиолетовая Линкия, но вопросы обычно довольно схожи. Как ухаживать за этим животным? Как лучше всего их акклиматизировать? И есть ли какие-либо различия между разными цветовыми вариациями этих морских звезд? В этом месяце я постараюсь ответить на эти вопросы и предоставить некоторую информацию о том, как лучше выбрать, завести и содержать одну из этих прекрасных морских звезд в рифовом аквариуме.

Фотография голубой линкии в рифовом аквариуме автора. Фото: Роб Тунен

Наиболее часто импортируемая морская звезда “Линкия” в зоомагазинах – Linckia laevigata, но, несмотря на ее красоту и частоту импорта, о естественной истории этого животного известно очень мало. На самом деле, оказывается, что мы даже не очень хорошо умеем различать разные виды Linckia, потому что L. laevigata (голубая Linckia) и L. multifora (красная Linckia) оказываются одним и тем же видом! Используя молекулярно-генетические методы, Уильямс (2000) показал, что L. columbiae и L. bouvieri – хорошие виды, но L. guildingi состоит из двух разных “криптических” видов (не скрещивающиеся виды, которые выглядят настолько похожими, что их не всегда можно различить на глаз). Хотя два вида, известные в настоящее время под названием L. guildingi, выглядят одинаково для нашего глаза, генетические данные показывают, что они не могли скрещиваться в течение примерно 1 миллиона лет! В отличие от криптических различий L. guildingi, очевидные различия, которые мы можем видеть между L. laevigata и L. multifora, очевидно, недостаточны, чтобы классифицировать их как разные виды, согласно Уильямсу (2000). Несмотря на различия между этими двумя морфологически отличными группами морских звезд (особи можно достоверно отличить по цвету и рисунку окраски, количеству мадрепоритов и отношению длины руки к ширине), исследователи не нашли доказательств того, что эти морские звезды были генетически изолированы друг от друга так же, как две группы, известные в настоящее время как L. guildingi.

Что касается различных цветовых морф, большинство людей обычно хотят знать, ведут ли они себя одинаково, или же морские звезды разных цветов по-разному ведут себя в аквариуме. Простой ответ на этот вопрос – возможно. Проблема в том, что существует довольно большая естественная вариация цвета среди L. laevigata, собранных из разных районов, и есть некоторые регионы, где L. laevigata почти всегда блестяще-голубые, в то время как в других районах звезды могут быть преимущественно бледного, коричневатого или даже оранжевого цвета. Учитывая, что таксономия группы все еще немного размыта, и мы даже не совсем уверены в видах, важность различий между цветовыми морфами трудно точно определить. Что известно о Linckia, так это то, что животные получают свой цвет от синего пигмента под названием linckiacyanin и некоторых вспомогательных желтых каротиноидов, которые придают звезде ее насыщенный синий цвет. В зависимости от точного соотношения и комбинации пигментов в звезде, цвет морской звезды может варьироваться от синего, до коричневого или оранжевого, но не ясно, существуют ли какие-либо поведенческие или экологические различия среди морских звезд, имеющих эти различные цвета. Хотя определенные цветовые вариации встречаются в одних районах чаще, чем в других, исследователи не знают, являются ли эти цветовые различия результатом каких-то экологических или генетических различий среди морских звезд.

Однако “пурпурная линкия” – это совсем другая история. Пурпурные морфы L. guildingi встречаются в Карибском бассейне и Индо-Тихоокеанском регионе, но обычно они не предлагаются для продажи в зоомагазинах (на самом деле, я еще не видел пурпурную морскую звезду в зоомагазине). Вместо этого, фиолетовая звезда, предлагаемая к продаже под названием “фиолетовая линкия”, скорее всего, является Tamaria stria. Однако, как и в случае с настоящими звездами Линкии, о биологии этих звезд известно очень мало. Единственная известная мне ссылка, дающая твердый ответ на вопрос о биологии их питания, – это морской атлас Баенша, в котором утверждается, что звезда питается, “сдирая Aufwuchs с твердых субстратов” – основной перевод означает “неизвестный пожиратель отбросов”. Однако это еще не самое конкретное описание рациона этих животных. На различных досках объявлений было несколько сообщений о том, что эти звезды оказываются хищными в некоторых рифовых аквариумах, но в данном случае сложность заключается в том, чтобы понять, правильно ли было идентифицировано животное на любом этапе цепочки поставок.

Linckia multiflora, Мальдивы. Фото: Альф Нильсен.

Как я уже упоминал выше, существует несколько видов Linckia, и не все они синие, красные или фиолетовые, и некоторые звезды, обычно продающиеся в зоомагазинах под названием Linckia, вполне могут принадлежать к другим родам. Я не сомневаюсь в подлинности этих сообщений – то есть в том, что некоторым людям продали морскую звезду с надписью “пурпурная линкия”, и впоследствии у них возникли проблемы с этим животным в аквариуме. Однако это не означает, что “пурпурная линкия” в их аквариуме – это тот же вид, что и в вашем или моем. Различия в поведении этих звезд могут быть индивидуальными, а могут свидетельствовать о том, что происходит много ошибок в идентификации.

Моя причина воспринимать сообщения о прожорливом хищничестве Tamaria stria с долей соли заключается в том, что в моем собственном рифовом аквариуме она живет уже много лет без каких-либо признаков беспокойства. Как я только что упомянул, всегда есть вероятность того, что индивидуальные различия могут иметь значение, когда разные животные ведут себя по-разному в разных аквариумах; даже если они принадлежат к одному виду, возможно, что одни звезды могут быть послушными и безобидными, в то время как другие превращаются в материал для фильмов ужасов. Другая распространенная картина – когда животное, которое кажется безобидным в одних аквариумах, оказывается настоящим нарушителем спокойствия, если его переместить в другой. Эти различия между отдельными особями и разными аквариумами – одна из причин, по которой следует всегда соблюдать осторожность, если у вас есть какие-либо опасения. Широко распространенная ошибочная идентификация звезд, продаваемых в зоомагазинах как “linkia”, – еще одна причина, по которой я предполагаю, что сообщения о хищничестве T. stria могут быть несколько преувеличены. Различные виды Fromia, а также Leiaster, Ophidiaster, Echinaster и Nardoa иногда предлагаются для продажи как Linckia в зоомагазинах, и я даже видел “knobby linkia” (на самом деле хищная звезда Gomophia egyptiaca), предлагаемую для продажи в известном рыбном магазине Сан-Франциско. Многие из этих неправильно идентифицированных звезд “linkia” являются хищниками колониальных туникат, губок или других постоянно прикрепленных морских беспозвоночных. Учитывая, что так много звезд время от времени продается под общим названием “linkia”, у меня нет сомнений в том, что ошибочные идентификации не вполне последовательны, и в торговле может быть несколько видов этих неизвестных морских звезд.

Linckia multiflora восстанавливающаяся, Мальдивы. Фото: Альф Нильсен.

Я также должен подчеркнуть, что не думаю, что большинство дилеров намеренно пытаются ввести вас в заблуждение, когда происходит подобная ошибка в идентификации, но я бы утверждал, что очень немногие продавцы знают биологию этих животных достаточно хорошо, чтобы идентифицировать их или предсказать потенциальные риски при введении их в рифовый аквариум. Если дилер получает новое животное, о котором он ничего не знает, ему остается либо не называть его более конкретно, чем “морская звезда” (что, как правило, плохо продается, потому что люди хотят знать, что это такое), либо обозначить его своим предположительным названием. По умолчанию, популярные и известные общие названия (такие как “linkia”) иногда применяются довольно широко. Таким образом, как потребитель, вы должны приложить некоторые усилия для самообразования, чтобы убедиться, что вы действительно покупаете именно то животное, которое ожидаете, иначе иногда вы можете получить сюрприз.

Итак, даже теперь, когда мы все знаем, что существует важное различие между настоящей Linckia и другими похожими на нее морскими звездами, мы все еще лишь немного продвинулись в понимании того, что именно им нужно в аквариуме. Даже если мы ограничимся рассмотрением только настоящих морских звезд Linckia, проблема заключается в том, что просто не существует достаточного количества хорошей информации об их биологии. Несмотря на красоту и очевидный всеобщий интерес к этим звездам, на удивление мало известно о точном поведении и предпочтениях в питании этих животных в дикой природе, а об их потребностях в аквариуме имеются лишь анекдотические сведения. Это несколько удивительно, учитывая, что Linckia – одна из самых распространенных и очевидных морских звезд на многих индо-тихоокеанских рифах.

Linkia laevigata с Соломоновых островов. Эта была в более глубокой воде и имела коричневый цвет. Фото: Джулиан Спрунг.

Однако, основываясь на анекдотических данных из аквариумов, L. laevigata, как правило, считается в первую очередь оппортунистическим падальщиком, возможно, даже сапрофитом (предпочитающим потреблять мертвые предметы, когда они начинают разлагаться), но также было замечено, что она питается водорослями и микробной пленкой как неселективный поверхностный пастух. Я говорю “видимо, питаются”, потому что, насколько мне известно, не было проведено ни одного научного исследования естественного рациона или пищевых потребностей этих звезд, а контролируемые эксперименты по кормлению редко проводятся на животных в домашних рифовых аквариумах. Поэтому все, что у нас есть, – это наблюдения за тем, на чем сидят животные и что, похоже, они едят – анекдотические отчеты о рационе и предпочтениях в кормлении, но никаких реальных доказательств того, что животные действительно поглощают и получают питательные преимущества от того, что, как мы думаем, они едят в аквариуме. Тем не менее, это единственная имеющаяся у нас информация о том, чем питаются эти животные, поэтому мы должны руководствоваться именно ею. Большинство морских звезд питаются путем выворачивания желудка (они расширяют внешнюю часть желудка, чтобы окружить пищу), выделяют пищеварительные ферменты, чтобы расщепить пищу, а затем втягивают желудок вместе с переваренной пищей обратно в тело (более подробно об этом процессе см. Шимек 1997, 1998). Хотя этот процесс гораздо более очевиден и легко наблюдаем у других морских звезд, обычно продаваемых в аквариумах (например, у популярной морской звезды с шоколадной крошкой, Protoreaster nodosus), вероятно, он происходит таким же образом, хотя и гораздо менее очевидно, во время кормления Linckia laevigata. Судя по их поведению в аквариуме, эти морские звезды, по-видимому, питаются, сдирая поверхностные пленки с живого камня или аналогичного субстрата. В своей книге Invertebrates: A Quick Reference Guide, Джулиан Спрунг (2001) сообщает, что аквариумный рацион L. laevigata и L. multifora обычно включает бактериальную пленку, мелкие инкрустированные губки и мертвых моллюсков.

Linckia guildingi, Мальдивы. Фото: Альф Нильсен.

Хотя сообщалось, что она также питается поверхностными пленками, как и ее синий собрат, красная линкия (все еще широко известная как L. multifora), с другой стороны, считается, что большую часть своего питания она получает от суспензионного питания органическим детритом и твердыми частицами. В зависимости от источника, основным способом питания красной линкии может быть либо: 1) сидение с поднятыми руками в толще воды и использование нитей секретируемой слизи для захвата плавающих частиц, которые они затем собирают и поедают, или 2) набрасывание желудком на водоросли и микробные пленки примерно таким же образом, как описано выше для L. laevigata. Учитывая недавние доказательства того, что обе эти группы звезд на самом деле являются одним и тем же видом, я бы склонился к тому, что красная и синяя морфы питаются в основном одинаково. Однако я также хотел бы подчеркнуть читателям, что до тех пор, пока не появятся научные исследования кормовых предпочтений и поведения этих звезд, любое сообщение о способах питания и потребностях Linckia остается, по сути, вопросом в лучшем случае хорошо информированного мнения.

Linckia guildingi, Пуэрто-Рико. Фото: Альф Нильсен.

В любом случае, если предположить, что мы хотя бы в некоторой степени правы в своих оценках того, чем питаются эти морские звезды, большая часть питания для этих видов, вероятно, поступает от диатомовых водорослей, бактерий и других снимающих пленку организмов, найденных на живом камне. Широко известно, что эти звезды часто отвергают любые попытки искусственного кормления в аквариуме, и обычно отползают от кусочков рыбы, креветок, кальмаров или готовой пищи, которую другие звезды (например, популярная шоколадная морская звезда, Protoreaster nodosus или ее более привлекательный кузен, багамская или генеральская звезда, Protoreaster lincki) охотно потребляют (например, см. Shimek 1998). Поскольку звезды Linckia получают подавляющее большинство своего питания из поверхностных пленок и известны тем, что активно отвергают попытки их накормить, они вряд ли будут хорошо себя чувствовать в аквариуме, который недавно (в течение 6 месяцев) установлен, или в аквариуме, в котором недостаточно живого камня, чтобы они могли постоянно находить новые поверхностные пленки, на которых можно пастись. Поэтому в долгосрочной перспективе они не рекомендуются для рифовых аквариумов объемом менее 50 галлонов или около того. Хотя мелкие звезды могут некоторое время хорошо себя чувствовать в небольших аквариумах, в конечном итоге им потребуется больше места. Проблема в том, что в таких маленьких аквариумах, даже если звезда успешно акклиматизировалась (я вернусь к этой важной детали через некоторое время), морской звезде достаточного размера (скажем, размером с вашу руку) не хватит поверхности хорошо вызревшей породы, чтобы продолжать поиск пищи в течение длительного времени. Еще одно важное соображение для аквариумов объемом менее 50 галлонов заключается в том, что Linckia laevigata может стать довольно крупной (30 см или более в поперечнике), и количество пищи, которое ей требуется, будет увеличиваться с ее размером – очевидно, что количество устоявшейся живой породы в вашем аквариуме должно быть довольно большим, чтобы поддерживать пасущуюся звезду диаметром около фута!!!

Эта морская звезда цвета ситца очень большая (более 12 дюймов от кончика до кончика) и отличается от L. multiflora (обратите внимание на конические кончики). Я не уверен, к какому роду она принадлежит. Фото: Джулиан Спрунг.

В целом, нет необходимости беспокоиться о совместимости вида Linckia с другими обитателями рифового аквариума, поскольку эти животные не агрессивны (поедание слизи с вашего живого камня не представляет угрозы для многих животных в рифовом аквариуме), а сами звезды химически защищены от многих хищных рыб (они обладают химическими защитными соединениями, называемыми сапонинами). Эти сапонины оказываются весьма эффективным средством отпугивания потенциальных хищников. На самом деле Linckia обладает сложным набором этих защитных химических веществ, некоторые из которых она разделяет с крайне неприятной терновой звездой (_Acanthaster planci_), известной морской звездой, которая питается рифовыми кораллами. Однако, в отличие от химических средств защиты морских яблок (_Pseudocolchirus_ spp.) и некоторых губок и туникатов, эти химические средства защиты не представляют опасности для сожителей, поскольку не выделяются из кожи даже под давлением (см. Toonen 1998 для более подробной информации о химических средствах защиты), и не должны вызывать беспокойства ни у кого, кроме хищников, которые пытаются укусить звезду. Однако, несмотря на эти защитные свойства, они не безопасны для всех рыб, которых обычно содержат в аквариумах. Например, собакорылый иглобрюх (_Arothron nigropunctatus_) – обычный хищник морских звезд в неволе, и даже будучи хорошо упитанными, эти рыбы могут перекусить любой морской звездой, добавленной в их аквариум.

Итак, прочитав все это, вы решили, что можете обеспечить требования звезды, и хотите приобрести ее, но перед покупкой нужно учесть несколько моментов. Во-первых, убедитесь, что звезда активна, упруга на ощупь и не имеет каких-либо обесцвеченных пятен по всему телу. У L. laevigata существует значительная вариативность окраски, поэтому иногда трудно отличить обесцвеченные пятна от пестрой окраски некоторых животных (Боб Феннер привел несколько фотографий обесцвечивания морской звезды в своей статье, ссылки на которую приведены ниже). Я бы сказал, что если вы не знакомы с естественной окраской данного вида, то лучше проявить осторожность и не покупать действительно пеструю Linckia. Кроме того, как я уже говорил выше, вы должны быть уверены, что приобретаете именно Linckia, а не какую-то другую морскую звезду для своего рифового аквариума. Если вы достаточно уверены в идентичности звезды, проверьте, скрыто ли животное хотя бы частично от интенсивного освещения и активно ли оно ползает (хотя они часто не очень активны днем, оно должно хотя бы двигаться каждую ночь). Эти животные в основном ночные, и они должны активно искать пищу, когда свет в аквариуме приглушен или выключен. Если звезда лежит без движения при интенсивном освещении, я бы подождал, пока вы не увидите ту, которая ведет себя более естественным образом, прежде чем покупать ее.

Эти животные, как известно, очень чувствительны к транспортировке, и чаще всего красивая голубая звезда начинает терять белый цвет и буквально распадаться через неделю или две после отправки. Существует много идей о том, почему это происходит (включая осмотический или рН-шок, бактериальные и грибковые инфекции и т.д.), но, к сожалению, никто толком не знает, какова окончательная причина этой проблемы. Тот факт, что мы не знаем точно, что вызывает эту проблему, не делает ее менее серьезной – она по-прежнему является наиболее распространенной причиной смертности этих морских звезд в неволе, поэтому отнеситесь к ней серьезно. Поскольку мы не знаем точной причины, то и лечения не существует, так что это тот случай, когда небольшая профилактика может принести реальные плоды. Лучший совет, который я могу вам дать, это набраться терпения – часто требуется некоторое время, чтобы найти Линкию в действительно хорошей форме в местном зоомагазине, но немного терпения в поисках будет возвращено, если животное выживет и будет процветать в вашем аквариуме. Ничто так не огорчает, как приобретение нового интересного животного и наблюдение за тем, как оно медленно распадается на слизь, потому что животное не было здоровым с самого начала.

Еще одно соображение заключается в том, что эти звезды особенно подвержены паразитическим инфекциям маленьких улиток (_Thyca crystallina_), и в некоторых регионах до 1/4 Linckia заражены этими вредителями. Вам следует проверить наличие этих улиток, цепляющихся или вгрызающихся в нижнюю сторону рук, прежде чем платить за звезду. Самки этих паразитических улиток имеют хоботок (удлиненный рот), который проникает в кожу морской звезды и высасывает гемолимфу (эквивалент крови у иглокожих), почти как маленький комар в панцире. Однако, в отличие от комара, взрослая улитка проникает внутрь морской звезды и навсегда срастается с ней, и ее ни в коем случае нельзя отрывать! Поскольку она физически прикреплена к морской звезде, удаление улитки почти наверняка приведет к большему ущербу, чем ее оставление. Кроме того, эти паразитические улитки оказываются относительно незначительной проблемой. Кроме небольшого изменения некоторых элементов скелета вокруг хоботка, основным эффектом этих улиток на морскую звезду является потеря трубчатых ножек под раковиной улитки (что, вероятно, не влияет на здоровье морской звезды в аквариуме в долгосрочной перспективе).

Хотя исследования показывают, что эти паразитические улитки не причиняют окончательного вреда своим хозяевам, их присутствие – это дополнительный стресс, без которого звезды могут обойтись при переселении в аквариум, и их присутствие является потенциальным переносчиком инфекции. Поэтому, если у вас есть выбор из нескольких здоровых звезд, возьмите сначала ту, где нет паразитических улиток; если у вас нет выбора, это, вероятно, не будет иметь значения для звезды в долгосрочной перспективе.

Опять же, на случай, если вы не восприняли меня всерьез в первый раз, самая большая проблема с морскими звездами Linckia, даже в большей степени, чем с другими иглокожими, заключается в том, что они требуют надлежащей акклиматизации и плохо транспортируются. Их нежная природа делает еще более важным начать со здорового экземпляра, если вы решили завести одно из этих животных в своем рифовом аквариуме. Поэтому исключительно важно тщательно акклиматизировать это животное (конечно, все животные должны быть акклиматизированы тщательно, но для выживания этих звезд это, кажется, гораздо важнее). Если вам удастся найти здоровую звезду, вы должны приложить все усилия, чтобы быстро доставить ее домой (долгое пребывание в сумке, похоже, особенно тяжело переносится этими животными), а затем медленно акклиматизировать ее к воде вашего аквариума, чтобы минимизировать стресс для животного при пересадке в ваш аквариум. Это также тот случай, когда важно проверить условия содержания в воде у поставщика, от которого вы получаете животное. Если в вашем местном магазине поддерживается соленость воды намного ниже, чем в вашем собственном аквариуме (естественная морская вода составляет ~ 35 ppt, или примерно 1,025 SG при 80ºF), то акклиматизация будет более сложной, и выживание звезды станет более азартной игрой. Если ваш аквариум отличается от аквариума поставщика более чем на пару частей на тысячу (ppt), то, скорее всего, у вас возникнут проблемы с внедрением одной из этих звезд в ваш аквариум. В этом случае вам придется прибегнуть к более экстремальным мерам, чтобы привить звезду в ваш аквариум. В статье, архивированной в библиотеке reefs.org (Various Authors 2000), есть ряд предложений, но один из вариантов, если у вас есть карантинный аквариум (а он должен быть), – это установить в нем условия воды из зоомагазина и медленно акклиматизировать звезду к условиям, при которых вы содержите свой рифовый аквариум, прежде чем переводить ее в другой.

Если соленость воды у вашего поставщика относительно близка к солености воды в ваших аквариумах, то в интересах звезды, чтобы ее быстро привезли домой и акклиматизировали в аквариуме. Лично я обычно использую капельную систему для акклиматизации животных, но это хлопотно, и большинство людей считают, что метод чашки намного проще и не менее эффективен. Проще потому, что для этого не требуется ничего более сложного, чем маленькая чашка. После того, как герметичный пакет поплавает в течение 10 – 15 минут для выравнивания температуры воды, вы начинаете добавлять примерно ½ чашки (~125 мл) воды каждые пять минут, пока не заполните мешок. Как только мешок наполнится, слейте половину воды в канализацию (не в аквариум) и повторяйте это до тех пор, пока мешок снова не наполнится. Наполняйте мешок как минимум дважды, возможно, даже трижды, чтобы убедиться, что у животного было достаточно времени для акклиматизации к вашим условиям содержания. После завершения акклиматизации выньте звезду из мешка (выбросив остатки воды) и поместите животное на открытый камень в вашем аквариуме. Звезда должна быстро (в течение нескольких минут) прикрепиться к камню, а затем удалиться в поисках частично затененного места, чтобы начать питаться. После того как эти звезды успешно прижились в аквариуме, они кажутся довольно выносливыми, и мало кто сообщает о проблемах с хорошо прижившимися животными. Похоже, что в основном проблема транспортировки и акклиматизации создает этим животным их нежную репутацию, поэтому не торопитесь и дайте животному шанс пережить переезд в ваш аквариум.

Как и у большинства других морских звезд, пол у Linckia раздельный, и животные свободно выбрасывают гаметы в толщу воды. Чаще всего они держатся за субстрат кончиками рук, выгибают тело высоко в воду и распыляют в воду над собой либо сперму, либо икринки. Если самец и самка нерестятся в непосредственной близости друг от друга, оплодотворенные икринки в течение нескольких дней превращаются в кормящихся личинок. Эти личинки проводят в толще воды около 28-30 дней, после чего оседают на твердую поверхность рифа и превращаются в крошечную версию взрослой звезды. Нерест этих звезд в домашних аквариумах редок, и хотя методы выращивания личинок иглокожих хорошо отработаны (подробнее см. Toonen 1996), длительный планктонный период жизни личинок Linckia делает их разведение в домашних условиях трудной задачей.

Хотя эти звезды требуют особой осторожности при первоначальном выборе, после того, как голубая линкия успешно приживется в большом, устоявшемся аквариуме с большим количеством живых камней для изучения, они обычно довольно выносливы и, безусловно, являются прекрасным дополнением к рифовому аквариуму. В заключение я хочу поблагодарить всех членов Морского общества Омахи за прекрасные дискуссии о морских звездах, которые помогли в написании этой статьи.

Цитируемая литература

1. Baensch Marine Atlas , H. Erhardt & H. Moosleitner. 1998. Том 3: Беспозвоночные, в сотрудничестве с Р.А. Патцнером, переведен и пересмотрен Г.В. Фишером и С.Е. Боррером. Микрокосм, Шелбурн, Вермонт, стр. 737 – 1326.
2. Буйон, Ж. и М. Жангу. 1984. “Заметка о взаимоотношениях между паразитическим моллюском Thyca crystallina (Gastropoda, Prosobranchia) и морской звездой Linckia laevigata (Echinodermata) на рифе острова Лаинг (Папуа – Новая Гвинея)”. Annales de la Societe Royale Zoologique de Belgique 114:249-256.
3. Egloff, D. A., D. T. Smouse, Jr., and J. E. Pembroke. 1988. “Проникновение хоботка Thyca crystallina, эктопаразитического брюхоногого, в радиально-гемальную и перигемальную системы Linckia laevigata (Asteroidea)”. Велигер 30:342-346.
4. Феннер, Р. “Морские звезды, класс Asteroidea”. WetWeb Media ).
5. Minale, L., C. Pizza, R. Riccio, F. Zollo, J. Pusset, and P. Laboute. 1984. “Сапонины морских звезд 13. Появление нодозозида в морских звездах Acanthaster planci и Linckia laevigata .” Journal of Natural Products 47:558.
6. Riccio, R., O. S. Greco, L. Minale, J. Pusset, and J. L. Menou. 1985. “Сапонины морских звезд: 18. Стероидные гликозидные сульфаты из морской звезды Linckia laevigata”. Journal of Natural Products 48:97-101.
7. Шимек, Р. 1997. “Морские звезды”. Aquarium.Net. ( ).
8. Шимек, Р. 1998. Sea Stars – “The Whys, Why Nots and Wherefores”. Without a Backbone, Aquarium Frontiers online. ( )
9. Toonen, R.J. 1996. “FAQ по домашнему разведению морских беспозвоночных”. ( ), см. также рекомендации по разведению в неволе от Reefs .UK ( ) и форум “Колонка разводчиков в неволе” от этого журнала.
10. Тунен, Р.Дж. 1998. “Защита огурцов”. Статья в онлайн-библиотеке Reefs.org
11. Различные авторы. 2000. “Акклиматизация морских звезд”. Статья в онлайн-библиотеке Reefs.org (http://www.reefs.org/library/article/starfish_acclimatisation.html).
12. Уильямс, С. Т. 2000. “Видовые границы у морских звезд рода Linckia”. Marine Biology . 136:137-148.
13. Williams, S. T., and J. A. H. Benzie. 1993. “Генетические последствия долгой личиночной жизни у морской звезды Linckia laevigata (Echinodermata: Asteroidea) на Большом Барьерном рифе”. Морская биология 117:71-77.
14. Zagalsky, P. F., F. Haxo, S. Hertzberg, and S. Liaaen-Jensen. 1989. “Исследования синего каротинопротеина, линкиацианина, выделенного из морской звезды Linckia laevigata (Echinodermata: Asteroidea)”. Сравнительная биохимия и физиология B Сравнительная биохимия и молекулярная биология 93:339-354.
15. Sprung, J. 2001. Invertebrates: Краткий справочник Издательство Рикордеа, Майами, Флорида.

Source: reefs.com