Без кейворда

Динамика питательных веществ в коралловых рифах: Часть IV, Небо над головой

Рифовые организмы берут и используют питательные вещества из окружающей среды для поддержания своего метаболизма, роста и размножения. Даже если концентрация растворенного неорганического азота и фосфора (DIN и DIP) в воде, омывающей коралловые рифы, очень низкая, ее все равно достаточно для поддержания очень высоких темпов первичной продуктивности. Такой высокий уровень продуктивности требует высокой доступности основных питательных веществ, таких как углерод, азот и фосфор. Одним из источников этих веществ для коралловых рифов, как было рассмотрено в прошлом месяце, является земля, расположенная вблизи большинства коралловых рифов. Однако не все рифы расположены рядом с сушей, поэтому суша не может быть единственным возможным источником основных питательных веществ для экосистем рифов. На самом деле, это не так. Коралловые рифы связаны не только с близлежащей сушей, но и с небом над ними. Рифовые организмы активно поглощают питательные вещества, которые поступают из вышележащей атмосферы, и некоторое количество питательных веществ с рифов теряется и в этот бассейн.

Азотный дождь?

До появления промышленного процесса фиксации азота по Хаберу-Бошу подавляющее большинство совокупного азота, доступного любой экосистеме, сначала было доступно благодаря биологической фиксации атмосферного азота азотфиксаторами. Актиномицеты и ризобиальные бактерии, а также лишайники (симбиотические ассоциации цианобактерий и грибов) были и остаются основными азотфиксаторами на суше, тогда как цианобактерии гораздо важнее в водных экосистемах. Однако жизнь развивалась до появления биологической способности фиксировать атмосферный азот. Комбинированный азот, доступный ранним формам жизни, фиксировался в основном с помощью молнии. При прохождении молнии через воздух образуются оксид азота (NO) и диоксид азота (NO₂) (известные под общим названием NO_x-рифма с коробкой) из молекулярного азота и кислорода. Большая часть оксида азота, образующегося при ударе молнии, может быть окислена до диоксида азота озоном или даже молекулярным кислородом с образованием диоксида азота (Hill et al , 1980). NO₂может вступить в реакцию с молекулами воды с образованием азотной кислоты. Нитрат-ион, образующийся в результате образования азотной кислоты, выпадает в осадок в сухом виде в виде аэрозоля или в мокром виде в дождевой воде. Этот атмосферный источник азота, имевший большое значение для первых форм жизни, образуется и сегодня. Хотя он не является столь значительным источником азота, как биологическая фиксация, он повсеместно распространен и составляет около 4% азота, доступного биосфере (Bezdicek and Kennedy, 1998).

Более существенный способ атмосферного выпадения азота происходит в результате сжигания топлива на суше. При сжигании выделяется NO_x и другие богатые азотом аэрозоли. Сжигание, главным образом, растений и растительного детрита на суше происходило в течение сотен миллионов лет. До нескольких тысяч лет назад в обычный год сгорала незначительная часть всей растительности планеты. Однако за последние несколько тысяч лет площадь, сжигаемая каждый год, значительно увеличилась в связи с изменением практики землепользования людей. Ежегодно сжигаемая площадь может даже составлять большую часть территории некоторых стран (например, Мадагаскара). На сжигание растительности приходится примерно 8% от общего количества азота в биосфере, хотя только часть его становится доступной в виде аэрозолей в атмосфере (Bezdicek and Kennedy, 1998).

Кроме того, при сжигании ископаемого топлива, например, в автомобильных двигателях, образуется NO_x. Каталитические преобразователи существенно снижают количество NO_x выбрасываемого автомобилями, катализируя превращение NO_x в N₂ и O₂ газы. Промышленные предприятия также могут выбрасывать большое количество NO_xособенно если они не установили или не обслуживают устройства контроля загрязнения, ограничивающие выброс этих веществ. NO_x являются основными загрязнителями воздуха, вызывающими заболевания и даже смерть сотен тысяч людей по всему миру каждый год, особенно в местах их концентрации, как в мегаполисах или промышленных районах. Атмосферное осаждение NO_x от промышленных предприятий и автотранспорта составляет в среднем более 20% от общего количества фиксированного азота, доступного биосфере (Bezdicek and Kennedy, 1998). Однако эта схема осаждения весьма неоднородна в пространственном отношении. Так, в районах, удаленных от антропогенных источников NO_x вклад может быть очень мал. Например, крошечный остров в центре Тихого океана, находящийся за пределами зон выбросов NO_xвыпадающие из промышленно развитых стран, могут получать очень мало азота из этого источника. С другой стороны, территории, расположенные вблизи промышленных предприятий и населенных пунктов, или, так сказать, “с подветренной стороны” от них, могут получать значительное обогащение азотом из этого источника. Поэтому можно ожидать, что коралловый риф у берегов Шри-Ланки будет получать значительно больше азота, поступающего с атмосферными осадками, чем атолл Бикини в центре Тихого океана. Однако, по крайней мере, небольшое количество азота достигает каждого уголка земного шара.

Эта большая пространственная неоднородность имеет большое значение для определения влияния NO_x на функционирование экосистемы. Если бы NO_x был равномерно распределен по всему земному шару, то вряд ли он вызвал бы серьезные проблемы во многих экосистемах мира, если бы они вообще были. Однако, поскольку это не так, выброс NO_x в некоторых местах вызвал значительный ущерб, вызванный, в первую очередь, кислотными дождями и, во вторую очередь, эффектом резко возросшей доступности азота. Эти проблемы были наиболее острыми в лесных экосистемах с низкой щелочностью почвы и пресноводных экосистемах с низкой щелочностью (щелочность почвы и воды нейтрализует кислотные дожди и смягчает их последствия).

Это разбрызгивание фосфора и железа

Как я уже упоминал в первой статье этой серии, фосфор не имеет значительной газообразной стадии в биосфере. Это резко контрастирует с основными резервуарами углерода и азота в атмосфере. Железо также не имеет значительного газообразного состояния в атмосфере. Однако воздух не стоит на месте. Действительно, неравномерное нагревание Солнцем вызывает конвекционные потоки в атмосфере – иначе называемые ветром. При сильном дуновении ветер способен перемещать даже очень крупные предметы. Однако даже при слабом ветре ветер способен подхватывать и переносить пыль и грязь, часто на значительные расстояния. Что содержится в пыли и грязи, которую постоянно разносит ветер? Вы угадали: помимо всего прочего, они содержат фосфор и железо. Насколько значительным может быть этот перенос? По оценкам Шлезингера (1997), количество фосфора, переносимого в атмосфере в виде пыли, составляет порядка 1,0 Тг P го д-1 , или около 1 миллиарда метрических тонн фосфора в год. Миллиард метрических тонн – это очень много. Справедливости ради следует отметить, что не весь этот фосфор станет биологически доступным, и 1,0 Тг P, хотя это и много, меркнет по сравнению с количеством фосфора, активно циркулирующего в экосистемах или доступного в большинстве отложений.

На спутниковом снимке запечатлено облако пыли, проносящееся над Северной Африкой. Изображение любезно предоставлено НАСА.

Как и в случае с выпадением N_x осаждение, осаждение пыли, содержащей P- и Fe, весьма неоднородно по земному шару, причем в некоторых местах пыли значительно больше, чем в других. Два региона, которые поставляют большую часть пыли, циркулирующей в атмосфере, – это Северная Африка и засушливые внутренние районы Азии, хотя атмосферная пыль может поступать с любой открытой поверхности суши. Осаждение этой пыли резко влияет на продуктивность экосистем, в которых она оседает. Субтропический и умеренный Атлантический океан относительно продуктивен по сравнению с большей частью океана, отчасти благодаря сахарской пыли. Как обсуждалось в части II этой серии статей, Южный океан имеет очень низкие показатели продуктивности из-за недостатка железа. Это связано, прежде всего, с преобладающими ветрами, которые дуют с северо-запада. Единственная суша к северо-западу от южной части Тихого океана – это крошечные островные точки в просторах голубого океана. Южный океан ограничен по содержанию Fe, потому что он не получает значительного количества пыли, богатой Fe, и не может получить его, потому что ветер просто дует в неправильном направлении – через тысячи миль океана. Пыль, приносимая из Азии, достигает некоторых, но, конечно, не всех островов в северной и западной частях Тихого океана. Это приводит к тому, что естественное плодородие почвы на разных островах региона существенно отличается. Эффект может быть настолько драматичным, что эти различия, возможно, способствовали сохранению или краху некоторых островных обществ в Тихом океане (Diamond, 2005).

Некоторая квинтэссенция пыли

Количество циркулирующей атмосферной пыли неуклонно возрастало со времен последнего ледникового периода в связи с увеличением площади засушливых земель. В разгар последнего ледникового периода большая часть Сахары была покрыта пастбищами и кустарниками, подобно тому, как выглядит большая часть Африки к югу от Сахары сегодня. По мере потепления климата от ледникового периода к доиндустриальным условиям засушливая центральная часть Африки увеличивалась, заменяя луга и кустарники пустыней. Считается, что практика землепользования людей, живших в то время в регионе, могла способствовать этой трансформации и привести к тому, что Сахара расширилась больше, чем могла бы в противном случае, хотя до конца неясно, в какой степени. Изменения в землепользовании людей в прошлом веке резко увеличили площадь засушливых земель по всему миру (этот процесс называется опустыниванием), и, по прогнозам, в этом веке эти методы землепользования приведут к еще более значительному увеличению площади засушливых земель.

В качестве примера того, как практика землепользования может влиять на количество циркулирующей атмосферной пыли, рассмотрим, как основной сельскохозяйственный регион США превратился в Пыльную чашу в 1930-х годах. Великие равнины, как и многие луга, подвержены периодическим засухам. Начиная с 1920-х годов Великие равнины пережили засуху, которая в итоге растянулась на десятилетия. Южные равнины пострадали гораздо больше, чем Северные, но засуха затронула весь регион. Обычно в годы засухи выживают те растения, которые могут выдержать засушливую погоду, а менее устойчивые растения погибают. В целом, однако, почва остается прочно зафиксированной корневыми системами живых растений, и ветровая эрозия минимальна. Однако распашка этой земли оставляет почву полностью открытой для ветра. В годы среднего или выше среднего количества дождей на Великих равнинах такие культуры, как пшеница, быстро укоренялись и росли на открытых поверхностях, снижая ветровую эрозию верхнего слоя почвы до незначительного уровня. Из-за засухи посевы не удались, и они не удавались в течение примерно десятилетия. В результате огромные площади верхнего слоя почвы остались полностью обнаженными, что привело к чрезвычайно высокой скорости ветровой эрозии и, следовательно, к “Пыльной чаше”. Практика, приводящая к подобным проблемам эрозии, до сих пор широко распространена в большинстве стран мира. Эта проблема особенно актуальна, когда скорость эрозии сопоставляется со скоростью образования почвы. Несколько неудачных лет могут привести к потере верхнего слоя почвы, на формирование которого ушли буквально тысячи лет и на замену которого потребуются тысячи лет. Увеличение доступности этой пыли может быть хорошей новостью для некоторых морских фитопланктонов, испытывающих недостаток фосфора или железа (хотя ожидается, что эффект не будет столь значительным), но это довольно плохая новость для шести миллиардов людей, которые зависят от сельского хозяйства в плане продовольствия. Если повезет, то в ближайшем будущем более устойчивые методы землепользования, которые уже были разработаны, будут использоваться более широко.

Пересушенная земля привела к массовой ветровой эрозии во время “Пыльной чаши”. Изображения любезно предоставлены NOAA.

Эта пыль также может иметь последствия для здоровья. Пыль Сахары проникает через Атлантический океан. Фактически, дети, живущие в некоторых районах Флориды и Карибского бассейна, чаще болеют астмой и другими респираторными заболеваниями, чем можно было бы предположить из-за антропогенного загрязнения воздуха. Многие люди в этих же районах также имеют больше проблем с аллергией, чем жители других регионов. Значительным фактором, способствующим возникновению этих проблем, если не основной причиной, является большое количество сахарской пыли в воздухе. Эта пыль может оказаться проблематичной и для диких организмов. С этой пылью осаждаются не только фосфор и железо, но и все остальное, что было в почве. Аспергиллез, болезнь, поражающая карибских морских вееров и горгоний, вызывается почвенным грибком рода Aspergillus. Одним из резервуаров для этого грибка является сахарская пыль. Это заболевание может привести к летальному исходу, хотя выздоровление также возможно. В последние годы распространенность этого заболевания, по-видимому, возросла на большей части Карибского бассейна и тропической Атлантики (Alker et al , 2001; Bruno et al , 2003; Geiser et al , 1998; Hayes and Goreau 1998; Jolles et al , 2002; Kim and Harvell, 2002; Kim et al , 2000a; Kim et al , 2000b; Nagelkerken et al , 1997a; Nagelkerken et al , 1997b; Petes et al , 2003; Rosenberg and Ben-Haim, 2002; Shinn et al , 2000; Smith et al , 1998; Smith et al , 1996).

Помимо атмосферного осаждения земной пыли, пыльца также является значительным переносчиком питательных веществ по воздуху. Разнообразные растения (особенно травы и деревья умеренного пояса) полагаются на ветровое опыление для размножения. Однако для того, чтобы опыление было эффективным, эти растения должны производить значительный избыток пыльцы сверх того, что им действительно необходимо для размножения. Эти “избыточные” гранулы попадают в мировую циркуляцию и могут быть значительным источником фосфора для некоторых олиготрофных экосистем, в частности, хотя, вероятно, не для большинства коралловых рифов. Разбивающиеся океанские волны и ряд других процессов также могут создавать аэрозоли фосфорных и других солей, которые переносятся атмосферой. Эти аэрозоли вызывают потерю питательных веществ, таких как фосфор, из океана, которые могут оседать либо в отдаленной части океана, либо на суше. Действительно, небо состоит не только из воздуха. Воистину, это тонкий суп, состоящий из газов, частиц, аэрозолей и даже живых организмов, и его циркуляция переносит все эти вещества, иногда на многие тысячи километров.

Не забывайте о сере

Основная связь между океаном (включая коралловые рифы) и атмосферой включает элемент серу. Для того чтобы образовать каплю, водяной пар должен иметь ядро, на котором он может конденсироваться. Чтобы образовалось облако, должно быть много капель воды и, следовательно, много ядер конденсации. На суше эту потребность удовлетворяют пыль и аэрозоли с суши. Облака образуются и над открытым океаном, причем это происходит вдали от суши, где большое влияние может оказывать терригенная пыль. Что же обеспечивает ядра для образования облаков вдали от суши? Удивительный ответ – фитопланктон. Или, лучше сказать, процесс производства ядер конденсации начинается с фитопланктона.

Несколько видов водных растений и многие виды водорослей, особенно кокколитофориды и динофлагелляты в океане, производят химическое вещество под названием диметилсульфониопропионат (да, в этом слове 26 букв, и нет, вам не нужно его запоминать), или сокращенно DMSP. Это химическое вещество участвует в нескольких метаболических процессах. После смерти DMSP быстро преобразуется бактериями в метанэтиол и диметилсульфид (DMS). Метанатиол, как правило, быстро используется бактериями для производства серосодержащих белков (сера присутствует в аминокислотах цистеине и метионине и, следовательно, в белках), в то время как DMS используется медленнее. Часть DMS может быть окислена до диметилсульфоксида (DMSO), а другая часть улетучивается в атмосферу в виде аэрозоля. Он окисляется до сульфата и служит ядром для образования облаков. Во время массового обесцвечивания, когда погибает большое количество зооксантелл (динофлагелляты рода Symbiodinium) из кораллов и других симбиотических организмов, значительное выделение ДМС может фактически вызвать образование облаков над рифом. Однако даже во время событий, не связанных с вымыванием воды, на рифе происходит оборот зооксантелл и других водорослей, которые выделяют ДМС и могут влиять на местные погодные условия (Hill et al, 2000; Hill et al, 2004).

Аэрозоли серы (обычно называемые SO_x– произносится, как ни странно, “носки”) также выбрасываются промышленностью и автотранспортом, и на эти источники приходится основная часть SO_x в атмосфере в умеренных и северных широтах. Эти SO_x образуют кислотные дожди так же, как и NO_x как и NO. В тропиках, и особенно в южном полушарии, где меньше площадь суши и меньше промышленности, чем в северном полушарии, естественное производство SO_x преобладает. NO_x и SO_x (не говоря уже о летучих органических соединениях, или VO_x-нет, я не выдумываю эти названия) происходят из вулканических, а также биологических и промышленных источников. Количество этих веществ в атмосферной циркуляции из-за вулканизма меняется из года в год, в зависимости от вулканической активности. В большинстве лет человеческие и природные источники затмевают вулканические, хотя крупные вулканические извержения, такие как извержение вулкана Пинатубо в 1991 году, хотя и происходят нечасто, могут быть очень важными в течение нескольких лет.

Диоксид углерода и фотосинтез

Можно было бы легко написать серию статей о роли этого газа в воздействии на экологию и биологию морских организмов. Несмотря на это, я постараюсь сдержать свой энтузиазм и рассказать только о том, что считаю необходимым для оценки влияния углекислого газа на рифы.

Мне не хочется постоянно ссылаться на палеобиологию в этих дискуссиях, но я считаю, что это поучительно, поэтому начнем. Когда на планете появилась первая жизнь, концентрация CO₂ в атмосфере была намного выше, чем сейчас. Фактически, на уровне ок. 39,8 мАтм (миллиатмосферы, 1/1000 атмосферы) в конце архейского и начале протерозойского периодов (2,75-2,2 млрд. лет назад) она была примерно в 100 раз больше, чем сегодняшняя концентрация (около 378 мкатм) (Rye et al , 1995). Это очень много CO₂! Вскоре после этого периода начала развиваться фотосинтетическая жизнь и уменьшать эту концентрацию. Самыми ранними фотосинтезирующими организмами были цианобактерии. Они могут быть уродливыми, как коврик, когда растут в аквариуме или в природе, но с эзотерической точки зрения они, конечно, очень симпатичны.

В процессе фотосинтеза используется фермент для преобразования углекислого газа вместе с водой в органические углеродные соединения. Фермент называется рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (еще одно ужасное название, которое вам не нужно запоминать), которое обычно сокращают до RuBisCO (rubisco) или даже просто RuBP. Общая форма этой реакции такова:

В результате фотосинтезирующий организм получает органический углерод, который он может использовать для энергетического обмена, роста и восстановления тканей, а также для размножения. Однако, как следует из ее более длинного названия, рубиско является не только карбоксилазой, но и оксигеназой, то есть она может заставить реакцию протекать в обратном направлении и сжигать органический углерод. Как ни странно, но рубиско имеет более высокое сродство к кислороду, чем к углекислому газу! Это означает, что для нормальной работы необходимо больше CO₂ чем O₂. Для первых цианобактерий это не было большой проблемой, потому что CO₂ был в изобилии, а O₂ практически отсутствовал в атмосфере. Однако сегодня кислород составляет 20,9% атмосферы, а углекислый газ – всего 0,0378%, что в 553 раза меньше, чем кислорода. Для водных фотосинтезаторов ситуация немного лучше. Кислород гораздо хуже растворим в воде, чем углекислый газ, а тем более в морской воде, в то время как углекислый газ более растворим. В морской воде, находящейся в равновесии с атмосферой при солености 35 и температуре 25 C, содержится около 206 мкмоль к г-1 O₂и около 10,78 мкмоль к г-1 CO₂. Фактор около 19 все еще разделяет эти две реакции, но это гораздо меньшее препятствие для преодоления по сравнению с тем, которое приходится преодолевать наземным растениям. Для того чтобы вышеуказанная реакция протекала правильно, современные потребители CO₂ используют один или несколько механизмов для концентрации CO₂ вокруг рубиско и, во многих случаях, механизмы для быстрого удаления кислорода. Многие водные автотрофы также используют бикарбонат в качестве источника углекислого газа. Преимущество этих организмов в том, что бикарбонат гораздо более распространен в морской воде, чем кислород или растворенный диоксид углерода. При S = 35, t = 25 C и общей щелочности TA = 2300 мкмоль к г-1 (считается средней для океана), морская вода содержит около 1761 мкмоль к г-1 бикарбоната – примерно в 8,5 раз больше кислорода и примерно в 163 раза больше углекислого газа.

Некоторые морские водоросли и морские травы используют растворенный CO₂ в первую очередь, хотя и не обязательно исключительно. Многие морские водоросли используют как растворенный CO₂ непосредственно и бикарбонат косвенно в качестве источников CO₂. Для более подробного обсуждения использования двуокиси углерода и бикарбоната морскими автотрофами в качестве источника углерода я отсылаю читателей к недавнему и отличному обзору Рэнди Холмса-Фарли, который опубликован здесь.

Повышение содержания CO ₂ и фотосинтез

Как я уже говорил в первой части этой серии статей, концентрация углекислого газа в атмосфере выросла в прошлом веке и, как ожидается, продолжит расти ускоренными темпами в этом столетии, в основном из-за сжигания ископаемого топлива. До начала промышленной революции концентрация CO₂ в атмосфере составляла 280 мкатм. В настоящее время его концентрация составляет около 378 мкатм, то есть увеличилась более чем на 35%. Ожидается, что уже в 2065 году концентрация СО в атмосфере достигнет 560 мкатм, что вдвое превышает доиндустриальную концентрацию. Многие потребители CO₂ потребители, такие как наземные растения и морские травы, из-за относительно низкой концентрации CO₂считаются слегка ограниченными по углероду. Увеличение парциального давления CO₂ (pCO₂) должно, следовательно, увеличить скорость производства этих растений. И действительно, увеличение продуктивности было измерено в различных системах с CO₂Эксперименты по обогащению (FACE), а также в мезокосмах и лабораторных исследованиях. Однако эта повышенная продуктивность не обязательно проявляется таким образом, что организмы, находящиеся выше по пищевой цепи, получают больше пищи. Например, увеличение продуктивности многих наземных растений часто проявляется как непропорциональное увеличение подземной продукции. Другими словами, корни растут быстрее, но те части, которые обычно употребляются в пищу и обеспечивают большую часть питательных веществ в экосистеме, могут расти не намного быстрее (Canadell et al , 1995). Повышение продуктивности на основе углерода также может оказаться бесполезным или даже вредным из-за производства пищи более низкого качества. Листва большинства растений, как правило, очень богата С и бедна N и P по сравнению с тканями автотрофов. Поскольку состав тканей автотрофов может несколько меняться в зависимости от доступности питательных веществ, увеличение производства, основанное на доступности углерода, скорее всего, еще больше перекосит соотношение C:N:P в пользу углерода. Травоядные и всеядные животные, которые и так с трудом извлекают из своего рациона достаточное количество N, P и других питательных веществ, помимо углерода, могут с трудом справляться с пищей еще более низкого качества. Уже было показано, что стехиометрия питательных веществ в пище является мощным структурообразующим фактором в некоторых сообществах (Jannicke Moe et al, 2005).

Поскольку большинство рифовых водорослей, включая зооксантеллы, могут использовать бикарбонат в качестве источника CO₂считается, что в целом они не ограничены углеродом. Таким образом, увеличение парциального давления CO₂ (pCO₂₎ не должно стимулировать более высокие темпы первичной продукции на коралловых рифах. Большинство исследований кораллов (Burris et al, 1983; Goiran et al, 1996) и рифовых сообществ (Leclercq et al, 2002; Reynaud et al, 2003) показали, что чистая продукция не увеличивается, в то время как Langdon и Atkinson (2005) обнаружили более чем 20% увеличение чистой продукции углерода в коралловом сообществе при pCO₂около 790 мкатм. В предыдущих исследованиях использовалась чистая продукция кислорода в качестве косвенного показателя чистой первичной продукции, что является стандартным протоколом, тогда как Лэнгдон и Аткинсон (2005) измеряли чистую продукцию углерода напрямую. Они обнаружили, что чистое производство кислорода не изменилось, что согласуется с результатами предыдущих исследований, хотя чистое производство углерода увеличилось. Это может быть связано с увеличением производства богатых углеродом соединений зооксантеллами, тем самым увеличивая соотношение C:N и C:P в транслоцированном фотосинтезе. Как уже говорилось выше в отношении наземных растений, если чистое производство углерода действительно увеличивается в кораллах при повышенном pCO₂ то это может не принести кораллам никакой питательной пользы. Это подтверждает гипотезу о том, что кораллы в целом ограничены в углероде в естественной морской воде, и может помочь объяснить целый ряд наблюдений, связанных с фотосинтезом и кальцификацией кораллов.

Повышение содержания CO ₂ и кальцификация

Экспериментально было доказано, что повышенное содержание углекислого газа снижает скорость кальцификации у кокколитофорид (класс фитопланктона, важный для продуктивности океана), фораманиферов, красных коралловых водорослей, склерактиновых кораллов и рифовых сообществ (обзор сделан в Kleypas et al., 2006). Особый интерес для рифовых аквариумистов представляет то, что скорость кальцификации рифовых сообществ снизилась на 65% (Langdon et al., 2000) по сравнению со скоростью при доиндустриальном уровне pCO₂ до прогнозируемого pCO₂ на 2100 год в 700 мкатм, хотя консенсус оценивает снижение на 17-37% (Gattuso et al, 1999; Kleypas et al, 1999). Это уровень углекислого газа, который легко достигается в рифовых аквариумах в ночное время, даже при значительной аэрации, или особенно при использовании кальциевых реакторов. pH поверхностного океана (при условии S = 35, t = 25 C, pCO₂ = 378 мкатм и TA = 2300 мкмоль к г-1 – карбонатная жесткость около 6,6 dKH) в настоящее время составляет 8,20. Если эти параметры остаются неизменными, а pCO₂увеличивается до 700 мкатм, pH падает до 7,98. Многие аквариумы опускаются ниже pH = 8,0 ночью, а многие, если не большинство, использующие только кальциевый реактор для поддержания кальция и карбоната, испытывают pH = 8,0 или ниже в течение значительных периодов времени. Это может быть очень плохо, если наша цель – вызвать быструю кальцификацию у рифовых организмов, особенно кораллов. Я должен упомянуть, что аквариумисты (и большая часть мира) используют другую шкалу pH, чем океанографы. Аквариумисты используют так называемую шкалу NIST, в то время как океанографы используют либо общую шкалу, либо шкалу морской воды (эти две шкалы по сути одинаковы). Это важно, потому что эти шкалы дают разные значения pH в морской воде. Приведенные мною значения рассчитаны по шкале NIST, используемой аквариумистами, поэтому для интерпретации этих цифр не требуется никаких преобразований. Общая шкала и шкала морской воды, как правило, дают значения примерно на 0,1-0,2 единицы ниже, чем шкала NIST (отсюда pH = 8,06 и 7,84 для текущего и будущего pH, соответственно, по общей шкале).

CO₂ уменьшает кальцификацию в кораллах, таких как этот Porites porites . Изображение любезно предоставлено NOAA.

Было доказано, что pH морской воды оказывает значительное влияние на кальцификацию многих рифовых организмов, включая кораллы. В целом, более высокий pH увеличивает кальцификацию, а более низкий – уменьшает, хотя слишком высокий или слишком низкий pH, скорее всего, вызовет физиологический стресс у кораллов и других рифовых организмов, не говоря уже о том, что при высоком pH очень трудно остановить спонтанное, абиотическое осаждение карбоната кальция. Например, сомнительно, что кораллы или другие рифовые организмы смогут переносить очень высокий (скажем, выше 11,0) или очень низкий (скажем, ниже 6,0) pH в течение сколько-нибудь значительного периода времени, даже если такие условия будут созданы. Поэтому не пытайтесь заменить несколько галлонов аквариумной воды на калквассер. Это, вероятно, не приведет к ускорению темпов кальцификации в вашем аквариуме, но может быть очень эффективным средством для уничтожения организмов. Кроме того, pH на большинстве коралловых рифов (особенно на мелководных участках, таких как рифовые плоскогорья) обычно не является постоянным в течение 24 часов. Фактически, pH на рифовой отмели может изменяться от менее чем 8,0 до более чем 8,6 в течение 24 часов без существенных пагубных последствий для животных. Иногда подчеркивается, что для успешного содержания рифового аквариума все параметры воды в нем должны быть очень стабильными. Если бы это было верно в отношении pH (и многих других параметров), то природа потерпела бы неудачу в выращивании рифовых организмов. Рифовые животные могут легко переносить ежедневные колебания pH. Причина колебаний рН на рифах, как и в рифовых аквариумах, заключается в том, что в течение дня быстрое потребление CO₂ в процессе фотосинтеза снижает его концентрацию быстрее, чем он успевает диффундировать в воду из атмосферы, в то время как ночью дыхание сообщества без потребления в результате фотосинтеза повышает количество CO₂ в воде быстрее, чем он успевает диффундировать в атмосферу. Ночью у кораллов также продолжается кальцификация, хотя ее скорость составляет от половины до трети дневной. Это важно, поскольку при кальцификации образуется около 0,8 моль CO₂ на каждый моль CaCO₃ откладывается.

Одним из различий между химическим составом аквариумной и морской воды, которое необходимо учитывать, является более высокая общая щелочность аквариумной воды (хотя в последнее время среди некоторых любителей все чаще наблюдается тенденция к тому, что общая щелочность в аквариуме приближается к щелочности природной морской воды (ПМВ)). Было показано, что повышение щелочности морской воды, например, путем добавления бикарбоната натрия, увеличивает скорость кальцификации кораллов (Marubini and Thake, 1999). Это опять же говорит о том, что кораллы могут быть ограничены по углероду в НЮУ. Более высокая щелочность, чем та, которая наблюдается в НЮУ, никогда не была экспериментально доказана как пагубная. Кроме того, подавляющее число анекдотических свидетельств говорит о том, что щелочность выше, чем в NSW, не обязательно вредна для кораллов или других рифовых организмов в аквариуме. Повышенное содержание аммония и нитратов было связано с уменьшением кальцификации кораллов во многих исследованиях. Marubini и Thake (1999) продемонстрировали, что добавление бикарбоната позволяет кораллам преодолеть пагубные последствия повышенного содержания аммония и нитратов для кальцификации. Может ли поддержание более высокой щелочности в аквариуме позволить нам компенсировать последствия пониженного pH? В зависимости от механизма действия CO₂в механизме отравления кальцификации, ответ может быть положительным, а может быть отрицательным.

Гипотеза о состоянии насыщения

В настоящее время большинство литературных данных (обзор сделан в Kleypas et al., 2006) говорит о том, что причиной снижения кальцификации у морских организмов при повышенном pCO₂ является снижение состояния насыщения карбоната кальция. Состояние насыщения описывается уравнением:

где [Ca 2+ ] – концентрация кальция, [CO₃ 2- ] – концентрация карбоната, а K_sp это произведение растворимости арагонита или кальцита, в зависимости от формы карбоната кальция, производимого кальцифицирующим организмом (например, кораллы производят арагонит, поэтому K_sp арагонита используется для них; кокколитофориды производят кальцит, поэтому K_sp кальцита используется для них). В морской воде концентрация кальция очень консервативна, поэтому она зависит в основном от солености. То есть, если соленость выше, концентрация кальция выше, потому что весь раствор морской воды становится более концентрированным, и наоборот, если соленость ниже. Произведение растворимости, K_spменяется в зависимости от нескольких факторов (соленость, давление, температура и т.д.). Из них температура влияет на K_spнаиболее (значимым образом) в контексте рифового аквариума. Карбонат кальция, в отличие от большинства веществ, фактически менее растворим при более высоких температурах. Таким образом, с повышением температуры K_sp уменьшается, а W увеличивается. Однако изменения Ksp на градус или два относительно незначительны. Концентрация карбоната в значительной степени определяется щелочностью и pH. Когда pCO₂ увеличивается, это смещает равновесное процентное соотношение карбоната в сторону бикарбоната и угольной кислоты/CO₂ как описывается этим уравнением:

Таким образом, увеличение pCO₂ уменьшает концентрацию карбоната и состояние насыщения карбоната кальция, если щелочность не регулируется. Если pCO₂ увеличивается, а щелочность также повышается до необходимого уровня, то эти два фактора компенсируют друг друга с точки зрения их влияния на концентрацию карбоната.

Современные модели кальцификации кальциевых водорослей, таких как Halimeda, предполагают, что гипотеза состояния насыщения может адекватно объяснить более низкие темпы кальцификации при повышенном pCO₂. В этих кальцификатах фотосинтез удаляет углекислый газ, повышая pH и, таким образом, концентрацию карбоната и состояние насыщения в ограниченной области, что приводит к выпадению осадка карбоната кальция. Изменения концентрации карбоната также объясняют изменения скорости кальцификации у кораллов и других морских беспозвоночных. Однако физиологические данные свидетельствуют о том, что кораллы поглощают из морской воды бикарбонат, а не карбонат. Кроме того, более 70% углерода, который кораллы используют для кальцификации, может происходить из метаболически вырабатываемого CO₂а остальная часть поступает из бикарбоната морской воды (Furla et al., 2000). Если изменение концентрации карбонатов напрямую приводит к снижению кальцификации у кораллов и других морских беспозвоночных, то существующие модели кальцификации должны быть кардинально изменены, а механизм переноса карбонатов должен быть идентифицирован. Парадоксально, но Reynaud et al. (2003) обнаружили, что при температуре около 28° C (82,4° F) скорость кальцификации у Stylophora pistillata снизилась на 50% при pCO₂ = 798 мкатм (контроль при 470 мкатм), в то время как кальцификация фактически увеличилась на 5% у кораллов, содержащихся при температуре около 25° C (77° F) при аналогичных концентрациях углекислого газа. Это наводит меня на мысль о том, что коралл-хозяин во многом регулирует процесс, или, возможно, действуют механизмы, которые пока не известны.

С другой стороны, многие клеточные процессы сильно зависят от pH, причем многие ферменты и процессы очень чувствительны к pH. Вполне вероятно, что кораллы используют фермент Ca-ATPase для перекачки ионов кальция в кальцифицирующую жидкость в обмен на протоны (H + ) (McConnaughey and Whelan, 1997). Если pH внешней морской воды падает, а концентрация (H + ) увеличивается, становится ли кальциевый насос менее эффективным? Зависит ли какой-то другой этап кальцификации (возможно, производство органической матрицы) от конкретного диапазона pH? Хотелось бы знать, но для определения действующих механизмов необходимы дальнейшие исследования. Достаточно сказать, что это далеко не последнее слово о кальцификации морских организмов.

Между атмосферой и океаном происходит постоянный и жизненно важный обмен веществами. Азот, фосфор и железо, которые переносятся и осаждаются атмосферой в воду над коралловыми рифами, являются важным источником этих питательных веществ для рифов и помогают им поддерживать высокие показатели первичной продуктивности и, таким образом, правильно функционировать. Углекислый газ из атмосферы также растворяется в морской воде и обеспечивает углерод для фотосинтеза. Многие автотрофы рифов используют не только растворенный CO₂но также получают CO₂ из бикарбоната. В то время как многие рифовые водоросли могут не испытывать углеродного дефицита, кораллы, которые поддерживают как фотосинтез, так и кальцификацию (оба процесса требуют неорганического углерода), могут испытывать углеродный дефицит на уровне NSW. Кораллы кальцифицируются быстрее, когда доступность неорганического углерода во внешней морской воде увеличивается из-за повышения общей щелочности. Это, вероятно, справедливо и для многих других морских кальцификатов. Когда количество органического углерода увеличивается из-за повышения pCO₂ (и связанного с этим снижения pH), наблюдается прямо противоположное явление. Для морских кальцификатов (если рассматривать только кальцификацию, а не фотосинтез) ни pCO₂ни общая щелочность, которая имеет для них непосредственное значение. Скорее, именно доступность тех видов углерода, которые они используют для кальцификации, и рН фактически влияют на их механизмы кальцификации. Повышение щелочности в аквариуме с пониженным pH может быть достаточным, чтобы компенсировать снижение кальцификации из-за низкого pH у всех морских кальцификатов или, возможно, только у некоторых. Для кораллов, морских кальцификатов, представляющих наибольший интерес для большинства аквариумистов, неясно, достаточно ли повышения щелочности для смягчения негативных последствий снижения pH. По этой причине может быть разумным поддерживать pH аквариумной воды на уровне или выше pH природной морской воды. Я бы предположил, что еще одним выводом должно стать то, что мы не можем отделить океанскую или аквариумную воду от воздуха над ней. Помните об этом, когда взбиваете пыль или вносите аэрозоли и вредные газы и испарения вблизи аквариума, или когда используете вредные вещества вне дома с открытыми окнами. Все, что попадает в воздух, неизменно оказывается в океане или в аквариуме, к лучшему или худшему.

Алкер, А. П., Г. У. Смит и К. Ким. 2001. Характеристика Aspergillus sydowii (Thom Et Church), грибкового патогена веерных кораллов Карибского моря. Hydrobiol 460 (1-3): 105-111.

Bruno, JF, LE Petes, CD Harvell and A Hettinger. 2003. Обогащение питательными веществами может увеличить тяжесть болезней кораллов. Ecology Letters 6: 1056-1061.

Bezdicek, DF and AC Kennedy, in Microorganisms in Action (eds. JM Lynch & JE Hobbie). Blackwell Scientific Publications, 1998.

Burris, JE, JW Porter and WA Laing.1983. Влияние концентрации двуокиси углерода на фотосинтез кораллов. Mar Biol 75: 113-116.

Canadell, JG, LF Pitelka and SI Ingram. 1995. Влияние повышенного содержания CO₂ на подземный углерод растений и почвы: Резюме и синтез. Plant and Soil 187(2): 391-400.

Даймонд, Джаред. Collapse: Как общества решают потерпеть неудачу или преуспеть. Нью-Йорк: Penguin Group, 2005.

Фурла, П., И. Галгани, И. Дюран и Д. Аллеманд. 2000. Источники и механизмы переноса неорганического углерода для кальцификации и фотосинтеза кораллов. J Exp Biol 203: 3445-3457.

Gattuso, J-P, D Allemand and M Frankignoulle. 1999. Фотосинтез и кальцификация на клеточном, организменном и сообщественном уровнях в коралловых рифах: обзор взаимодействий и контроля со стороны химии карбонатов. Am Zool 39: 160-183.

Geiser, DM, JW Taylor, KB Ritchie and GW Smith. 1998. Причина гибели морского веера в Вест-Индии. Nature 394 (6689): 137-138.

Гойран, К., С. Аль-Мограби, Д. Аллеманд и Ж. Жобер. 1996. Поглощение неорганического углерода для фотосинтеза симбиотической ассоциацией коралл/динофлагеллят. 1. Фотосинтетические показатели симбионтов и зависимость от бикарбоната морской воды. J Exper Mar Biol Ecol 199: 207-225.

Hayes, RL and NI Goreau. 1998. Значение возникающих болезней в экосистеме тропического кораллового рифа. Rev Trop Biol 46 (Suppl. 5): 173-185.

Hill, RD, RG Rinker and H Dale Wilson. 1980. Фиксация атмосферного азота молнией. J Atmopher Sci 37(1): 179-192.

Hill, RW, JW Dacey and A Edward. 2000. Диметилсульфониопропионат в гигантских моллюсках (Tridacnidae). Biol Bull 199(2): 108-115.

Hill, RW, JW Dacey, SD Hill, A Edward and WA Hicks. 2004. Диметилсульфониопропионат у шести видов гигантских моллюсков и эволюция диметилсульфида после смерти. Can J Fish Aquat Sci 61 (5): 758-764.

Яннике Мо, С, РС Штельцер, МР Форман, В Стэнли Харпол, Т Дауфресне и Т Йошида. 2005. Oikos 109 (1): 29-39.

Jolles, AE, P Sullivan, AP Alker and CD Harvell. 2002. Disease Transmission of Aspergillosis in Sea Fans: Inferring Process from Spatial Pattern. Ecology 83 (9): 2373-2378.

Kim, K and C Harvell. 2002. Aspergillosis of sea fan corals: disease dynamics in the Florida Keys. Эверглейдс, Флоридский залив и коралловые рифы Флорида-Кис: An Ecosystem Sourcebook. J. Porter and K. Porter. Бока-Ратон, CRC Press: 813-824

Ким, К., К. Д. Харвелл и П. Д. Ким. 2000a. Fungal Disease Resistance of Caribbean Sea Fan Corals (Gorgonia spp.). Mar Biol 136: 259-267.

Kim, K, PD Kim, AP Alker and CD Harvell. 2000b. Химическая устойчивость горгониевых кораллов к грибковым инфекциям. Mar Biol 137: 393-401.

Kleypas, JA, RA Feely, VJ Fabry, C Langdon, CL Sabine and LL Robbins. 2006. Impacts of Ocean Acidification on Coral Reefs and Other Marine Calcifiers: A Guide for Future Research, отчет о семинаре, проведенном 18-20 апреля 2005 года в Санкт-Петербурге, штат Флорида, при спонсорской поддержке NSF, NOAA и Геологической службы США, 88 стр.

Kleypas, JA, RW Buddemeier, D Archer, J-P Gattuso, C Langdon and BN Opdyke. 1999. Геохимические последствия увеличения содержания двуокиси углерода в атмосфере для коралловых рифов. Science 284: 118-120.

Langdon, C, T Takahashi, C Sweeney, D Chipman, J Goddard, F Marubini, H Aceves, H Barnett and MJ Atkinson. 2000. Влияние состояния насыщенности карбонатом кальция на скорость кальцификации экспериментального кораллового рифа. Глобальный биогеохимический цикл 14: 639-654.

Леклерк, Н, Ж-П Гаттузо и Ж Жобер. 2002. Первичная продукция, дыхание и кальцификация в мезокосме кораллового рифа при повышенном парциальном давлении CO₂ парциального давления. Limnol Oceanogr 47: 558-564.

Marubini, F and B Thake. 1999. Добавление бикарбоната способствует росту кораллов. Limnol Oceanogr 44: 716-720.

McConnaughey, TA и JF Whelan. 1997. Кальцификация генерирует протоны для поглощения питательных веществ и бикарбоната. Earth Sci Rev 42: 95-117.

Nagelkerken, I, K Buchan, GW Smith, K Bonair, P Bush, J Garzon-Ferreira, L Botero, P Gayle, CD Harvell, C Heberer, K Kim, C Petrovic, L Pors and P Yoshioka. 1997a. Широко распространенная болезнь у морских водорослей Карибского моря: 2. Характер инфекции и потери тканей. Mar Ecol Prog Ser 160: 255-263.

Nagelkerken, I, K Buchan, GW Smith, K Bonair, P Bush, J Garzon-Perreira, L Botero, P Gayle, C Heberer, C Petrovic, L Pors and P Yoshioka. 1997b. Широко распространенная болезнь у морских водорослей Карибского моря: 1. Распространение и общие характеристики. Proc 8 th Int Coral Reef Symp, June 24-29. Панама, 679-682.

Petes, LE, CD Harvell, EC Peters, MAH Webb and KM Mullen. 2003. Pathogens Compromise Reproduction and Induce Melanization in Caribbean Sea Fans. Mar Ecol Prog Ser 264: 167-171.

Reynaud, S, N Leclercq, S Romaine-Lioud, . Ferrier-Pages, J Jaubert and J-P Gattuso. 2003. Взаимодействующие эффекты CO₂ парциального давления и температуры на фотосинтез и кальцификацию склерактинового коралла. Global Change Biol 9: 1660-1668.

Rosenberg, E and Y Ben-Haim. 2002. Микробные заболевания кораллов и глобальное потепление. Environ Microbiol 4 (6): 318-326.

Rye, R, HK Phillip and HD Holland. 1995. Концентрация двуокиси углерода в атмосфере до 2,2 миллиарда лет назад. Nature 378 (7): 603-605.

Шлезингер, У. Х. Биогеохимия: Анализ глобальных изменений. Сан-Диего: Academic Press, 1997.

Шинн, EA, GW Smith, JM Prospero, P Betzer, ML Hayes, V Garrison and RT Barber. 2000. Африканская пыль и гибель коралловых рифов Карибского бассейна. Geophy Research Letters 27: 3029-3032.

Smith, GW, CD Harvell, and K Kim. 1998. Реакция морских вентиляторов на заражение грибами Aspergillus sp. (Fungi). Revista de Biologia Tropical 46 (5): 205-208.

Smith, G, L Ives, I Nagelkerken and K Ritchie. 1996. Aspergillosis Associated with Caribbean Sea Fan Mortalities. Nature 382-487.

Source: reefkeeping.com

• 6 новых видов морских обитателей в этом месяце | Reef Builders | Блог о рифовых и соленых аквариумах
• Tetris Royale переносить класичну версію королівської битви на 100 гравців на мобільні пристрої