Без кейворда

От пищи рифов к пище кораллов

В прошлом месяце я обсуждал тему источников пищи для коралловых рифов, а в этом месяце я сужу тему до источников пищи для кораллов. Питание кораллов – это часть хорошо продуманной трехчастной гармонии, потому что кораллы превосходно приспособлены к использованию всех доступных источников пищи на коралловых рифах. Три части этой истории, или гармонии, – это свет, захват добычи и прямое поглощение. В этом месяце я рассмотрю только первую часть – питательные аспекты света.

Энергия света

Прежде чем вы начнете беспокоиться о повторении множества других статей на эту тему, написанных многими авторами, я не буду обсуждать аспекты освещения, качества света, предложения по освещению или что-то в этом роде. Возможно, такие темы интересны; они, безусловно, хорошо обсуждались, и, вероятно, из-за жизненной важности света для многих кораллов. Скорее, я хочу, чтобы читатели поняли, почему освещение является важной темой в рифовых аквариумах.

Как я уже упоминал в прошлой статье, существует два основных типа организмов: автотрофы (в основном фотосинтезирующие организмы) и гетеротрофы. Кораллы являются гетеротрофами, но с большой оговоркой. Большинство кораллов, строящих рифы, или герматипы, и многие кораллы, не строящие рифы, или ахерматипы, поддерживают симбиоз с различными динофлагеллятными водорослями, называемыми зооксантеллами. Хотя коралловый полип сам по себе не является автотрофом, его почти обязательная связь с этими динофлагеллятами обеспечивает полипу встроенный автотроф, который он может в определенной степени контролировать. Поэтому рифовые кораллы с полипами, поддерживающими симбионтов, имеют характеристики как автотрофов, так и гетеротрофов. Освещение обеспечивает зооксантеллам энергию для фотосинтеза. Возможно, для кораллов свет – это просто пища.

Также в прошлой статье упоминался тот факт, что в водах вокруг коралловых рифов обычно крайне низкий уровень различных питательных веществ, в основном из-за жесткой конкуренции за эти самые питательные вещества среди огромного количества видов, обитающих там. Обычная и успешная стратегия, позволяющая успешно конкурировать за место обитания в такой среде, заключается в использовании энергетического ресурса, который обычно не ограничен в тропических водах – солнечного света. Кораллы – не единственные организмы, использующие эту стратегию: моллюски, губки, гидроиды, фораминиферы, нудибранхи и многие другие организмы также размещают в своих тканях фотосинтезирующие клетки водорослей или бактерий с аналогичной целью. Как выяснилось, солнечный свет – настолько ценный товар, что способы получить его как можно больше встроены в стратегии жизненной истории и поведение организмов, укрывающих таких симбионтов. Для кораллов регулирование популяции зооксантелл возможно: они расширяют или сжимают свои ткани, чтобы подвергнуть больше или меньше зооксантелл воздействию солнечного света, и изменяют свои формы роста до тех, которые идеально подходят для их места под солнцем.� Для дальнейшего изменения световой среды, которой подвергаются кораллы, также вырабатываются вспомогательные животные пигменты.

Зооксантеллатные и азооксантеллатные кораллы

Кораллы, обитающие далеко за пределами тропических зон или на очень большой глубине, не содержат зооксантеллы. Как ни странно, но на коралловых рифах существует огромное количество азооксантеллатных кораллов, существующих рядом или по соседству со своими собратьями с симбионтами. Если укрытие зооксантелл является такой успешной стратегией, то почему не все кораллы имеют этих симбионтов? Отчасти ответ кроется в эволюции. Возможно, некоторым видам было невыгодно перенимать их, или, возможно, не все виды недавно вторглись в мелководные зоны и не имели для этого достаточно эволюционного времени.

Прозрачная электронная микрофотография зооксантеллы. Области с параллельными полосами представляют собой сложенные тилакоидные мембраны хлоропластов, в которых происходит сбор света.

На самом деле существуют кораллы, которые являются факультативно зооксантеллатными; эти кораллы, некоторые из тропиков и некоторые из субтропических регионов, могут существовать как с зооксантеллами, так и без них. К часто исследуемым кораллам этого типа относятся некоторые виды Madracis, Astrangia и Oculina. Более того, один из заклятых врагов аквариумистов, стеклянная анемона Aiptasia pallida, также является факультативно зооксантеллатным. Так уж сложилось, что эти кораллы обычно существуют с зооксантеллами в теплых, прозрачных, мелких водах и без них в мутных, холодных или глубоких водах.

Это означает, помимо прочего, что если зооксантеллы не дают особых преимуществ в определенных местах, то зачем они вообще нужны? Можно утверждать, что некоторый фотосинтез лучше, чем его полное отсутствие, даже в глубоких или умеренных водах. Но, возможно, это не так, если за это приходится платить. И действительно, организму приходится платить за содержание зооксантелл в своих клетках. Очевидно, что и для кораллов не существует такого понятия, как “бесплатный обед”. Эти факультативные хозяева должны сделать метаболический выбор: перевешивают ли выгоды от содержания зооксантелл затраты. В большинстве сред коралловых рифов симбиоз не так факультативен, и обычно считается почти облигатной ассоциацией. Я говорю “почти”, потому что обесцвечивание является ярким примером того, когда затраты на поддержание симбиоза перевешивают выгоды, хотя реакция на обесцвечивание сложна, и такое утверждение является некоторым упрощением.

Это в некоторой степени отвечает на вопрос, почему некоторые кораллы сохраняют зооксантеллы: � они сохраняют преимущества фотосинтеза там, где преобладающие условия выгоднее, чем затраты на их поддержание, например, на коралловых рифах. В эту группу входит большинство герматипных каменистых кораллов, большинство мелководных карибских горгоний, пара мелководных тихоокеанских горгоний, более половины мягких кораллов, около половины видов зоантусов (хотя по количеству организмов – подавляющее большинство), большинство кораллиморф и один род гидрокораллов (хотя этот единственный род, Millepora, содержит большинство по количеству организмов на коралловых рифах).

Может показаться логичным, что зооксантеллатные виды должны существовать на мелководье, чтобы использовать преимущества солнечного света, но мы все равно остаемся с одним насущным вопросом. Как некоторые виды азооксантеллат так хорошо конкурируют среди зооксантеллат, в частности, среди тихоокеанских мягких кораллов, таких как Dendronephthya species и Tubastraea micranthus? � Ответ заключается в том, что большинство из них, вероятно, хорошо конкурируют благодаря своему быстрому росту, плодовитому бесполому размножению и другим видам поведения. В большинстве своем зооксантеллатные кораллы действительно конкурируют со своими азооксантеллатными собратьями за залитые солнечным светом участки, часто уступая тем, у кого нет водорослевых партнеров, ниши, пещеры, укромные уголки и, казалось бы, менее желанную недвижимость. Чтобы не подумали, что азооксантеллатные кораллы являются “неполноценными”, точнее будет сказать, что, как и многие специалисты, существующие на рифах благодаря своей специализации, они успешно конкурируют там, где другие не могут. Другими словами, каждый организм находит свое место, где он имеет тенденцию быть успешным. Свидетельством того, что зооксантеллы не обязательно являются предпоследней адаптацией к мелководью коралловых рифов, является то, что когда-то в истории все кораллы были азооксантеллами и вообще не конкурировали за место для получения солнечного света.

Типы зооксантелл

Симбиоз между кораллами и их зооксантеллами настолько успешен, что развились многочисленные взаимоотношения. Когда-то, и совсем недавно, исследователи кораллов были убеждены, что все кораллы содержат только один вид симбионтов. Эти одноклеточные водоросли были названы, несмотря на многочисленные синонимичные названия, Symbiodinium microadriaticum. В конце концов, несколько других динофлагеллятных зооксантелл были обнаружены в огненном коралле, Millepora, и в некоторых зоантидах. Однако до сих пор считалось, что на всех других кораллах обитает один вид водорослей. Около двадцати лет назад стены вокруг такого представления начали рушиться, и теперь признано, что существует множество кладов (групп биологических таксонов, включающих всех потомков общего предка), таких как виды, типы и подтипы зооксантелл, населяющих ткани кораллов. На самом деле, разнообразие настолько велико, что начинается полное переписывание истории кораллового симбиоза, хотя на сегодняшний день написано всего несколько вводных глав. Разнообразие и природа различных взаимоотношений в настоящее время практически неизвестны. Известно лишь то, что могут существовать не только разнообразные отношения между одним кораллом и одним симбионтом, но и то, что различные кораллы могут иметь более одного симбионта, потенциально могут иметь более одного симбионта, даже если обычно этого не происходит, и что даже отдельные кораллы могут иметь более одного симбионта одновременно. Я бы отослал читателя к более подробной информации в моей статье здесь, хотя большая часть этой информации уже изменилась, настолько стремительны успехи в этой области. Существует очень большой объем научных данных по этому вопросу, и более глубокое освещение этой темы без многих дополнительных страниц, боюсь, было бы несправедливо.

Что дает симбиоз и в каком количестве

Учитывая вышеизложенный общий фон, я могу теперь углубиться в суть этих отношений и описать, что значит поселить автотрофов в гетеротрофном организме. Зооксантеллы изначально приобретаются либо из толщи воды (у кораллов с широковещательным нерестом), либо получают стартовую культуру от родительского полипа (у выводковых кораллов). В течение жизни коралловые полипы поддерживают различную плотность зооксантелл в своих тканях в зависимости от условий окружающей среды и обмена веществ. Полипы периодически выделяют или теряют часть зооксантелл, требуют больше из толщи воды и достаточно эффективно контролируют их рост и размножение в своих тканях. Описание того, когда симбиоз протекает не совсем гладко – процесс, известный как обесцвечивание кораллов, – см. в этой статье. Водоросли содержатся в основном в подстилающем слое ткани, гастродерме, а также в щупальцах некоторых видов, в небольших вместилищах, называемых вакуолями. Эти вакуоли образуются в полости кишечника кораллов после проглатывания динофлагеллят, и они могут даже мигрировать через слои тканей. ���

Попав на место, зооксантеллы размножаются до тех пор, пока не образуют в ткани в основном один слой; такое расположение обеспечивает максимальный захват света в качестве фотосинтетического зонтика, или антенны, при минимальном затенении соседних клеток водорослей.

Верхний слой Acropora sp. является эпидермисом. Нижний слой – гастродермис. Внутри клеток находятся круглые или овальные золотистые сферы. Это зооксантеллы.

Затем зооксантеллы тщательно контролируются своим коралловым хозяином, подвергаясь азотному ограничению. Как уже упоминалось в прошлой статье, уровень азота в водах коралловых рифов обычно чрезвычайно низок, и большая его часть содержится в виде аммиака. В отличие от аквариумов, где доминирующим видом азота обычно является нитрат. Азот – это конечная цель для роста и размножения зооксантелл. Ограничивая азот в виде продуктов выделения, полип поддерживает численность и плотность зооксантелл, которые максимизируют эффективность фотосинтеза для его собственного использования. Используя несколько выделяемых соединений, большинство из которых до сих пор не идентифицировано, полип стимулирует зооксантеллы выделять практически все продукты фотосинтеза, которые затем используются полипом для собственных нужд. Если бы азот был легко доступен для зооксантелл (например, если бы в воде было высокое содержание азота и растворенный азот диффундировал в ткани коралла), то водоросли могли бы получать его без ограничений со стороны полипа, и зооксантеллы могли бы начать расти и размножаться подобно культуре фитопланктона. В этом случае симбиоз становится менее выгодным для коралла, и он изгоняет часть симбионтов, чтобы попытаться восстановить максимальную выгоду от своих водорослевых партнеров. На практике, когда зооксантеллы обитают в коралловой ткани в очень высокой плотности, коралл в результате окрашивается в насыщенный или темно-коричневый цвет.

Эти отношения могут показаться не совсем симбиотическими, а даже паразитическими, поскольку коралл явно пользуется преимуществами зооксантелл, и, похоже, без особых затрат. Однако азот настолько ограничен на коралловых рифах, что даже ограниченные выделения коралла обеспечивают зооксантеллам относительно стабильные поставки, а также защищенную стабильную среду.

Учитывая, что кораллы выжимают из своих симбионтов все, что они могут, что именно они могут? Как выяснилось, симбионты обеспечивают постоянную подпитку сахаром. Высокоуглеродистые продукты фотосинтеза в основном состоят из сахаров, и коралл выжимает почти 100% продукции водорослей, оставляя лишь достаточное количество углерода, необходимого водорослям для выживания. В мелкой чистой воде эффективные кораллы могут получать более 100% ежедневной потребности в углероде от своих зооксантелл. Эти фотосинтезируемые сахара используются кораллом для метаболических функций, требующих энергии, и большая их часть теряется при обильном производстве слизи. Коралловая слизь, в свою очередь, как было показано в предыдущей статье, сама является источником пищи для рифа. Производство слизи кораллами также очень важно для их защиты, получения пищи, конкуренции и других функций.

К сожалению, зооксантеллы не производят ничего другого, кроме сахара. Коралл выжимает все, что может, но больше ничего не получается. В частности, проблемой является азот. Кажется, что все на рифе постоянно ищут азот – вещество, необходимое для производства белка; белки нужны для нематоцист, витаминов, поддержания тканей, восстановления повреждений, деления клеток, роста, производства гамет, даже токсинов, используемых для парализации добычи. Белки – это билет для роста и размножения зооксантелл, а также коралловых полипов. Для выживания и, надеемся, процветания кораллам нужно больше, чем свет. Им нужно глотать больше, чем их симбиотические зооксантеллы. И это будет темой статьи в следующем месяце.

Багдасарян, Г. и Л. Мускатин (2000). “Предпочтительное изгнание делящихся клеток водорослей как механизм регулирования симбиоза водорослей и снидарий”. Биологический бюллетень 199 (декабрь): 278-286.

Бейкер, А. К. и Р. Роуэн (1997). Разнообразие симбиотических динофлагеллят (зооксантелл) в склерактиновых кораллах восточной части Тихого океана. Материалы 8-го Международного симпозиума по коралловым рифам, Панама.

Бенайяху, Й. (1992). Начало приобретения зооксантелл в ходе онтогенеза транслирующих и выводковых мягких кораллов. Материалы седьмого Международного симпозиума по коралловым рифам, Гуам, Издательство Университета Гуама.

Биль, К. Я., П. В. Колмаков и др. (1985). Продукты фотосинтеза зооксантелл рифообразующих кораллов Stylophora pistillata и Seriatopora coliendrum с разных глубин Сейшельских островов. Экология рифов, НОАА.

Бланк, Р. Дж. и Р. К. Тренч (1985). “Видообразование и симбиотические динофлагелляты”. Science 229(16 августа 1985): 656-658.

Бланк, Р. Дж. и Р. К. Тренч (1986). “Номенклатура эндосимбиотических динофлагеллят”. Taxon 35(2): 286-294.

Bythell, J. C. (1988). Общий бюджет азота и углерода для элкхорнского коралла Acropora palmata (Lamarck). Труды 6-го Международного симпозиума по коралловым рифам, Австралия.

Колли, Н. Дж. и Р. К. Тренч (1985). “Клеточные события при восстановлении симбиоза между морским динофлагеллятом и кишечнополостным”. Cell and Tissue Research: 100-103.

Кук, К. Б. и К. Ф. Д’Элиа (1987). “Являются ли природные популяции зооксантелл когда-либо ограниченными в питательных веществах?”. Symbiosis 4: 199-212.

Davies, P. S. (1984). “Роль зооксантелл в питании энергетических потребностей Pocillopora eydouxi”. Coral Reefs 2: 181-186.

Дрю, Е. А. (1972). “Биология и физиология симбиозов водорослей и беспозвоночных. II. Плотность симбиотических клеток водорослей в ряде герматипных твердых кораллов и альционарий с различных глубин”. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 9: 71-75.

Дубинский, З. и П. Л. Йокил (1994). “Соотношение потоков энергии и питательных веществ регулирует симбиоз между зооксантеллами и кораллами”. Pacific Science 48(3): 313-324.

Фальковски, П. Г., З. Дубински и др. (1993). “Контроль популяции в симбиотических кораллах: ионы аммония и органические молекулы поддерживают плотность зооксантелл”. BioScience 43(9): 606-611.

Фальковски, П. Г. и Дж. А. Равен (1997). Создание клеток. Зооксантеллы: пример несбалансированного роста. Aquatic Photosynthesis, Blackwell Science: 257.

Farrant, P. A., M. A. Borowitzka, et al. (1987). “Питание австралийского мягкого коралла Capnella gaboensis II из умеренной зоны Австралии. Роль зооксантелл и питания”. Marine Biology 95: 575-581.

Гаттузо, Ж.-П., Д. Йеллоулис и др. (1993). “Зависимые от глубины и света вариации распределения и утилизации углерода в зооксантеллате склерактинового коралла Stylophora pistillata.”. Marine Ecology Progress Series 92: 267-276.

Goreau, T. F., N. I. Goreau, et al. (1971). “Рифовые кораллы: автотрофы или гетеротрофы?”. Biological Bulletin 141(October): 247-260.

Goulet, T. L. и M. A. Coffroth (1997). Сравнение генотипов зооксантеллы в пределах колонии у карибской горгонии Plexaura kuna . Труды 8-го Международного симпозиума по коралловым рифам, Панама.

Грант, А. Дж., М. Ремонд и др. (1998). “Низкомолекулярный фактор высвобождения из Plesiastrea versipora (Scleractinia), который изменяет высвобождение и метаболизм глицерина изолированных симбиотических водорослей”. Marine Biology 130: 553-557.

Хинд, Р. (1988). Факторы, продуцируемые симбиотическими морскими беспозвоночными, которые влияют на транслокацию между симбионтами. Cell to Cell Signals in Plant , Animal and Microbial Symbioses. S. Scannerini, D. Smith, P. Bonfante-Fasolo and V. Gianinazzi-Pearson. Берлин, Springer-Verlag. H17: 311-346.

Хёг-Гульдберг, О. (1994). “Динамика популяции симбиотических зооксантелл в коралле Pocillopora damicornis, подвергающемся воздействию повышенной концентрации аммония [(NH4)2SO4]”. Pacific Science 48(3): 263-272.

Хёг-Гульдберг, О. и Г. Дж. Смит (1989). “Влияние плотности популяции зооксантелл и поступления аммиака на биомассу и метаболические характеристики рифовых кораллов Seriatopora hystrix и Stylophora pistillata”. Marine Ecology Progress Series 57: 173-186.

Хёг-Гульдберг, О. и Дж. Уильямсон (1999). “Доступность двух форм растворенного азота для коралла Pocillopora damicornis и его симбиотических зооксантелл”. Marine Biology 133: 561-570.

Тагучи, С. и Р. А. И. Кинзи (2001). “Рост зооксантелл в культуре с двумя источниками азота”. Морская биология 138: 149-155.

Тейлор, Д. Л. (1983). The coral-algal symbiosis. Симбиоз водорослей: Континуум стратегий взаимодействия. L. J. Godd. Cambridge, Cambridge University Press: 19-35.

Source: reefkeeping.com