Последовательные гермафродиты: Протандрические, протогинные или последовательные двунаправленные?

0

В царстве рифовых рыб все довольно своеобразно. Лишь немногие феномены имеют четкую черно-белую окраску. С первого взгляда кажется, что огромное количество биологических процессов ходит по серой зоне, ожидая, когда решающие волны подтолкнут их в ту или иную сторону. Если копнуть чуть глубже, то можно понять, что все не так, как кажется, и изначально беззаботные процессы на самом деле являются хорошо продуманными режимами, продиктованными самой матерью-природой. Сегодня мы говорим о смене пола, и многие из вас, возможно, знают, что некоторые рифовые рыбы могут быть либо мальчиками, либо девочками. Или и мальчиком, и девочкой. Когда они захотят? Конечно, должен существовать более сложный и контролируемый процесс.

Последовательный гермафродитизм – это тип гермафродитизма, который встречается у многих рыб, некоторых растений, а также брюхоногих моллюсков. Это происходит, когда организм меняет свой пол в определенный момент своей жизни. Приставка “последовательный” означает, что это изменение происходит скоординированно, с рядом процессов между ними. Более того, это означает, что организм может меняться с мужского на женский или с женского на мужской.

Эволюционное преимущество гермафродитизма у рифовых рыб является предметом многочисленных споров и гипотез. Одна из самых ранних эволюционных моделей этого явления – гипотеза “преимущества в размере” – сегодня остается одним из самых убедительных объяснений последовательного гермафродитизма.

Как первоначально сформулировал Гизелин [1969], “Предположим, что репродуктивные функции одного пола лучше выполняются маленьким животным, а другого пола – большим. Животное, которое по мере роста принимает пол, выгодный для его текущего размера, тем самым увеличивает свой репродуктивный потенциал”. Проще говоря, рыбе выгодно менять пол, когда репродуктивные преимущества другого пола перевешивают преимущества нынешнего, особенно если половая плодовитость напрямую зависит от размера или возраста рыбы.

Это может показаться довольно сложным, но это лишь краткое представление о мире гермафродитизма. Для более полного представления о нем можно обратиться к статье “Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб”, написанной J.C . Avisea и J.E. Mankb – прекрасное место для начала, и здесь на нее много ссылок. Возвращаясь к теме, последовательный гермафродитизм встречается в трех основных формах. Протогиния, при которой вид начинает жизнь как самка и способен превратиться в самца на более поздней стадии; протандрия, противоположная протогинии, при которой вид начинает жизнь как самец и может позже превратиться в самку; и последовательная двунаправленная смена пола, при которой вид способен переключаться туда и обратно между самцом и самкой.

Протогинные гермафродиты

Первая форма гермафродитизма, называемая протогинозным (proto – первый, gyno – женский) гермафродитизмом, является самой распространенной и самой распространенной из трех типов. Широко известно, что он встречается у Labridae, а также у многих других рифовых рыб, включая Pomacanthidae и Serranidae. В протогинозных гермафродитах виды способны менять пол, превращаясь из самок в самцов, и, по прогнозам, это эволюционно выгодно, когда репродуктивные возможности самцов перевешивают возможности самок. Проще говоря, будучи самцом, самец получает больше секса, и поэтому эта теория поддерживает эволюцию протогинных гермафродитов. Протогинный гермафродитизм часто встречается у рыб, ведущих гаремный образ жизни, когда размножение в основном диктуется и контролируется крупным доминирующим самцом.

На примере Cirrhilabrus, самки и самцы с начальной фазой (IP) часто меньше, тусклее и менее заметны, чем крупные самцы с конечной фазой (TP). IP-самцы – это первичные самцы, или самцы-спутники, которые рождаются самцами, в то время как TP-самцы – это вторичные самцы, которые появляются от изменивших пол самок. В гареме Cirrhilabrus самцы TP – это самые яркие, самые красочные самцы, которые монополизируют большинство прав на размножение. Обратите внимание, что хотя Cirrhilabrus является примером протогинных гермафродитов, это диандрический род, в котором самцы не происходят исключительно от самок.

В моноандрических родах, таких как Centropyge и Genicanthus, самцы происходят исключительно от самок. То есть, не существует такого понятия, как рыба, рожденная самцом. Все рыбы в моноандрических родах рождаются как самки, а когда возникает необходимость, способны превращаться в самцов. В отличие от Cirrhilabrus, где присутствуют IP-самцы и TP-самцы. Независимо от того, являются ли протогинные гермафродиты монандрическими или диандрическими, основа смены пола одинакова.

После удаления из гарема терминального и доминантного самца, следующая по очереди наиболее агрессивная самка меняет пол, чтобы занять его место. Все виды протогинных гермафродитов обладают зародышевыми клетками для обоих половых органов, и когда социальная ситуация требует смены пола, способны подавить женские гонады вместо развития мужских. Выработка тестостерона подавляет женские гонады и стимулирует развитие мужских половых органов и вторичных признаков. У сексуально диморфных и дихроматических видов это изменение проявляется внешне, с усиленным развитием вторичных признаков, связанных с самцами, таких как окраска, оперение и другие признаки, не встречающиеся у самок.

Выше приведен пример Genicanthus semifasciatus, претерпевшего изменение пола. Все Genicanthus дихроматичны в половом отношении, поэтому процесс смены пола легко документируется по физическим признакам. Самки в основном не имеют окраски, за исключением черной жаберной крышки, маски и хвостовых лопастей. Самцы имеют вертикальную полосатую окраску по середине тела, а взамен черных лицевых и хвостовых отметин приобретают желтую маску, проходящую вдоль границ вертикальных полос. Во время процесса изменения происходит последовательность одновременных изменений окраски, в результате чего рыба теряет женские признаки и одновременно приобретает мужские. Внутренне мужские половые органы также развиваются. В таких родах, как Centropyge, где половой дихроматизм не так очевиден, наблюдение за трансформацией и, следовательно, определение пола вида немного сложнее.

Это изменение может занять всего 2-3 недели, и в течение этого времени меняющаяся самка продолжает выражать свое доминирование, пока не будет готова к смене. К этому времени полностью функциональный самец может получить привилегии для размножения. Следует отметить, что в аквариумных условиях смена иногда происходит не полностью, или, в других случаях, терминальные самцы могут потерять некоторые из своих цветов и приобрести немного женских черт. Одна из теорий, подтверждающих это, заключается в том, что в дикой природе самцы поддерживают систему спаривания по типу lek или haremic с многочисленными самками под их контролем. В аквариуме такую же сексуальную стимуляцию воспроизвести нелегко, поэтому крупные самцы часто испытывают трудности с сохранением окраски и либо частично ее теряют, либо застревают в переходной зоне между самцом и самкой. Большие аквариумы с несколькими самками могут оказаться эффективными для поддержания полноценного самца.

Некоторые популярные примеры протогинных гермафродитов, которые мы, аквариумисты, видим регулярно, включают рыб из родов Thalassoma, Halichoeres, Cirrhilabrus, Paracheilinus, Pseudojuloides, Pseudocoris, Macropharyngodon, Anampses, Genicanthus, Centropyge, Pseudanthias, Gobiosoma, Corphopterus и др. Заметьте, что большинство из них происходит из семейства лучеперых, рыб-ангелов и антий. Неизбежно, что их гораздо больше.

Протандрические гермафродиты

Вторая форма гермафродитизма называется протандрическим (прото – первый, андроус – мужчина) гермафродитизмом и встречается гораздо реже, чем предыдущая. У видов протандровых гермафродитов самки происходят от измененных в половом отношении самцов. У рифовых рыб наиболее широко известными протандрусными гермафродитами являются рыбы-клоуны, к которым относятся все виды только двух родов Amphiprion и Premnas .

Как и протогинные гермафродиты, протантропные гермафродиты начинают жизнь как самцы, но в случае социального давления способны менять пол на полноценных самок. В типичном сценарии для рыб-клоунов крупная самка обычно живет вместе с несколькими самцами и молодыми особями, в отличие от протогинных гермафродитов. В этом случае фильм “В поисках Немо” изобиловал бы научными неточностями, поскольку вместо того, чтобы везти своего сына по всему океану после того, как его жену съела барракуда, Марлин вступил бы в партнерство с другим самцом, а затем продолжил бы менять свой пол. Возможно, фальсификация научной информации ради спорной темы смены пола, в конце концов, не такая уж плохая идея, особенно для целевой группы, рассчитанной на десятилетних детей.

Серийные двунаправленные гермафродиты

Это уникальная и редкая форма гермафродитизма, встречающаяся у некоторых рифовых рыб. Хотя многие виды способны к смене пола, большинство из них меняют пол только один раз в жизни. Серийные двунаправленные сменщики пола могут переключаться с одного пола на другой в зависимости от ситуации. Согласно модели “риск перемещения”, предложенной Nakashima et al., 1996 и Munday et al., 1998, давление хищников на рифах делает перемещение для выбора пары очень рискованным и опасным, особенно для мелких и малораспространенных видов, таких как бычки. Поэтому было бы выгодно, чтобы оседлые или “сидящие дома” особи меняли пол по мере необходимости, например, когда погибает партнер или когда соотношение полов сильно перекошено в сторону определенного пола. Gobiodon – хорошо изученный род для двунаправленной смены пола гермафродитизма.

Синхронные гермафродиты

Вот дополнительная форма гермафродитизма перед тем, как мы закончим. Синхронные гермафродиты встречаются у относительно небольшого числа видов и способны производить мужские и женские гаметы одновременно. Эта форма гермафродитизма чаще всего встречается у Serranidae и Gobiidae. Hypoplectrus indigo – один из видов, который демонстрирует стандартный стиль спаривания “вне скрещивания”. Перед оплодотворением две особи объединяются в пары для процесса, называемого “торговля яйцами”, который включает три этапа.

a) обе рыбы упаковывают свои икринки в посылки

б) ухаживание начинается с того, что особь выпускает свою посылку первой, и

c) партнеры по очереди выпускают икринки каждые несколько минут и оплодотворяют извне икру, выпущенную партнером. Это продолжается до тех пор, пока обе особи не оплодотворят друг друга.

Такая форма спаривания позволяет любым двум особям сходиться для спаривания и обеспечения продолжения рода. Это особенно полезно для видов с низкой плотностью популяции.

Мы надеемся, что эта статья была для вас познавательной и интересной. Рифовые рыбы выработали множество способов противостоять давлению, связанному с нерестом и подбором пары, и это переносится и на рыб, живущих в неволе. В следующий раз, когда вы соберетесь купить двух самцов геникантуса, остановитесь и подумайте. На самом деле вам нужно больше самок.

Source: reefbuilders.com