Без кейворда

Я планирую, что эта статья станет первой в серии статей, посвященных морским рифовым аквариумам как экосистемам и тому, как мы должны управлять ими, используя экосистемный или целостный подход, в отличие от философии микроменеджмента, которая, похоже, присуща большинству рифовых аквариумов. Я полагаю, что этот более инклюзивный подход кажется мне естественным; в конце концов, я профессиональный эколог, и для меня такой подход кажется просто естественным. Тем не менее, обычному аквариумисту, чье знакомство с управлением экосистемами в лучшем случае мимолетно, такое предложение по управлению должно казаться пугающим.

Но это не так. На самом деле, такой тип управления означает, что мы позволяем организмам делать большую часть грязной работы, в то время как мы, аквариумисты, сидим и наслаждаемся плодами их труда. Другими словами, как только мы прорвемся сквозь шумное бинго слов, это легкий путь, и на самом деле многие аквариумисты уже на пути к управлению экосистемой. Они просто еще не знают об этом.

Прежде чем я начну обсуждение аквариумов как экосистем, вероятно, стоит рассмотреть, что такое экосистема. В этой дискуссии стоит учесть, что термин “экосистема” или, откровенно говоря, “эко-что угодно” сильно злоупотребляется в нашем хобби в качестве маркетингового инструмента и людьми, которые имеют серьезные недостатки в понимании этого термина. Термин “экосистема” имеет стандартное определение в экологической науке как сообщество организмов и связанная с ним физическая среда. Во-первых, большинство экосистем не являются естественными в том смысле, что они представляют собой определенную природную единицу с точными границами. Скорее, как отмечалось выше, термин “экосистема” – это человеческий ярлык, навешанный на совокупность организмов в окружающей среде. Однако, как принято считать, границы этой среды хорошо выбраны и разумны. Например, озеро и все его обитатели могут считаться самодостаточной экосистемой с достаточно точными границами. Другие экосистемы имеют менее четкие границы, и, откровенно говоря, экосистема кораллового рифа – одна из тех, которые труднее всего определить и очертить. Например, я был в исследовательском подводном аппарате, опускавшемся на внешнюю сторону атолла, и было очень трудно определить, когда мы перешли из среды кораллового рифа в среду, которая была просто морской горой.

Независимо от того, как проводятся границы, экосистемы обычно считаются стабильными в течение достаточно длительных периодов времени. Радикальные и непредсказуемые изменения в таких системах все же происходят; например, масштабные пожары, которые сожгли большую часть экосистемы Йеллоустонского парка в конце 1980-х годов. Однако в большинстве случаев изменения, как правило, предсказуемы и постепенны. Как только мы узнаем достаточно о системе, мы сможем предсказать, как будут взаимодействовать организмы и как будет функционировать система. По сути, если мы знаем достаточно об экосистеме, мы можем выбрать добросовестное и разумное управление этой экосистемой. Именно в этом заключается смысл схемы управления парками, имеющими размер экосистемы, такими как Йеллоустонский национальный парк.

Одним из трюизмов в хобби рифовых аквариумов является то, что существует множество различных подходов к решению любой проблемы. Если я могу быть настолько самонадеянным, чтобы считать содержание рифовых аквариумов “дисциплиной” хобби, такой как садоводство, то множественность подходов, которую мы видим в рифовом хобби, свидетельствует о дисциплине, которая не является ни зрелой, ни успешной. Это подчеркивает тот факт, что большинство аквариумистов и большинство аквариумных авторов просто очень мало знают об организмах, которые они хотят содержать или о которых пишут. К сожалению, они также знают еще меньше о том, как сохранить их живыми и вместе в течение длительного времени. К сожалению, “множественность подходов” также означает, что организмы страдают, пока используются различные методы с разной эффективностью, чтобы определить, какой уход требуется организмам.

Следовательно, стоит задать два следующих вопроса. Первый вопрос: “Почему мы хотим рассмотреть еще один подход к управлению аквариумами?”. Ответ заключается в том, что подход, рассматривающий аквариумы как миниатюрные экосистемы в неволе, используется научными исследователями уже много лет, и он работает – и работает хорошо. Второй вопрос: “Почему мы должны рассматривать аквариумы как экосистемы и управлять ими?”. Ответ прост: если аквариумы – это некая форма экосистемы, то более 50 лет исследований природных экосистем морских рифов могут быть использованы для принятия решений о наших аквариумных системах морских рифов. Чем ближе мы подходим к аналогу природы в наших системах, тем больше мы можем использовать опыт исследователей, дайверов и естествоиспытателей для объяснения того, что происходит в наших аквариумах.

Что такое экосистема?

Если мы хотим считать наши коробки с соленой водой, камнями, цветными палочками и разной забавной живностью экосистемами, мы должны быть уверены, что знаем следующее: во-первых, что такое экосистема, а во-вторых, как наши аквариумы соотносятся с этой конструкцией природы. Основной темой данной статьи будет это сравнение, а в последующих статьях будут обсуждаться некоторые тонкости управления.

Рисунок 1 . На этом рисунке видны физические компоненты кораллового рифа. В теплой тропической воде находятся мелководные скалистые участки с твердым субстратом (темно-синие погруженные участки). Белые участки – это неконсолидированные или песчаные отложения, где кораллы не растут.

Все экосистемы состоят из трех компонентов. Во-первых, это физическая среда. Во-вторых, совокупность живых организмов, часто называемых “биотой”. И наконец, что, возможно, более сложно для понимания, это определенные и стабильные пути передачи материалов и энергии через систему. В очень реальном смысле биосферу Земли можно представить как большой и сложный двигатель, который использует энергию (в основном солнечную, но есть и несколько других очень незначительных источников энергии) для превращения сырья в различные микробы (в основном бактерии), а также растения и животных. Когда любой из этих организмов умирает, составляющие его материалы возвращаются в неорганический резервуар и в конечном итоге снова входят в цикл.

Биосфера состоит из взаимосвязанной серии циклов использования энергии и переноса материалов. Ни поверхность Земли, ни доступность солнечной энергии не являются однородными, что привело к появлению бесчисленных подразделений биосферы, размер которых варьируется от мельчайших до поистине огромных. Каждое из этих подразделений обеспечивает основу для переноса материала и энергии в определенной физической среде и называется “экосистемами”. Как рифовые аквариумисты, мы имеем дело с экосистемой C ORAL R EEF E COSYSTEM.

Характеристика экосистемы C ORAL R EEF E COSYSTEM:

Физическая среда

Система C ORAL R EEF E COSYSTEM прерывиста и очерчена довольно ограниченным набором физических ограничений.

Взглянув на глобус, можно быстро понять, что хотя общая площадь тропиков огромна, часть, покрытая мелководьем, на самом деле очень мала, а из этой малой части подмножество с твердым субстратом еще меньше. Тем не менее, если в этих районах есть твердый субстрат и соответствующие условия воды и температуры, там, как правило, есть коралловые рифы. Физические среды, соответствующие всем этим характеристикам, получают большое количество относительно интенсивной и надежной солнечной радиации, и характерной особенностью современных организмов коралловых рифов является то, что они выработали некоторые способы использования этого источника энергии.

Биологические сообщества коралловых рифов действительно находятся за пределами нашей полной оценки по нескольким удивительным причинам. Во-первых, это одна из самых биологически разнообразных сред на планете, и она удивительно мало изучена и не исследована. В отличие от биологически богатых наземных сред, таких как тропические дождевые леса, коралловые рифы фактически являются terra incognita. Исследователи и натуралисты тщательно и научно изучают тропические дождевые леса уже около 200 лет. Коралловые рифы были изучены довольно подробно, правда, только в последние 50 лет или около того. Говорят, что наука почти ничего не знает о том, что находится в тропическом дождевом лесу. Если это так, то это действительно пугает, поскольку ученые знают о биологии коралловых рифов гораздо меньше, чем о тропических дождевых лесах.

Пара факторов вносит значительный вклад в нашу неспособность адекватно оценить коралловые рифы. Во-первых, количество организмов на единицу площади поверхности или объема субстрата рифа ошеломляюще велико. Оно гораздо больше, чем вы можете ожидать. Если вы прочитаете статью Эрика Борнеманса о питании бактерий в рифах в этом номере журнала Reefkeeping, вы увидите, что бактерии покрывают, покрывают и окружают все поверхности кораллового рифа. В большинстве случаев никто не имеет ни малейшего представления о том, какие виды бактерий там растут, в каком количестве и как их популяция меняется со временем. Во-вторых, многие организмы, обнаруженные при тщательном обследовании рифа, будут неизвестны науке. Это особенно касается очень мелких животных, водорослей и бактерий, но может быть справедливо и для более крупных организмов, которые встречаются. А если вы не знаете, что это такое, вы не сможете его сосчитать. И вы не сможете понять, что оно там делает. Конечно, вы всегда можете продать его аквариумисту В-третьих, как и в случае с исследованиями в любой части морской сферы, продолжительность исследований физически сильно ограничена ограничениями подводных полевых исследований с использованием SCUBA или подводных аппаратов.

Эти факторы означают, что научные или естественно-исторические оценки экосистем коралловых рифов были и еще долгое время будут поверхностными, в лучшем случае, и нелепыми, в худшем. К счастью, для целей рифового аквариумиста нам не нужно перечислять биоту.

Так что я в некоторой степени освобожден от ответственности.

Однако одна особенность биоты коралловых рифов отличает ее от биоты всех других экосистем. Эта особенность заключается в том, что в коралловых рифах преобладают организмы, которые не являются ни простыми растениями, ни животными, а представляют собой устойчивые симбиозы водорослей и животных. В этих симбиозах животное-хозяин имеет внутри своих тканей, а иногда даже внутри своих клеток, водорослевые или микробные клетки. Термин “водоросли” (множественное число = algae) – это жаргонный термин, не имеющий реального научного значения, в результате чего под этим названием объединяется большое, разнообразное и не связанное между собой разнообразие организмов. Единственное, что объединяет большинство водорослей, это то, что они являются фотосинтезирующими организмами, схожими в некоторых биохимических аспектах с растениями. Один пример такого разнообразия должен стать наглядным. Водоросли-симбионты, обнаруженные у животных коралловых рифов, часто, но не всегда, принадлежат к группе водорослей под названием Dinoflagellata, или, как их обычно называют, динофлагелляты. Последние работы по изучению структуры генома динофлагеллят показывают, что динофлагелляты уникальны среди всех живых организмов и находятся в не более близком родстве с другими водорослями, чем с животными или грибами. Всерьез предлагалось выделить этой группе странных организмов собственное биологическое царство, равное в таксономической иерархии царствам животных и растений. Когда эти причудливые маленькие одноклеточные водоросли поселяются в животных, мы называем их зооксантеллами, называем их водорослями и делаем вид, что что-то о них знаем. Справа

Рисунок 2 . Некоторые зооксантеллы, выдавленные (с удовольствием) из щупальца Aiptasia. Зеленоватые пятна – это хлоропласты. Эти динофлагелляты, в отличие от большинства других представителей группы, не имеют жгутиков, как только они поселяются в своем хозяине, и неподвижны. Их размер составляет всего несколько микрометров.

Еще одна важная особенность биоты кораллового рифа заключается в том, что в ней, как и в тропическом дождевом лесу, доминируют организмы, которые могут значительно увеличить структурную трехмерную неоднородность среды. Однако в районах с преобладанием кораллов трехмерность среды создается симбиотическими организмами, называемыми кораллами, а не деревьями или другими растениями. Образующиеся в результате структурно неоднородные и топографически сложные структуры называются рифами. В некоторых других районах мира образуются различные виды биогенных рифов, но они не такие большие и не такие структурно сложные, как коралловые рифы. Способность рифовых кораллов увеличивать пространственную неоднородность своей территории является ключом к разнообразию жизни, встречающейся на них, поскольку это увеличение обеспечивает гораздо больше микросреды для жизни мелких организмов.

Энергетические и материальные пути

Основой жизни является поглощение солнечной электромагнитной энергии и ее последующая утилизация в виде химической энергии. Когда жизнь впервые зародилась на Земле около 3,8 миллиарда лет назад, этот процесс, скорее всего, был неэффективным и расточительным, но за прошедшие годы он был значительно усовершенствован. В самом реальном смысле любая экосистема – это совокупность организмов, стремящихся выжать последнюю вкусную каплю энергии светового сока из любого участка земной поверхности. Основой жизни в большинстве экосистем Земли являются организмы, такие как бактерии, водоросли или растения, которые используют энергию, получаемую от солнечного света, для связывания углекислого газа и воды вместе, образуя основной сахар вместе с отработанным продуктом – кислородом. Это образование сахара называется фотосинтезом, и оно действительно является основой жизни.

На коралловых рифах многие организмы, такие как водоросли, настоящие растения и фотосинтезирующие бактерии, обладают способностью к фотосинтезу. Другие, включая кораллы, моллюски-тридакниды, некоторые губки и даже некоторые улитки, действуют как частичные фотосинтезирующие организмы благодаря своим водорослям-симбионтам. В результате фотосинтеза образуются одни и те же сахара.

Почему же производство сахара так важно? Главная причина этой важности заключается в том, что на производство каждой молекулы сахара ушло много энергии солнечного света, и эта солнечная энергия может быть восстановлена в организме путем расщепления сахара до составляющих его молекул углекислого газа и воды. Этот процесс обеспечивает все живые существа источником полезной энергии. Энергия, используемая для производства сахара путем фотосинтеза, может быть восстановлена путем соединения его с кислородом или сжигания. Если взять немного сахара и полностью сжечь его, то получится свет, тепло, углекислый газ и вода. Однако в воде внутри клеток сахар может быть сожжен в контролируемой серии реакций с выделением энергии, которая может быть использована клеткой, а также углекислого газа и воды. При таких реакциях производство тепла, или энергии отходов, сводится к минимуму. Эти реакции, происходящие внутри клеток, по сути, обратны фотосинтезу и называются дыханием, а энергия, высвобождаемая в ходе этого процесса, используется для всех метаболических функций.

Кораллы и другие животные с зооксантеллами или другими фотосинтезирующими симбионтами действительно максимизируют свои возможности по сбору энергии. Большинство водорослей (и бактерий) “негерметичны”, и большая часть производимого ими сахара вытекает из клеток водорослей в виде разбавленного сиропа. Поскольку водоросли живут в клетках своего хозяина и между ними, этот сахарный раствор попадает непосредственно в клетки хозяина и используется в качестве пищи. В некоторых случаях организм хозяина вырабатывает сигналы, которые вызывают выделение большего количества “сиропа”, чем обычно вытекает. Дыхательная энергия используется всеми организмами для питания клеточных реакций; или, говоря иначе, она абсолютно необходима для жизни. Некоторые другие химические вещества необходимы для роста, поскольку сахара не могут составлять компоненты тканей. Эти другие химические вещества, в первую очередь белки и скелетные материалы, должны быть получены из других источников, таких как питание или поглощение материалов через поверхность организмов. Тем не менее, для использования этих других материалов необходима энергия, получаемая из сахара.

Рисунок 3 . Несмотря на наличие зооксантелл, кораллам необходимо питаться каким-либо источником азота, чтобы иметь возможность строить ткани. Источником могут быть либо животные, как это видно на примере зоопланктона, растений или бактерий, либо растворенный органический материал, богатый азотом. Очевидно, что в этих ситуациях кораллы являются вторичными потребителями.

Вся эта пища поступает в экосистему и содержит полезную энергию в виде сахаров и структурные материалы в виде белков, минералов и других материалов. Энергия и материя перемещаются в природных экосистемах, переходя от одного компонента экосистемы к другому. Например, растения образуют сахара, которые переходят к животным в результате того, что животные поедают растения. Когда эти животные поедают растения, материалы и энергия еще больше перемещаются по системе. В большинстве природных экосистем, как правило, происходит около трех или четырех перемещений, прежде чем вся полезная энергия и вещество либо закрепляются в группе организмов, либо теряются в системе в виде газа или отработанного тепла.

В природных экосистемах существуют так называемые трофические (или питательные) уровни. Первый трофический уровень производит сахара или химическую энергию. Эти организмы называются “первичными производителями” и представляют собой фотосинтезирующие организмы, такие как зооксантеллы или водоросли. Следующий трофический уровень состоит из организмов, называемых “первичными потребителями”; это первые организмы, которые потребляют продукцию производителей, либо поедая самого первичного производителя, либо его побочные продукты. Кораллы являются первичными потребителями, когда они потребляют побочные продукты своих зооксантелл, или в тех редких случаях, когда они непосредственно потребляют фитопланктон. Третий трофический уровень состоит из тех животных, которые являются “вторичными потребителями”. Это плотоядные организмы, которые питаются только животными или другими нефотосинтезирующими организмами. Кораллы являются вторичными потребителями, когда они питаются планктонными животными. В различных пищевых цепях может быть несколько уровней или звеньев, состоящих из вторичных потребителей; однако абсолютное число этих уровней ограничено эффективностью питания.

Рассмотрение гипотетической пищевой сети из открытого океана покажет это ограничение. Как правило, каждый организм может усвоить около десяти процентов пищи, которую он потребляет. Так, для производства одного фунта тунца, высшего хищника, требуется десять фунтов какой-нибудь мелкой рыбы, например, сельди. Эти десять фунтов сельди производятся 100 фунтами пищи для сельди, такой как крупный плотоядный зоопланктон, например, эвфаузииды или криль. Для производства 100 фунтов криля требуется 1000 фунтов мелкого зоопланктона, такого как плотоядные каланоидные копеподы. Эти 1000 фунтов копепод являются результатом потребления 10 000 фунтов растительноядного микрозоопланктона, такого как цилиаты или коловратки. Эти 10 000 фунтов микрозоопланктона являются результатом потребления 100 000 фунтов одноклеточных водорослей или цианобактерий – первичных производителей в системе. Эта пищевая сеть имеет шесть уровней, и это означает, что для производства 1 фунта тунца требуется около 50 тонн биомассы водорослей. Легко видеть, что в океане не может быть конкретного хищника, живущего только тунцом. Для производства каждого фунта этого хищника потребовалось бы около 1 000 000 фунтов водорослей, и это количество продукции покрыло бы такую большую площадь океана, что такой хищник не смог бы получить достаточно пищи, чтобы остаться в живых и стать достаточно большим, чтобы съесть тунца. Большинство океанических пищевых сетей состоит из пяти или менее уровней.

Рисунок 4 . Эта коловратка – первичный потребитель, живущий в планктоне. Зеленая область в кишечнике – это клетки водорослей, проходящие процесс переваривания.

Если организмы на каждом уровне усваивают только около десяти процентов пищи, которую они едят, это означает, что много не усвоенной пищи выбрасывается животными каждого уровня. Эта не усвоенная, но все еще богатая питательными веществами пища идет на питание разлагающих организмов. Это организмы, в первую очередь бактерии и детритоядные, которые расщепляют отходы, мусор и детрит до основных строительных блоков, чтобы другие организмы могли снова использовать эти материалы. При этом разлагающие организмы также собирают последнюю энергию из материалов.

Чтобы экосистема оставалась функциональной, все эти уровни должны присутствовать и функционировать. В противном случае материал будет накапливаться на том или ином уровне, и либо спрос будет превышать предложение пищи, либо будет происходить накопление частично использованной пищи, что приведет к загрязнению и засорению окружающей среды.

Сравнение аквариумов

Я думаю, что большинство аквариумистов могут видеть, что наши аквариумы функционально организованы аналогично природным экосистемам. Фактически, в наших аквариумах должны быть те же трофические уровни, чтобы они оставались здоровыми, и, действительно, единственный способ, которым наши организмы могут вести себя нормальным образом, это если им дают разумный аналог нормального количества и вида пищи. У организмов нет возможности узнать, что они не находятся в нормальной экосистеме, и поэтому они будут реагировать на возникающие ситуации настолько естественно, насколько это возможно.

Рисунок 5 . Большой белый объект – это фораминиферан, амебоподобное простейшее, которое выделяет вокруг себя известковую оболочку. Он является членом гильдии разлагателей/детритриворов и питается бактериями, которые собирает между песчинками с помощью специализированных псевдоподий, называемых ризоподами. Этот организм был собран из одного из моих аквариумов.

Чтобы позволить организмам жить как можно более естественно в наших морских рифовых аквариумах, мы должны обеспечить аналог уровня производителей. Хотя производители в морских рифовых аквариумах просто не могут производить достаточное количество биомассы для питания системы, у них есть другие важные функции. Эти фотосинтезирующие организмы используют растворенные питательные вещества из воды аквариума и преобразуют их в полезную пищу, и в процессе этого снижают их уровень до уровня, который существует в природе. Конечно, природа находит выход, и если мы не обеспечим соответствующих производителей, в наших аквариумах появятся такие организмы, как микроводоросли и цианобактерии, которые воспользуются ситуацией и будут процветать. Кроме того, мы должны обеспечить по крайней мере один, а скорее всего несколько, хороших и функциональных потребительских уровней, чтобы съесть избыток пищи и процветать, а в процессе передать пищу на уровень разлагателей, чтобы переработать питательные вещества и высвободить всю накопленную экологическую энергию.

При наличии всех этих уровней аквариум с коралловым рифом является ни больше, ни меньше, чем маленьким аналогом экосистемы в неволе. Он отвечает всем необходимым требованиям маленькой экосистемы, и существует множество природных экосистем такого же размера. Является ли она естественной? Определенно нет! Может ли она быть функциональной экосистемой? Конечно! Когда эта функциональная экосистема хорошо устроена, она является эффективным и простым способом управления и поддержания наших животных коралловых рифов в самом лучшем состоянии.

Организмы-производители в такой искусственной экосистеме – это различные водоросли, микробы (фотосинтетические протесты и бактерии), кораллы и зооксантеллатные организмы. Водоросли преобразуют растворимые питательные вещества в экспортируемые материалы, такие как ткани макроводорослей, которые можно периодически собирать. Зооксантеллы кораллов производят сахара и способствуют росту кораллов. Потребительскими организмами являются рыбы, а также кораллы и другие декоративные животные, такие как черви-перьевики, мелкие жуки и улитки-падальщики. Эти животные потребляют животную пищу ради энергии и структурных материалов, содержащихся в ней. Остатки пищи, мертвые микроскопические или крошечные животные, детрит и экскременты животных используются разлагателями, в первую очередь микроскопическими животными, простейшими, грибками и бактериями. Эти организмы извлекают из пищи последние остатки полезной энергии и возвращают питательные вещества потребителям. Практически все разлагающие организмы обитают в отложениях или в крошечных пространствах на скалах. Самым важным из всех трофических уровней для здоровья системы является уровень разлагателей – гильдия многочисленных видов организмов, которые работают в отложениях на виду у всех. Без функционального сообщества разлагающих организмов или какого-либо другого способа экспорта азотные отходы накапливаются, уровень питательных веществ резко возрастает, система становится загрязненной, в конечном итоге разрушается и, вероятно, убивает или серьезно влияет на все другие виды жизни в системе.

Таким образом, для поддержания здоровья животных, за которыми нам нравится наблюдать (кораллы, рыбы и другие привлекательные организмы), мы должны работать над поддержанием здоровья многих животных, которых мы не можем часто видеть. Даже если бы мы могли их увидеть, они, вероятно, считались бы непривлекательными. К счастью, быть экосистемным менеджером небольшой искусственной экосистемы морского рифового аквариума немного проще, чем менеджером, скажем, Йеллоустонского национального парка. Для этого нужно просто изучить животных и содержать их в нормальных, естественных условиях, а также обеспечивать их достаточным количеством пищи. Увеличение видового разнообразия, в частности, разлагающих организмов, также способствует стабильности, позволяя развивать альтернативные способы разложения. Экспорт избыточных материалов облегчается благодаря использованию пригодных для сбора водорослей, а вместе с разумной фильтрацией с помощью пенного фракционирования или других способов поможет сохранить стабильность и здоровье системы при минимальном обслуживании. Ученые и исследователи называют эти небольшие аналоги экосистем “микрокосмами”, и они используются в морских исследованиях с 1960-х годов. Это проверенный и испытанный тип системы, способствующий здоровью животных. Многие исследователи используют их по двум основным причинам: они сохраняют здоровье животных и требуют минимум усилий и обслуживания. Конечно, вы не сможете потратить кучу денег на покупку множества странных добавок с чудодейственными заявлениями, и вообще странные части дорогостоящего оборудования также считаются излишеством, но эй, нельзя иметь все.

Концепция аквариума как искусственной экосистемы – это легкая и простая методика поддержания здоровья животных кораллового рифа с минимальными усилиями и затратами, следуя примерам, очевидным и присущим природе. Эта серия будет продолжена, и будущие статьи будут посвящены обсуждению некоторых из различных примеров поведения, морфологии животных или динамики систем, которые позволяют нам поддерживать наши маленькие “кусочки жизни”. В течение следующих нескольких месяцев я надеюсь более подробно обсудить различные аспекты создания функциональной аквариумной экосистемы “в коробке”.

Некоторые полезные ссылки:

Это некоторые общие ссылки, которые помогут в использовании экосистемного подхода, в последующих статьях будут более конкретные и подробные ссылки.

Научный журнал Coral Reefs доступен во многих публичных и университетских библиотеках. Статьи, хотя и носят несколько технический характер, не выходят за рамки возможностей большинства рифовых аквариумистов и содержат богатую информацию о биологии животных коралловых рифов.

Adey, W. H. 1983. Микрокосм: новый инструмент для исследования рифов. Коралловые рифы. 1:193-201.

Adey, W. H. and K. Loveland. 1998. Dynamic Aquaria: Building Living Ecosystems 2nd Ed. Academic Press. New York. 498 pp.

Шимек, Рон Л. 1999. The Coral Reef Aquarium: an owner’s guide to a happy, healthy fish . Howell Book House. Нью-Йорк. 126 стр.

Сорокин, Юрий И. 1993. Экология коралловых рифов . Springer-Verlag. Берлин. (Экологические исследования, том 102). 465 стр.

Source: reefkeeping.com