Руководство по идентификации каменистых кораллов для аквариумистов, часть первая

Эта статья поможет вам понять терминологию и процедуры, необходимые для успешного использования имеющихся таксономических ключей.

Рисунок 1. Красивый коралл, но как его идентифицировать? Фото Даны Риддл

Если вы не знаете названий вещей, то и знания о них тоже теряются.

– Карл Линней, 1751 г.

Недавно мне понадобилось определить конкретный коралл до видового уровня. Обратившись к популярным справочникам, я вспомнил о широком диапазоне терминов, используемых различными исследователями. Одни используют ботанические термины, другие – обычные, но загадочные описания, третьи – язык, понятный только специалистам по кораллам. Часто разные термины имеют единое значение, что может привести к некоторому разочарованию в задаче, которая и так считается трудной.

Если вы уже давно занимаетесь разведением рифов, вы, вероятно, уже переросли использование общепринятых названий кораллов. Такие термины, как “грибной” коралл, “пушистая зеленая поганка” коралл, могут применяться (и применяются) к совершенно разным таксонам, что приводит к путанице в определении их фактической принадлежности и, что еще хуже, к неправильным процедурам содержания. К счастью, многие любители и продавцы перешли на использование правильной “научной” номенклатуры, в которой применяются общепринятые латинские названия. Латынь – это язык науки, и, например, каменистый коралл Pocillopora damicornis – это то же самое животное в западной Мексике, что и у берегов восточной Африки. Опытные любители могут определить многие виды каменистых кораллов просто с первого взгляда, в то время как истинная принадлежность других кораллов остается неуловимой даже после тщательного изучения.

Цель этих статей не в том, чтобы сделать человека таксономистом или экспертом в идентификации кораллов – существует ряд справочников (таксономических ключей), которые могут сделать эту работу гораздо лучше, чем я когда-либо мог (см. обзор продукта Veron’s Coral ID CD в этом номере). Вместо этого, эти статьи объединят ряд терминов в глоссарии (в конце этой первой статьи) и послужат учебником для решения предстоящей задачи. Действительно, эти знания необходимы для того, чтобы правильно и полноценно использовать многие популярные книги по кораллам “журнального столика”, а без понимания текста мы просто смотрим на картинки. А ведь большинство книг, даже написанных для неспециалистов, предлагают гораздо больше, чем просто красивые картинки!

В этих статьях будет представлена информация, необходимая для правильного определения многих кораллов и того, о чем очевидные признаки говорят нам как хранителям рифов. Мы начнем с самых основных сведений, а затем будем развивать эти знания. Как и в любом стоящем начинании, кривая обучения поначалу может быть крутой. Науку и номенклатуру коралловой таксономии изучить не так-то просто. Но как только вы освоите основы и будете использовать соответствующие идентификационные ключи, вы сможете распознавать коралловые образцы как минимум до уровня рода. Вы будете уверенно отличать Astreopora от Halometra. Те любители, которые готовы идентифицировать кораллы до видового уровня, скорее всего, будут самыми целеустремленными, но их путь будет трудным (и, честно говоря, иногда невозможным).

Я буду использовать “Идентификацию кораллов” Верона в качестве шаблона для ответов на вопросы, если вы используете этот ключ (а контрольный список из работы Верона находится в конце этой первой части).

Предлагаемые инструменты

Самым важным моментом, безусловно, является желание изучать морфологию кораллов. Отсутствие дорогостоящих инструментов не остановит настоящего студента, так же как и полностью укомплектованная лаборатория – незаинтересованного человека. К счастью, для идентификации кораллов потребуются лишь простые инструменты, а также справочные материалы (часто доступные в Интернете или в местной библиотеке). Приведенный ниже список не претендует на полноту, особенно на более поздних этапах, когда мы начнем изучать структуру кораллитов. Однако это хорошее начало, которое необходимо приобрести:

• Качественное увеличительное стекло
• Прозрачная пластиковая линейка, размеченная в миллиметрах и сантиметрах
• Материалы для ведения записей (контрольный список для использования с компакт-диском Veron and Stafford’s Coral ID CD представлен в конце этой статьи. Подробности об этом настоятельно рекомендуемом руководстве по идентификации см. в обзоре продукции за этот месяц).

Рисунок 2. Небольшая часть моей лаборатории, где показано оборудование, используемое для идентификации кораллов. Большинство оборудования на фотографии необязательно – главное, чтобы это место было удобно для предстоящего иногда утомительного процесса. Фото Даны Риддл

Необязательные инструменты

• Цифровая камера, желательно с режимами “макро” и “супермакро
• Штатив
• Дистанционный спуск затвора (если камера не оснащена таймером), чтобы избежать “дрожания затвора
• Адаптер для крепления камеры к микроскопу
• Препарирующий (или маломощный) микроскоп с дополнительным световым кольцом
• Материалы для рисования. Рисунки для этой статьи были набросаны карандашом и раскрашены черной ручкой с мелким наконечником Sharpie.

Вопрос: Откуда взялся ваш коралл? К сожалению, ответ типа “Из аквариума Джо, наверное” не подходит! Здесь необходимо использовать такие справочники, как Veron (1996), Veron (2000) или Woods (1983)! Важно не гадать – проводите исследования. К счастью, большинство аквариумных кораллов родом из Индо-Тихого океана, особенно из Индонезии, Филиппин или Фиджи. Некоторые из элитных кораллов (с экзотическими названиями Superman, Sunset и т.д.) часто имеют родословную, которую можно проследить до конкретной партии и места поставки. Если вы используете программу Veron’s Coral ID, ответьте на вопрос 1 (и 2, если известно) в контрольном списке Coral ID, приведенном ниже.

Хотя интуитивно кажется, что теперь мы должны обратить внимание на очевидные особенности кораллов, мы этого не сделаем. Вместо этого мы рассмотрим те особенности, которые не столь очевидны – структурные особенности кораллового скелета (кораллума) и строение полипов. Причина проста – организация структуры коралла начинается с крошечных модулей, которые часто повторяются много раз, образуя форму, которую мы называем “кораллом”. Идентификация по наблюдениям, основанным на общем архитектурном уровне (т.е. взрослой колонии), часто невозможна, когда все, чем мы располагаем, – это маленький кусочек или фрагмент взрослой колонии. Поэтому, чтобы получить “общую картину”, мы должны начать с малого.

Розен (1986) описал концепцию роста кораллов как концепцию, в которой компактные отдельные единицы (модули) повторяются до тех пор, пока не появится животное, легко узнаваемое как вид коралла. Этот исследователь описывает коралловый полип (см. Рисунок 3) и его кальциевую “чашечку” (правильно называемую кораллитом – см. Рисунок 6) как основную модульную единицу, называемую “зооидом”. Естественно, что мы начинаем с базовой структуры коралла и строим коралл из базовой единицы. После того как мы “построим” коралл из его основных генотипических компонентов, мы рассмотрим в этой серии, как силы природы взаимодействуют с коралловым животным и его формой (генотипическая форма становится фенотипической).

Рисунок 3. Мясистая часть полипа каменистого коралла, прикрепленная к кораллуму. Рисунок Даны Риддл.

Коралловый полип

Для идентификации коралла нам нужно знать очень мало о живой части зооида – мясистом полипе. На рисунке 3 показано, что нам нужно знать; нам нужно определить щупальца и найти рот(и).

Вопрос: Является ли коралл модулем или модульным? Сколько устьев? Одиночные кораллы состоят из одного полипа и одного, двух или нескольких устьев (например, Catalaphyllia, Fungia, Herpolitha и т.д.) и представляют собой единый зооид – модуль. К счастью, количество одиночных кораллов относительно невелико, и студенту будет полезно их изучить.

Колониальные кораллы являются итерациями одного полипа и, следовательно, содержат сотни, а то и тысячи зооидов. Поэтому колониальные кораллы являются модульными.

Определить количество устьиц иногда нелегко – устья могут быть крошечными (как, например, у кораллов Pavona), поэтому может потребоваться хорошая лупа или микроскоп. Я не буду останавливаться на этом, комментарий ниже должен прояснить ситуацию.

Рисунок 4. Везикулы, или модифицированные структуры щупалец, как видно на примере коралла “Пузырь” (Plerogyra, Physogyra). Эти везикулы могут превращаться в щупальца в течение ночи. Рисунок Даны Риддл.

Важные замечания по вопросу 3: В контрольном списке Верона по идентификации кораллов указаны два варианта ответа – “Одиночный рот и кораллит” и “Множественные рты и кораллиты”. На самом деле существует третий вариант (но он не указан) – “Несколько устьев и один кораллит”. Одиночный полип с несколькими устьями известен как “цербероид”. Однако нам не нужно это знать, поэтому ответьте на вопрос № 3 так, как если бы в нем был вопрос “одиночный кораллит” или “множественный кораллит”.

Коралл прикрепленный или свободно живущий? Этот вопрос больше подходит для наблюдений в дикой природе, чем в аквариуме. Новичок может легко принять за “свободноживущий” любой фрагмент или срез взрослой колонии. Как правило, свободноживущие кораллы состоят из одного полипа, о чем мы говорили выше. Ответьте на вопрос №4 в контрольном списке.

Какова длина щупалец? Нам понадобится оценить длину щупалец (к счастью, в идентификаторе Veron’s ID используется шаг около 10 мм). Здесь удобнее всего использовать прозрачную пластиковую линейку с миллиметровыми отметками. См. комментарии о движении воды и расширении щупалец ниже. Ответ на вопрос №19.

Щупальца наиболее расширены днем или ночью? Щупальца могут иметь суточную морфологию (например, у пузырчатых кораллов (Plerogyra), где щупальца раздуваются днем и становятся “пузырьками” – см. рис. 4) – расширяются ли щупальца днем, есть ли у них пузырьки, мантия (мясистый выступ) или просто нет расширения днем? Примечание для любителей: Любителям рекомендуется сравнивать расширение щупалец сразу после включения света в аквариуме, а затем еще раз через несколько часов освещения. Кораллы могут иметь некоторое расширение щупалец днем, но гораздо большее ночью (или наоборот). Существуют особые обстоятельства, с которыми сталкиваются аквариумисты – что делать, если полипы/щупальца не разрастаются ни днем, ни ночью? Конечно, причин этому может быть множество, однако часто причиной является плохое или недостаточное движение воды.

Ответ на вопрос №18.

Маскирует ли мясистая часть коралла скелет (кораллум)? Скрывает ли койносарка (мясистая соединительная ткань между полипами) коралл полностью (например, как у расширенной Goniopora) или частично, или же форма скелета хорошо видна (как у образцов Acropora)? Ответ на вопрос №20.

Теперь мы ответили на 7 вопросов контрольного списка, и на этом наши наблюдения за полипом и мясистой частью зооида заканчиваются. Если вам повезет, эти вопросы помогут вам определить коралл. Если нет, то задача становится более сложной. Теперь наше внимание перейдет к кораллуму – каменистому скелету.

Рисунок 5. Компоненты скелета. В сочетании с мягкими тканями, показанными на рисунке 3, они образуют “зооид”. Для наглядности на этой схеме опущены четыре септы (из группы в 6 и более). Рисунок Даны Риддл.

Кораллум

Скелет коралла, правильно называемый кораллом, играет очень важную роль в идентификации кораллов. Есть несколько терминов, которые мы должны знать. Если вы пользуетесь идентификационным ключом Верона, то основные термины включают калис, коэностеум, колумелла, кораллит, коста, палиформные доли, септы, септокоста и тека (см. рис. 5 и глоссарий).

Также важно уметь считать септы и определять их порядки или циклы. Основные структуры кораллитов показаны на рисунке 6.

Не все кораллиты будут следовать правилам строения, показанным на рисунке 6. В частности, у некоторых кораллов септы расположены таким образом, что септы четвертого цикла могут охватывать септы третьего. См. рисунок 7.

Рисунок 6. Расположение септ. Слева направо: 1-й цикл или первичный цикл; 1-й и 2-й циклы; 1-й, 2-й и 3-й циклы; 1-й, 2-й, 3-й и 4-й циклы. Рисунок Даны Риддл.

Удаление коралловой ткани из кораллума

После того как мы потратили время и средства на содержание кораллов в неволе, обсуждать вопрос о том, чтобы пожертвовать небольшой частью колонии для ее идентификации, – это почти ересь. К счастью, для этого не требуется большая часть, но ткань придется удалить.

Рисунок 7. План Пурталеса. Это расположение септ отличается тем, что септы 4-го цикла длиннее и могут сливаться вокруг септ 3-го цикла. Рисунок Даны Риддл.

Общепринятым методом является использование струи воды под высоким давлением (например, метод Water-Pik, рекомендованный Johannes, 1970). Этот метод особенно полезен, когда требуется восстановление тканей и/или зооксантелл. Кроме того, он довольно недорогой (я приобрел свой Water-Pik около 10 лет назад в Wal-Mart за 30 долларов). Однако это грязное занятие – откажитесь от использования метода Water Pik, если мысль о коралловой слизи/тканях на вашем лице или волосах вас беспокоит.

Существует жизнеспособная и менее болезненная альтернатива (по крайней мере, для любителей) для удаления тканей – и у среднего любителя рифов, вероятно, есть необходимые для этого химические вещества. Используйте гидроксид кальция (kalkwasser) для растворения тканей. Замочите фрагмент коралла в насыщенном растворе на ночь, и ткань (обычно) сразу же смоется, оставив коралл нетронутым.

В следующий раз мы рассмотрим некоторые более тонкие детали кораллового скелета и используем наши строительные блоки для сборки коралловой колонии.

Глоссарий

• Амбулакральные бороздки – бороздки, проходящие по общим стенкам между кораллитами.
• Анастомозировать – расти и срастаться (ветви, колонны и т.д.).
• Апикальный – находящийся на вершине или образующий вершину или верхушку.
• Аппрессированный кораллит – кораллит прижимается к койностеуму.
• Астероид – звездообразный.
• Осевой кораллит – кораллит, проходящий по центру (или оси) ветви.
• Осевая борозда – борозда вдоль вершины грибовидных кораллов.
• Осевой полип – апикальный полип, характерный для кораллов Acropora.
• Ось – Линии, вокруг которых трехмерное тело симметрично.
• Базальный – Имеющий основание, относящийся к нему или образующий его.
• Бифациальный – кораллиты располагаются по обе стороны пластинки или ветви.
• Bifurcate – Разделенный на 2 равные ветви.
• Калис – Отверстие кораллита, ограниченное стенкой.
• Центры – Расположение устьев или колумелл.
• Цербероид – одиночный полип с несколькими устьями.
• Цереброидный – напоминающий мозг.
• Цериоидный – тип колонии, в которой полипы имеют общие стенки.
• Coenosteum – Скелетный матрикс вокруг кораллитов, часто крошечные пластинки, похожие на волдыри. Они могут быть слиты в единую пластинку или образовывать сложные структуры, иногда более крупные и заметные, чем кораллиты.
• Коллинеи – скелетные гребни, состоящие из койностеума, которые разделяют кораллиты.
• Колумеллы – скелетные структуры в центре кораллитов.
• Кораллум – скелет коралла.
• Косты – радиальные элементы кораллитов, расположенные вне стенки кораллита.
• Дентикулы – Палиевидные гранулы на септах Porites.
• Дигитальный – Форма колонии, состоящая из коротких пальцевидных отростков.
• Направляющие септы – септы, относительно которых кораллит двусторонне симметричен – особенно важны у Porites.
• Диск – Круглый коралл одиночных, свободноживущих грибов.
• Дистальный – конец ветви или удаленный от центра.
• Дорсальная дирекционная перегородка – часть септальной конфигурации Porites.
• Эпитека – тонкий скелетный слой, который иногда окружает кораллиты и является первым скелетным элементом, образуемым личинками коралловой планулы. Эпитека не покрыта живой тканью. Эта отдельная (обычно нижняя) часть коралла встречается у многих кораллов, включая Trachyphyllia, Catalaphyllia и др.
• Экзерт – выступающий над окружающей структурой. Экзерцитные септы выступают значительно выше стенки кораллита.
• Фасцикула – тесное скопление или пучок.
• Фасцикуляционный – сгруппированный или пучковатый по форме.
• Фланкирующие кораллиты –
• Ямка – отверстие или полость в скелете.
• Свободноживущий – не прикрепленный к субстрату.
• Канавка/туберкула – удлиненный канал, выстланный эпитекой, вызываемый полихетными червями в фавиидных кораллах (особенно Montastrea). Канавки также встречаются у некоторых портиидных кораллов, где они вызваны симбиотическими креветками.
• Бугорок – Небольшой выступ или возвышение, как из ткани или структуры.
• Бугристый – Имеющий небольшие выступы или возвышения.
• Гиднофоры – Конические структуры, развитые между центрами кораллитов некоторых кораллов, особенно Hydnophora.
• Погруженный кораллит – кораллит, не выступающий из койностеума; вставка.
• Imperforate – Не имеющий отверстий или отверстий.
• Inset – Внутри тела чего-либо.
• Интеркалярный – Вставленный между другими элементами или частями.
• Итерация – повторение.
• Латеральный – продолжение сбоку, например, ветвь или побег.
• Латеральные пары – часть септальной конфигурации Porites.
• Мантия – мясистый диск, выдвигаемый некоторыми кораллами, когда щупальца втянуты.
• Модульный – состоящий из стандартизированных частей (модулей).
• Модуль – отделяемый компонент для сборки в структуры разного размера или сложности.
• Моноцентрический – с одним центром колумеллы на кораллит.
• Моницилий – Прилегающие стенки, которые настолько разделены долинами кораллитов, что остаются только короткие конические секции (как это наблюдается у Hydnophora и иногда у Mycetophyllia, Colpophyllia и Pavona).
• Нариформный кораллит – кораллит Acropora, имеющий форму перевернутого римского носа.
• Non-perforate – без отверстий или перфораций в скелете коралла.
• Порядки (септ или костаев) – каждый порядок состоит из септ или костаев одинакового размера (обычно один или несколько циклов). Септы первого порядка (или первичные) часто образуются из нескольких циклов.
• Ортотропный – Имеющий способ вертикального роста.
• Пали – тип стержнеподобных палиформных лепестков, встречающихся у некоторых кораллов, таких как Porites. Palus – единственное число.
• Палиформные доли – крупные вертикальные зубцы, расположенные над внутренними краями септ, иногда образующие аккуратный круг вокруг колумеллы.
• Папиллы – ретикулярные структуры Montipora, которые меньше кораллитов.
• Папиллозный – губкообразный, губчатый.
• Перфорированный – имеющий отверстия или перфорации в скелете коралла.
• Перитеки – долины между костами.
• Петалоид (септы) – похожие на капли дождя структуры септокосты, образующиеся, когда оба конца погружены в койностеум. Сильно развиты у Polyphyllia и Psammocora.
• Фацелоидный – связанный, примерно то же самое, что фасцикуляционный.
• Физиогномика – Внешний облик.
• Ямки – отверстия или углубления в койностеуме в месте образования (или вставки) костальных отростков. Таксономически используются у грибов и эхинофиллий.
• Плагиотропный – растущий более или менее отклоняясь от вертикальной оси.
• Полицентрический – с одним или несколькими центрами колумелл на кораллит.
• Полиморфизм – когда отдельные колонии имеют более чем одну форму или очертания.
• План Пурталеса – расположение септ, используемое при идентификации и, как правило, являющееся исключением из схемы септ. В этом плане септы 4-го порядка длиннее, чем септы 3-го порядка, и они могут сливаться, заключая в себе 3-й цикл.
• Первичные септы – самые крупные септы кораллита, состоящие только из первого цикла или нескольких циклов (но см. исключение в “плане Пурталеса”).
• Prostrate – Растянутый горизонтально, иногда с “увядшим” видом.
• Радиальный кораллит – кораллиты, окружающие осевой кораллит Acropora.
• Радиусы – скелетные стержни, соединяющие колумеллу с септами у Porites.
• Рамификация – Ветвление или структура, образованная из ветвей.
• Ramose – Ветвистый.
• Reiteration – Повторять или повторять.
• Рептоид – разрастающийся базальный рост, прикрепляющий колонию к субстрату.
• Ретикулум – койностеум и связанные с ним структуры у Montipora.
• Корневища – Язычки койностеума, которые прорастают вниз в субстрат, закрепляя коралл.
• Вторичные септы – общий термин для более мелких септ кораллита.
• Септы – радиальные элементы кораллитов, расположенные внутри стенки кораллита. Начальные септы формируются циклами по 6, затем следует вторая группа из 6, третья из 12, четвертая из 24 и так далее. Септум – единственное число.
• Септальные дельты – Группы септ, слитые для формирования губчатого сегмента колумеллы, особенно у Goniopora.
• Септальные зубцы – дольки или шипы по краям септ.
• Септокосты – Радиальные элементы кораллитов.
• Одиночный – Не колониальный.
• Спинулы – мелкие, почти микроскопические, шипы в койностеуме.
• Стерома – непористый слой в стенке кораллита.
• Стилообразный – Стержневидный по форме.
• Синаптикула – тип кораллов, в котором теки нечеткие, а септы не прерываются между центрами чашечек.
• Терет – Однородной толщины, без заметного сужения.
• Тамнастероид – звездообразные скелетные узоры без стенок, наблюдаемые у Pavona и других кораллов.
• Тека – Стенка, окружающая кораллит.
• Текальный – относящийся или принадлежащий к стенке кораллита.
• Триплет – часть септальной конфигурации Porites.
• Туберкулы – ретикулярные структуры Montipora, которые больше, чем кораллиты.
• Трубчатый кораллит – кораллит, имеющий форму трубки.
• Унифациальный – кораллиты встречаются на одной стороне пластины или фрунда, противоположно бифациальному.
• Долины – эквивалент чашечек в меандроидных или флабелло-меандроидных колониях.
• Вентральная дирекционная перегородка – часть септальной конфигурации Porites.
• Verrucae – Бородавчатые узелки на колониях Pocillopora, содержащих полипы.
• Verrucose – бородавчатый.
• Везикулы – структуры, похожие на мешочки, наблюдаемые у “пузырчатых” и “виноградных” кораллов (Plerogyra и Physogyra, соответственно) и обычно видимые днем.
• Стенка – часть (ободок) кораллита, также называемая текой.

Если вы думаете, что никогда не будете использовать хотя бы некоторые из этих терминов глоссария при идентификации кораллов, подумайте еще раз. В приведенном ниже рабочем листе, составленном на основе книги Veron’s Coral ID: An Electronic Key to the Zooxanthellate Scleractinian Corals of the World, перечислены вопросы, которые необходимо задать, чтобы определить коралл до видового уровня. Некоторые идентификации просты и включают всего несколько шагов, в то время как другие могут потребовать ответа на каждый вопрос. Вопросы с 1 по 21 – это базовые вопросы. Вопросы с 22 по 44 более сложные и могут потребовать микроскопического исследования скелетной структуры (для этого, вероятно, придется пожертвовать небольшой частью колонии).

Рабочий лист для идентификации кораллов

1. Океаническое царство
   • Атлантический
   • Индо-Тихий
2. Индо-Тихоокеанский регион
   • Красное море/Аденский залив
   • ЮВ Индийский океан
   • СЗ Индийского океана/Аравийско-иранский залив
   • N. Индийский океан
   • Центральная часть Индо-Тихого океана
   • Северная, западная и южная Австралия
   • Южная Азия
   • Япония, Восточно-Китайское море
   • E. Австралия
   • Западная часть Тихого океана
   • Центральная часть Тихого океана
   • Гавайи, атолл Джонстон
   • Дальняя восточная часть Тихого океана
3. Колониальные или одиночные
   • Несколько устьев и кораллитов
   • Один рот и кораллит
4. Прикрепление
   • Прикрепленные
   • Свободно живущие
5. Форма роста
   • Ветвящийся
   • Полушаровидная или субмассивная
   • Инкрустация
   • Сплошные пластины
   • Листовидные
   • Перфорированные пластины и столы
   • Дисковидные
   • Колюминарный, дигитальный
   • Flabello-meandroid
   • Фацелоид
6. Ветвистый
   • Отсутствует
   • 2D Доминантное
   • 3D доминантная
7. Слияние ветвей
   • Нет
   • 2D
   • 3D
8. Концы ветвей
   • Уплощенный
   • Не уплощенные
9. Отдельные первичные ветви
   • Осевые
   • Не осевые
   • Незаметны или отсутствуют
10. Субветви
    • 2D
    • 2D плюс
    • 3D Куст
    • 3D Кустарник
    • 3D Не заметен
11. Ширина калины или долины
    • < 1 mm
    • 1-5 мм
    • 5-15 мм
    • > 15 мм
12. Определение кораллитов
    • Центры кораллитов отчетливые
    • Центры кораллитов нечеткие
13. Разделение стенок
    • Стенки разделены
    • Примыкание стенок
14. Изоляция кораллитов
    • Кораллиты Отдельные индивидуумы
    • Кораллиты непрерывные
15. Дифференциация кораллитов
    • Осевые
    • Центральный
    • Ни
16. Выпячивание кораллита или долины
    • Сильно эксцестированный моноцентрический
    • Моноцентрический экссерт
    • Слегка эксцентричный моноцентрический
    • Половина погружена
    • Погруженные
    • Утопленные
    • Экзерцит – удлиненный или многоцентровый
17. Расстояние между кораллитами
    • Тесно
    • Достаточно тесно
    • Хорошо расставленные
    • Широко расставленные
    • Нечетко
18. Расширение тканей днем и ночью
    • Щупальца по дням
    • Мантия на день
    • Везикулы днем
    • Нет расширения на день
19. Длина щупалец
    • < 10 mm
    • 10-20 мм
    • > 20 мм
20. Скелетная маскировка
    • Нет
    • Частично
    • Полностью
21. Проекция тканей в дневное время
    • < 1 mm
    • 1-5 мм
    • 5-20 мм
    • > 20 мм
22. Колумелла
    • Отсутствует
    • Заметная
    • Незаметная
23. Меандры колумеллы
    • Центры отчетливые
    • Центры неразличимы
    • Непрерывные
24. Форма колумеллы
    • Стиль/клубовидный
    • Латерально сплюснутые
    • Горизонтально сплюснутые
    • Губчатая
    • Группа спинул
    • Образует дельту
    • Септа-подобные
25. Септокоста
    • Нечетко
    • Костаэ отсутствуют
    • Косты, отличные от септ
26. Костаэ
    • Доминирующие над септой косточки
    • Косточки не доминируют над перегородками
27. Симметрия септокостатов
    • Радиальная
    • Билатеральная
    • Параллельная
    • Радиальная и билатеральная/параллельная
28. Смешанная симметрия
    • Сильно параллельная
    • Радиальная и параллельная
    • Радиальная и двусторонняя
29. Длина перегородки
    • Равная
    • Неравная
30. Циклы септы
    • 1 цикл
    • 2 цикла
    • 3 цикла
    • >3 цикла
    • 1 порядок
    • 2 чередующихся заказа
    • 3 или более порядков
    • Неравномерная длина
31. Высота перегородки
    • Не выпячивается
    • Незначительная/умеренная
    • Заметная
32. Слияние перегородки
    • Не сросшиеся
    • Сросшиеся с колумеллой или с ней
    • Сросшиеся с другими перегородками
33. Край перегородки
    • Гладкий
    • Не гладкий
34. Зубы перегородки
    • Образует гребневые ряды
    • Мелкозернистые или с бисером
    • Отчетливо зубчатые
35. Отчетливо зубчатые
    • Доминантный
    • Не доминантный
36. Септокостальные петалии
    • Полностью
    • Суб-
    • Не
37. Палиформные структуры
    • Отсутствует
    • Незаметная
    • Заметная
38. Тип палиформной структуры
    • Латерально сплюснутые
    • Не латерально уплощенный
39. Экстратекальный скелет
    • Отсутствует
    • Присутствует
40. Экстратекальная поверхность
    • Твердая
    • Образует пузыри
    • Перфорированные
41. Экстратекальные элаборации
    • Отсутствует
    • Присутствует
42. Линейные элаборации
    • > Диаметр калиса
    • < Calice Diameter
    • Нет
43. Нелинейные элаборации
    • > Диаметр калиса
    • < Calice Diameter
    • Нет
44. Особенности стен
    • Формы Монтировки
    • Расчлененные стенки Доминирующие
    • Структура канавки или туберкулы

Source: reefs.com