3.4 Казкові водорості: Група філаментозус

0

Група нитчастих представляє читачеві колекцію знайомих, дружніх до акваріума видів, багато з яких мають рясне забарвлення та морфологічно вигадливі форми. Незважаючи на деякі поверхневі відмінності в кольорах і формах плавників, загальна морфологія переконливо свідчить про те, що це тихоокеанський аналог групи рубрівентраліс з Індійського океану. Враховуючи високу різноманітність та ендемічність обох груп, а також значні відмінності між таксонами Індійського та Тихого океанів, здається, що ці риби мають незвичайну схильність та швидкість до видоутворення.

Вперше Cirrhilabrus filamentosus був відомий у 1976 році за зразками, зібраними в Індонезії. Вид був описаний всього через два роки після C. rubriventralis, що робить його другим відомим видом Cirrhilabrus, який має спинну нитку. Однак C. filamentosus мав анатомічно більш товсту і більш виражену нитку, утворену з розширення спинних колючок 10 і 11, на відміну від тонких і пучкових розширень колючок 1 і 2 у C. rubriventralis. Чотири роки по тому, в 1980 році, Рендалл і Карпентер описали Cirrhilabrus rubripinnis з Філіппін. Пізніше Cirrhilabrus condei був відомий з Нової Гвінеї в 1996 році, а потім Cirrhilabrus tonozukai і C. walshi в 1999 і 2001 роках відповідно. Незважаючи на численні описи протягом багатьох років, не було встановлено жодних реальних філогенетичних зв’язків між членами групи.

У 2015 році Аллен, Ердманн і Дайламі розділили Cirrhilabrus condei на два види на основі відмінностей у морфометрії та забарвленні. Новий вид був названий Cirrhilabrus marinda, на честь докторів Маркуса Ванми та Інди Арфана (Mar cus та Inda = marinda), бупаті та віце-бупаті Раджі Ампата. Однак, переглянувши публікацію, ми вважаємо, що розкол не був сильно підтриманий, і в цій статті ми розглядаємо C. marinda як синонім C. condei. Це буде розглянуто більш детально пізніше.

Представники цієї групи мають біля основи спинних плавців ряд металевих плям, розміщених лінійно між кожним хребтом і променем, що є спільною рисою з групою rubriventralis. Їхні черевні плавці довгі, часто заходять за анальний плавець, а хвостові плавці блискучі, з блискучою лускою, якщо дивитися на них під бічним світлом. Ця особливість дуже помітна під час залицяння. Горловий відділ у всіх видів має синю луску різного ступеня вираженості, яка іноді вкриває всю гуральну ділянку металево-синім кольором.

Кілька видів можна розділити на пару неформальних підгруп, які відповідають формі плавників та біогеографії. Ті, що зустрічаються в Індонезії та на Філіппінах – їх називають кладою філаментозусів – мають сильну нитку, розміщену передньомедіально вздовж спинного плавця. Вони утворюються в результаті подовження хребців 10 і 11 і здатні проходити повз хвостовий плавець у найбільших самців. Важливо відзначити, що у C. rubripinnis ця ознака відсутня, але іноді зустрічаються екземпляри з крихітною рудиментарною ниткою, що натякає на близькість і обґрунтованість розміщення виду в цій кладі. Представники не мають будь-яких характерних спинних, лицевих або медіальних смуг, але нижня частина черева часто обмежена білою або кремовою смугою на місці звичайної медіальної смуги. На відміну від групи rubriventralis та клади condei, анальні плавники в основному не позначені, за винятком кількох металевих плям, розташованих хаотично до заднього краю. Їхні черевні плавці довгі та задні, мають виразну листоподібну форму та проміжну ширину між плавцями групи rubriventralis та клади condei.

Вищезгадана група кондеїв складається з пари видів, які поширені по всій Меланезії, а також сумнівно описаного третього виду. Вони позбавлені будь-яких прикрас на спинному плавці. Натомість, передній остистий півхребет значно вищий за задній м’який спинний плавець, що надає самцям схожості з вітрильником. Це особливо помітно під час шлюбних виступів, коли передня половина піднята на повний зріст, а задня – складена до тіла. Їх хвостові плавці, відповідно до цієї лінії, дуже світловідбиваючі, але у представників клади кондеїв центральні промені хвостових плавців особливо блискучі, утворюючи чітку смугу, чітко відмежовану від решти плавців Ця особливість є унікальною в межах роду, але її найкраще спостерігати наживо, оскільки фотографії не в змозі повністю передати ефемерний характер цієї характеристики. Спинна бічна смуга тут відсутня, але є ознаки медіальної смуги, яка починається під оком і тягнеться назад. Вона іноді погано помітна у самців у стані спокою, але стає дуже помітною у шлюбній поведінці.

Самки цієї групи характерно унікальні, але досить марні для поділу до видового рівня. Всі вони цегляно-червоного кольору, з єдиною чорною плямою на хвостовому стеблі та білою плямою такого ж розміру на кінчику рила. Спина і медіальна частина тіла вистелені тонкими смугами блакитнувато-білого кольору. Вони дуже схожі на ті, що спостерігаються у самок групи rubriventralis, але в останній групі смуги більш помітні, металеві і приурочені до спини. Тим не менш, схожість ще раз вказує на спільну спорідненість між обома групами.

Ряд Filamentosus

Три види цієї групи мають сусідні біогеографії, обмежені Індонезією та Філіппінами. Цей обмежений ареал є унікальним для роду, оскільки він не поширюється на північ у такі регіони, як японські острови Рюкю або води на північ від Борнео. Це різко контрастує з широким розповсюдженням групи rubriventralis в Червоному морі та Індійському океані, хоча чому ці дві сестринські групи повинні відрізнятися в такій мірі, залишається загадкою.

Суміжні ареали, що спостерігаються в кладі філаментозусів, а також у кладі кондеїв, створюють простори перекриття, які дозволяють гібридизацію (і, можливо, навіть гібридне видоутворення, як у випадку з Cirrhilabrus tonozukai). Такі гібриди спричинили велику таксономічну плутанину, але їх легше зрозуміти в світлі їх виникнення в цих міжвидових контактних зонах. Існує ще багато невизначеності щодо точної схеми їх видоутворення, тому ми залишимо це питання невирішеним до тих пір, поки не будуть проведені належні генетичні дослідження для з’ясування цього питання.

Cirrhilabrus filamentosus

Cirrhilabrus filamentosus є беззаперечним плакатним видом Індонезійського архіпелагу. У цього культового Cirrhilabrus самці рівномірно цегляно-червоні дорсально і медіально, що переходить у білувату черевну область. Розмежування позначено без медіальної смуги, але воно чисте і чітко окреслене. Голова і спина зрідка посмуговані численними тонкими волосяними смугами, але вони часто спостерігаються лише у самок і субтермінальних самців. Ця особливість стає менш помітною у самців термінальної фази. У виду відсутні будь-які спинні та лицьові смуги. Гулярна, або підборідна, область вкрита лускою металево-блакитного кольору, ступінь якої варіюється у різних особин.

Спинний плавець рівномірно гірчичного кольору і вигнутий дугою значно вище в передній частині, перш ніж закінчується міцною і товстою ниткою, утвореною в результаті злиття спинних шипів 10 і 11. Ця нитка часто здатна виходити далеко за межі хвостового плавця у найбільших самців, завдяки чому вид отримав загальну назву “фея-батіг” (Whip Fin Fairy Wrasse). Кожен мембранний простір між променями спинного плавця позначений біля основи єдиною металевою плямою. Ця ознака спостерігається у всіх представників груп filamentosus та rubriventralis і є гомологічною характеристикою, яка тісно пов’язує ці дві групи. Задній м’який спинний плавець, як правило, не позначений, але іноді має випадкові невиразні плями та смуги.

Анальний плавець позначений таким же чином і кольором, як і спинний. Черевні плавці довгі, гірчично-жовтого кольору і мають широку листоподібну форму, хоча вони ніколи не бувають такими маятникоподібними, як у представників групи rubriventralis. Хвостовий плавець круглий, сталево-блакитний і поцяткований візантійськими каракулями. Як і у всіх видів цього ряду, хвостовий плавець має відбивну мерехтіння, що досягає свого піку під час шлюбних демонстрацій.

У шлюбному віці Cirrhilabrus filamentosus світлішає до насиченого оранжевого по всій голові, грудях і спині над медіальним розмежуванням. Біле черевце темніє до сажистого обсидіану, за винятком невеликої передньомедіальної плями білого кольору. Ця пляма дуже схожа на шлюбний візерунок C. balteatus і C. temminckii, що натякає на спільне походження всіх цих різноманітних видів. У Cirrhilabrus filamentosus під час експонування на виставці, схоже, не спостерігається розвитку мерехтливих смуг або плям на тілі; проте його хвостовий плавець тепер набуває світловідбиваючої, целофанової якості у насиченому кобальтовому кольорі. Черевні, спинний і анальний плавники притиснуті до тіла, і саме в такому положенні можна по-справжньому оцінити батогоподібне ниткоподібне спинне розширення.

Cirrhilabrus filamentosus поширений по всьому архіпелагу Банда від Балі до Східного Тимору, де він є численним. Вид зустрічається великими групами, що складаються переважно з самок, на ділянках обширних уламкових завалів з рідкісними коралами Euphyllia або ксенидами. Майже завжди зустрічається в компанії видів Paracheilinus, а саме P. cf. filamentosus та P. flavianalis. Самці часто спарингують один з одним, плаваючи паралельно один проти одного з повністю витягнутими плавниками і роздутим зябровим крилом. Черевні плавці витягнуті і можуть змахувати незалежно один від одного. Гібриди, імовірно, за участю цього виду, були задокументовані на Балі, але це вимагає подальшого дослідження, яке буде розглянуто більш детально наприкінці цієї статті.

Cirrhilabrus filamentosus широко доступний в акваріумному хобі, де він продається за дуже розумними цінами. Завдяки своїй барвистій природі, доступності та вигадливій морфології плавників, цей вид завжди привабливий для акваріумістів-початківців. Однак незабаром вони дізнаються, що C. filamentosus – вид з войовничим характером, здатний на жахливі злочини з підступними намірами по відношенню до інших казкових риб.

Cirrhilabrus rubripinnis

Cirrhilabrus rubripinnis – ще один красень-красень, що не підвладний часу. У цього класичного казкового окуня тіло, як і у попереднього виду, має томатно-червоне забарвлення замість звичайного насиченого оранжевого. Черевна область більш світлого відтінку, іноді білого, і плавно відмежована без наявності серединної смуги. На гулярній ділянці присутня звичайна блакитна металева луска. Спинні та лицьові смуги у цього виду відсутні.

Спинний плавець насиченого мараскіно-червоного кольору, безформний, значно піднятий у передній остистій частині. Основа прикрашена звичайними плямами, присутніми в кожному мембранному просторі, але ця особливість часто затушована. Контур спинного плавця повторює контур Cirrhilabrus filamentosus, але замість того, щоб закінчуватися ниткою, він робить різкий злам перед тим, як продовжитися заднім спинним плавцем. Це надає плавнику унікальну вітрилоподібну морфологію. У дуже рідкісних випадках C. rubripinnis здатний нести нитку у звичайному положенні, але вона завжди сильно редукована і, ймовірно, є результатом атавістичної експресії.

Дивіться також Культовий австралійський лінеатус, зібраний в Папуа-Новій Гвінеї

М’який спинний плавець непослідовно позначений сузір’ям металевих синіх плям. Воно варіює від відсутнього до слабко вираженого, а у деяких екземплярів здатне утворювати безперервну смугу вздовж медіальної частини спинного плавця. Анальний плавець позначений так само, але по зовнішньому краю облямований металево-синім кольором.

Глибоко червоні черевні плавці довгі, листоподібні та широкі. Хвостовий плавець жовтого кольору, вписаний звичайною хвилястою рискою. Незважаючи на непоказне забарвлення хвостового плавця, його блискучість все ж таки присутня, але помітна лише під час піку шлюбних ігор.

Як і у всіх видів Cirrhilabrus, у самців під час шлюбного періоду спостерігається різний рівень збудження, в цей момент забарвлення відповідно змінюється. Під час повного шлюбного періоду голова та грудна клітка світлішають до насиченого оранжевого кольору. Синя луска під гулярною ділянкою переливається глибоким кобальтовим кольором, що простягається до основи черевних плавців. Тіло світлішає до світло-помаранчевого, з додаванням білого сідла, що розвивається відразу за грудним плавцем. Це сідло тягнеться від спинного плавця до черевних плавців і здатне кровоточити суффузійно вздовж решти тіла. Однак голова на цій стадії завжди зберігає свій характерний помаранчевий колір.

Плавники набувають пурпурного відтінку, а хвостовий плавник стає непрозорим малиновим зі сталевим блиском фуксії, що змінюється за відбивною здатністю залежно від кута падіння світла. Ось тут гомологічна ознака дійсно проявляється на повну силу, тісно пов’язуючи між собою представників цього роду.

Cirrhilabrus rubripinnis поширений на Філіппінах аж до Північного Сулавесі. Неідентифіковані, імовірно гібридні, фенотипи були задокументовані на півдні Філіппін, Сулавесі і, що цікаво, на Балі. Не зовсім зрозуміло, які види беруть участь у формуванні цих незвичайних гібридів, але якщо це C. rubripinnis, то це зробило б Балі найпівденнішою точкою його поширення. Це, ймовірно, відбувалося б як надзвичайно рідкісні випадки вздовж Макассарської протоки, яка з’єднує Балі та Філіппіни за допомогою сильної південної течії.

Cirrhilabrus rubripinnis поширений і доступний в акваріумістиці, де його кричуще забарвлення та яскраві плавники є дуже привабливими для акваріумістів-початківців. Вид може бути войовничим і задерикуватим, але зазвичай не в такій мірі, як попередній вид.

Циррілабрус тонозукай

Cirrhilabrus tonozukai є, мабуть, найцікавішим представником цього ряду. У цього виду наземне забарвлення мандариново-помаранчеве, що переходить у більш світлий відтінок вентрально в плавну суффозію. Голова вільно зачесана червоним кольором, який обмежений трохи нижче ока і поширюється на основу грудних плавців і передню частину спини. Звичайна блакитна луска присутня в гулярній області, що сягає до основи черевного плавця. Вид не має спинної та медіальної смуг, але має одну смугу трохи нижче ока. Зазвичай вона затушована, стаючи помітною лише під час шлюбної демонстрації.

Спинний плавець помітно вищий у передній остистій половині, як і у C. filamentosus та C. rubripinnis. З кінців шипів 10 і 11 виходить одна нитка, але вона набагато коротша, ніж у C. filamentosus. Вона рідко, якщо взагалі коли-небудь, досягає хвостового плавця. Спинний плавець напівпрозорий помаранчевий, за винятком задньої м’якої області. Тут він позначений довгастою, горизонтально розміщеною медіальною плямою червоного кольору. Пляма окреслена чорним кольором і оповита гратчастою мережею розгалужених синіх закарлючок. Як і у всіх представників цієї групи, основа спинного плавця викладена серією металевих плям, кожна з яких розміщена в перетинчастих проміжках плавця.

Черевні плавці червоні. Анальний плавець пурпурний і в основному не позначений, за винятком задньої частини, де зрідка у окремих особин спостерігаються безсистемні прояви синіх плям. Хвостовий плавець напівпрозорий від оранжево-червоного до жовтого і має звичайну для цієї групи риску. Він показує сцинтилію лише під час шлюбних виступів.

У шлюбному стані C. tonozukai набуває рівномірно забарвленого тіла. Область відразу за основою грудних плавців світлішає до пухнасто-білого кольору, але ніколи не утворює сідла, як у C. rubripinnis. На піку збудження ця біла пляма може поширюватися до хвостового стебла. Руда зачіска зменшується до смуги за оком до опекулуму, а інша простежується по спині. Вона темніє до глибокого малинового кольору, стаючи дуже різкою і помітною. Блакитна луска в районі гулярної ділянки переливається райдужними відблисками.

Спинний плавець зменшує свою непрозорість і набуває гіалінового вигляду, в той час як задня хвилястість і базальні плями переливаються металево-блакитним кольором. Відповідно до цієї групи, хвостовий плавець темніє до непрозорого пурпурного кольору, доповненого світловідбиваючим мерехтінням.

Cirrhilabrus tonozukai поширений переважно навколо Сулавесі, на схід до Раджа-Ампатсу, Халмахера і Палау, хоча популяції там, ймовірно, є бродячими і рідкісними. Дослідження, проведене в 2013 році в Тимор-Лешті, виявило присутність цього виду, що робить його найпівденнішим зареєстрованим місцем поширення. Тут він сфотографований разом з C. filamentosus та C. humanni. Кілька неназваних, можливо, гібридних фенотипів, які сильно вказують на генетичну причетність C. tonozukai, були задокументовані на Балі та південних Філіппінах, що свідчить про те, що цей вид здатний виходити за межі свого звичайного ареалу у вигляді рідкісних личинок-відступників.

Цікаво також відзначити, що C. tonozukai займає парапатричний ареал, а C. rubripinnis, C. filamentosus та C. condei межують з його північною, південною та східною межами відповідно. Якщо повністю вилучити C. tonozukai, то біогеографія решти трьох видів буде представляти собою майже ідеальну алопатричну картину. Не виключено, що ареали цих видів почали повільно зближуватися протягом останніх півмільйона років, що призвело до певного контакту там, де зараз перебуває C. tonozukai. Чи міг C. tonozukai, таким чином, виникнути в результаті видоутворення в результаті гібридизації деяких предків його сестринських таксонів? Це не було б повністю суперечливим, оскільки вид має певну пластичність у своєму фенотипі, особливо це стосується його мінливої спинної нитки. Він також, здається, несе деякі проміжні фенотипи своїх сусідніх родичів, але без широких молекулярних досліджень ця гіпотеза залишиться лише такою.

C. tonozukai відносно рідко зустрічається в акваріумній торгівлі, спорадично з’являючись в імпорті з Сулавесі, як правило, разом з C. aurantidorsalis. Вид доступний за ціною і трохи войовничий.

Клада кондея

На відміну від клади філаментозусів, представники клади кондеїв не мають жодних ниткоподібних прикрас на спинних плавцях. Вони, однак, все ще мають помітне підвищення переднього спинного плавця, яке різко переходить у задній м’який спинний плавець. Як і члени цієї групи, і члени близькоспорідненої групи rubriventralis, всі члени мають звичайний ряд плям, присутніх біля основи спинного плавця.

Ряд Condei унікальний тим, що має додаткову блискучу смугу на центральних променях хвостового плавця. Вона надзвичайно блискуча порівняно з рештою плавця, часто набуваючи пурпурного або червонуватого відтінку при бічному освітленні. Ця унікальна апоморфія не притаманна жодній іншій групі Cirrhilabrus, і слугує для того, щоб з надзвичайною легкістю відрізнити членів клади кондеїв.

Традиційно в кладі виділяють двох представників – C. condei та C. walshi. На початку 2015 року C. condei був розділений на основі загадкового виду, діагностованого за явними відмінностями в забарвленні плавників і морфометрії. В результаті розділення було виділено Cirrhilabrus marinda, переважно симпатричний вид, який займає різні нішеві біотопи. При цьому C. marinda віддає перевагу офшорним океанічним рифам, в той час як C. condei віддає перевагу більш прибережним біотопам. При ретельному вивченні цих двох фенотипів ми вважаємо, що діагностичні ознаки, перелічені Алленом та ін. (Allen et al 2015), є ненадійними та ігнорують багато прикладів проміжних фенотипів. З цієї причини ми будемо розглядати маринду як молодший синонім кондея.

Ці види поширені по всій Меланезії, від Раджа-Ампатських островів до Фіджі та Самоа, а також на південь до Великого Бар’єрного рифу. Можна обґрунтовано очікувати, що зразки можуть з’явитися і в Новій Каледонії, хоча жоден з них ще не був зареєстрований там.

Cirrhilabrus condei

У Cirrhilabrus condei наземне забарвлення рівномірно рубінового кольору, різко відмежоване від білої черевної області єдиною, безперервною медіальною смугою. Смуга починається знизу від ока, закінчуючись на хвостовому стеблі. Спинний плавець піднятий допереду і має насичений малиновий колір. Біля основи плавця присутній звичайний ряд металевих плям. Край переднього спинного плавця мінливий за висотою і забарвленням, від майже повністю чорного до лише злегка чорного. Задній м’який спинний плавець завжди облямований по зовнішньому краю жовтим кольором, який відмежований від малинового ґрунтового кольору рядом медіально розташованих плям.

Анальний плавець позначений аналогічно, але без будь-яких контрастних кольорів по зовнішньому краю. Хвостовий плавець блискучо-жовтий і широко позначений металевими плямами і смугами. Центральні промені сталево-пурпурові, утворюють чітку поздовжню смугу. Черевні плавці довгі, заходять за анальний плавець, але ніколи не бувають такими широкими, як у філаментозусів.

На початку 2015 року Cirrhilabrus condei був розділений на основі передбачуваних відмінностей у будові та забарвленні спинного плавця, а також передбачуваних відмінностей у перевагах середовища проживання. Відзначається наступне:

1) Передній спинний плавець значно вищий і більш “вітрильний” у Cirrhilabrus marinda, ніж у Cirrhilabrus condei, який, як передбачається, має більш рівномірний профіль. Ця різниця відображена в середній максимальній висоті спинного хребта, яка становить 15,2% від SL (діапазон 13,0-16,7, n=11) для C. condei і 19,5% від SL (16,9-22,7, n=13) для C. marinda (Allen et al, 2015).

2) Чорна область на спинному плавці C. marinda значно темніша, причому чорна область охоплює майже всю передню остисту частину, добре звужуючись до заднього м’якого спинного плавця. І навпаки, у Cirrhilabrus condei ця чорна область обмежена зовнішнім краєм, ніколи не доходить до основи спинного плавця і має приблизно однакову ширину по всій довжині.

3) Шлюбне забарвлення відрізняється у C. marinda та C. condei. У першого з них передня остиста частина спинного плавця тримається вертикально і подібно до вітрила. У другого виду цього, очевидно, не спостерігається. У C. condei більш рельєфно виражений задній сегмент медіальної смуги, а також наявність додаткових білих орнаментів вздовж ока, грудних і задньої частини тіла, яких немає у C. marinda. Наявність жовтої плями також служить для диференціації останнього від першого.

Див. також Cirrhilabrus finifenmaa: нова назва для рожевої лускокрилої казки

4) Також повідомляється, що C. marinda досягає меншого максимального розміру, ніж C. condei.

Однак, при аналізі різних зразків з фотографій, зроблених в дикій природі та в неволі, більшість з цих нібито діагностичних ознак є дещо примхливими, зустрічаються і перетинаються в обох “видів”. Наприклад, екземпляр, зображений на рис. 1, має значно вищий профіль переднього спинного плавця, що наводить на думку про Cirrhilabrus marinda, проте обмеження чорного забарвлення периферією спинного плавця є більш показовим для C. condei. На рис. 4 зразок самця має чорне забарвлення спинного плавця, характерне для C. marinda, але у нього відсутня вища передня остиста частина. Натомість, плавник має досить рівний профіль, що, ймовірно, є типовим для C. condei.

Ці характеристики, схоже, варіюють від особини до особини, що, здавалося б, суперечить діагностиці між цими двома “видами”.

Відмінності в шлюбному забарвленні також не є послідовними і надійними на підтримку статусу C. marinda як дійсного виду. На рис. 3 відмінності шлюбних візерунків C. marinda та C. condei полягають у наступному. 1) Останній має розгалужену орнаментацію білого кольору за очима, на грудній та медіальній ділянках тіла. 2) Перший тримає передню частину спинного плавця вертикально, а другий – ні. 3) Останній має на задній частині спини велику жовту пляму, яка відсутня у першого виду.

На рис. 5 вище показаний екземпляр у шлюбному стані, який ще раз демонструє ознаки, характерні для обох “видів”. Випрямлення переднього спинного плавця в поєднанні з обширним чорним забарвленням вказує на C. marinda, тоді як білі плями на тілі та жовта задня частина спини вказують на C. condei.

З цих фотографій цілком зрозуміло, що діагностичні фенотипічні ознаки для C. condei та C. marinda не є ексклюзивними для обох видів і, отже, не є надійними ключами для їх розмежування. Плинність фенотипу можна пояснити регулярною внутрішньовидовою мінливістю, а на відмінності в шлюбному забарвленні можуть впливати численні фактори, деякі з яких включають стан збудження, а також зрілість самців, що демонструють себе. Нерідко певні види мають різний рівень пігментації на певній анатомічній ділянці. Наприклад, Cirrhilabrus cf. bathyphilus демонструє таку ж мінливість у малюнку спинного плавця.

Також відзначається, що Cirrhilabrus marinda часто відвідує океанічні рифи, розташовані далі від берега, з більш високим рівнем течій і хвиль, на відміну від Cirrhilabrus condei, який часто відвідує захищені прибережні рифи (хоча зразки C. condei, зібрані в Кораловому морі, походять з того ж типу океанічних біотопів, які, як стверджується, віддають перевагу C. marinda, що ще більше розмиває їх відмінність). Ця різниця в нішевих середовищах існування може пояснити нібито помітну різницю в розмірах цих двох видів. Вважається, що C. marinda досягає набагато меншої максимальної довжини в деяких частинах свого ареалу, що може бути пов’язано з екологічними факторами середовища проживання, які впливають на достаток їжі. Можливо, прибережний захищений риф був би більш сприятливим для росту і розвитку, ніж популяція, що живе в турбулентних океанічних водах. Якщо це так, то різниця в розмірах навряд чи викликана видоутворенням, а більше відповідає екологічним причинам.

Широка симпатія між двома видами також є дещо цікавою, оскільки немає інших прикладів сестринських Cirrhilabrus, які б демонстрували таку унікальну біогеографію. Генетичний аналіз послідовностей генів мітохондріального СО1 також не виявив жодних відмінностей між ними. Існує прецедент, коли риби коралових рифів були визнані окремими таксонами, незважаючи на ідентичні послідовності СО1 (наприклад, Pseudojuloides edwardi проти P. severnsi), але він ніколи раніше не використовувався для обґрунтування розділення повністю перекритих популяцій. Як повинно бути зрозуміло з цієї серії, домінуючим фактором видоутворення для Cirrhilabrus є біогеографічна ізоляція.

Зрештою, ми вирішили зробити висновок, що цей фенотип маринди, ймовірно, є нічим іншим, як звичайною варіацією в межах кондея, враховуючи, що 1) морфологічні ознаки, що розділяють кондеїв / маринду, неоднозначні і схильні до похибки вибірки. 2) Відомі генетичні послідовності статистично ідентичні. 3) Риба погано відома в дикій природі, а популяції Коралового моря пропонують неоднозначну підтримку того, що існує будь-яка реальна відмінність ареалів. 4) Симпатична біогеографія є абсолютно аномальною в межах роду. Хоча ми обрали консервативний підхід, для вирішення цього питання необхідні додаткові генетичні дослідження.

Обидва фенотипи є симпатричними, але чорноплавникові фенотипи “маринди” були знайдені тільки в Халмахера, Західному Папуа, архіпелазі Бісмарк і Вануату. Cirrhilabrus condei зустрічається в тих же регіонах, і, крім того, також знайдений на Соломонових островах, в Папуа-Новій Гвінеї, Кораловому морі і Великому Бар’єрному рифі. Оскільки обидва фенотипи, ймовірно, є синонімами, цілком ймовірно, що обидві форми зустрічаються у всіх регіонах в межах цього ареалу. Якщо коли-небудь будуть знайдені загадкові види C. condei, Австралія та Вануату можуть бути потенційними місцями для початку пошуків, оскільки ці регіони відомі своїми ендемічними місцями проживання.

Cirrhilabrus condei помірно поширений у торгівлі, його можна отримати з австралійського та вануатуанського імпорту. Він досить недорогий, порівняно з деякими своїми родичами, що походять з того ж регіону. C. condei є чудовою акваріумною рибкою, яка дуже добре зберігає своє забарвлення і схильна до частих шлюбних виставок.

Циррілабрус Волші

Cirrhilabrus walshi по суті ідентичний за зовнішнім виглядом попередньому, з однією суттєвою відмінністю – спинним плавником. У C. walshi спинний плавець повністю жовтий, без жодного чорного пігменту поблизу або на периферійному краю. По всій довжині спинного плавця проходить медіальна смуга, що складається з невеликих, латерально розташованих плям. У C. condei вона обмежена лише задньою м’якою частиною під жовтим краєм.

Cirrhilabrus walshi є менш відомим видом, шлюбне забарвлення якого ніколи не було задокументовано. Цей вид є алелопатичною сестрою C. condei і відомий з Американського Самоа, де він мешкає на рифах на глибинах від 30 до 60 метрів. Вид названо на честь Фентона Уолша, який вперше зібрав типові зразки з Таума Бенкс. Він повідомляє, що бачив цей вид у компанії з Cirrhilabrus scottorum

C. walshi є архетипічною “книжковою рибою” – видом, недоступним для акваріумістів, відомим лише з літератури. Слід очікувати, що цей вид зустрічається на сусідніх Фіджі та Тонга, і колекціонерам акваріумів слід шукати цей вид у помірно глибоких водах навколо щебеневих сковорідок.

Гібриди

Гібридизація цієї групи зосереджена навколо трьох видів у кладі філаментозусів, а саме C. rubripinnis, C. tonozukai та C. filamentosus. Біогеографія цих видів ставить C. tonozukai в тісний контакт з іншими членами на краю ареалу. Тому ми очікуємо, що тут відбудеться гібридизація.

Зразок вище демонструє проміжні фенотипи C. tonozukai та C. rubripinnis. Наприклад, пляма на задньому спинному плавці є ознакою, яка явно передалася від першого виду. Цікаво відзначити, що у цього гібрида гулярна і тазова області широко вкриті синьою лускою, ознака, яка дуже рідко присутня в обох батьківських фенотипах. Місцезнаходження цього зразка з Сулавесі дозволяє припустити, що C. tonozukai і C. rubrpinnis є батьківськими попередниками, оскільки C. filamentosus не заходить так далеко на північ на Сулавесі. C. rubripinnis тут рідкісний, зустрічається на межі свого поширення.

На фотографії вище з Мабула показаний ще один подібний гібрид, на якому добре помітна велика блакитна луска вздовж гулярної і тазової областей, а також задня спинна пляма. Цей зразок був сфотографований в Мабулі, на північному сході Борнео. Знову ж таки, цей регіон знаходиться занадто далеко на північ, щоб C. filamentosus міг зустрічатися, але знаходиться в межах ареалів поширення C. tonozukai і C. rubripinnis. Хоча ми не можемо бути впевненими, яка батьківська лінія бере участь у створенні цього зразка без проведення широких генетичних тестів, ми можемо принаймні припустити, які види тут задіяні.

Цікаво, що у цих гібридів часто відсутнє ниткоподібне розширення спинних хребців 10 і 11, яке в іншому випадку було б присутнім у C. tonozukai. Іноді ця область дуже слабо обладнана брунькою, що свідчить про дуже маленьку рудиментарну нитку на місці, де вона повинна бути у C. tonozukai.

Гібриди C. filamentosus і C. tonozukai ніколи не були достовірно задокументовані, але, ймовірно, можуть зустрічатися, і їх слід шукати у Східному Тиморі, де обидва види перетинаються. Цікаво також, як виглядатиме цей гіпотетичний гібрид. Чи матиме він довгу спинну нитку, як у обох батьків? Іноді очевидні характеристики усуваються під час гібридизації, оскільки генетична рекомбінація не є чимось, що ми можемо надійно передбачити в чорно-білих тонах. Якщо так, то чи будуть гібриди виглядати подібно до тих, що ми бачили у C. tonozukai x C. rubripinnis?

Зразок вище, сфотографований на Балі, є одним з таких прикладів, де ми знаходимо розбіжності і труднощі в поясненні. Фенотип нагадує фенотип C. tonozukai x C. rubripinnis з Сулавесі та південних Філіппін, але його присутність на Балі свідчить про інше. Незважаючи на дуже очевидний натяк на C. rubripinnis у цьому фенотипі, Малі Зондські острови розташовані занадто далеко на південь, щоб цей вид міг там зустрічатися. Одне з можливих пояснень полягає в тому, що C. rubripinnis може подорожувати вниз по Макассарській протоці як личинки-безхатченки, каналу, що з’єднує Зондський архіпелаг і південні Філіппіни. Протоки отримують потік течії 11 Sv (млн. м3/с) (Gordon & Susanto, 2006) від Сулавесі до дуги Банда, що робить цілком реальною можливість для виду подорожувати вниз, перш ніж опинитися на Балі.

Інший сценарій полягає в тому, що цей фенотип насправді є гібридом C. filamentosus x C. tonozukai. Перший вид дуже поширений на Балі та Малому Зондському архіпелазі, в той час як другий вид, більш ніж ймовірно, міг потрапити сюди з Сулавесі. Якщо це так, то відсутність спинної нитки справді дуже цікава і відповідає можливості того, що ця ознака була прихована і невиражена під час генетичної рекомбінації двох батьківських видів. Біогеографія відповідних видів робить цей сценарій більш вірогідним, але, знову ж таки, без детального генетичного аналізу, точний батьківський родовід не може бути встановлений лише на основі фотографій.

Група філаментозусів далеко не нецікава в цьому сенсі, і дає нам ще один цікавий погляд на безладне видоутворення, яке рясніє в Кораловому трикутнику. Ця дискусія також повинна висвітлити труднощі в тому, як найкраще класифікувати часто маловідомих і гетероморфних риб. Ми очікуємо, що плутанина щодо правомірності існування Cirrhilabrus marinda як окремої еволюційної лінії (тобто “виду”) триватиме ще досить довго.

Цією статтею, 11-ю в нашому огляді Cirrhilabrus, ми завершуємо дискусію про довгоперих казкових коників. Приєднуйтесь до нас наступного разу, щоб прочитати заключну частину, коли ми поміркуємо про справжню дивину в роді – Cirrhilabrus laboutei – і подивимось, що про все це говорять деякі попередні генетичні дані.

Source: reefbuilders.com