3.4 Сказочные рачки: Группа filam entosus

0

Группа filamentosus представляет читателю коллекцию знакомых, удобных для аквариумистики видов, многие из которых отличаются буйной окраской и причудливыми морфологическими особенностями. Несмотря на некоторые поверхностные различия в окраске и форме плавников, общая морфология наталкивает на мысль, что это тихоокеанский аналог индоокеанской группы rubriventralis. Учитывая большое разнообразие и эндемичность обеих групп, а также значительные различия между таксонами Индийского и Тихого океанов, похоже, что эти рыбы обладают необычной склонностью и быстротой к видообразованию.

Впервые Cirrhilabrus filamentosus был известен в 1976 году по образцам, собранным в Индонезии. Этот вид был описан всего через два года после C. rubriventralis, став вторым известным видом Cirrhilabrus, обладающим спинным филаментом. Однако у C. filamentosus анатомически более толстый и выраженный филамент, образованный из продолжения спинных шипов 10 и 11, в отличие от тонких и нечетких продолжений шипов 1 и 2 у C. rubriventralis. Четыре года спустя, в 1980 году, Рэндалл и Карпентер описали Cirrhilabrus rubripinnis с Филиппин. Позже, в 1996 году, Cirrhilabrus condei был известен из Новой Гвинеи, а затем Cirrhilabrus tonozukai и C. walshi в 1999 и 2001 годах соответственно. Несмотря на многочисленные описания на протяжении многих лет, реальные филогенетические отношения между представителями вида не были установлены.

В 2015 году Аллен, Эрдманн и Дайлами разделили Cirrhilabrus condei на два вида на основании различий в морфометрии и окраске. Новый вид был назван Cirrhilabrus marinda в честь докторов Маркуса Ванма и Инды Арфан (Mar cus и Inda = marinda), бупати и вице-бупати Раджа Ампат. Однако, ознакомившись с публикацией, мы считаем, что разделение не получило сильной поддержки, и в этой статье мы рассматриваем C. marinda как синоним C. condei. Это будет обсуждаться более подробно позже.

Представители этой группы имеют у основания спинных плавников ряд металлических пятен, расположенных линейно между каждым шипом и лучом, что является общим признаком с группой rubriventralis. Брюшные плавники длинные, часто тянутся за анальным плавником, а хвостовые плавники блестящие, с искрящимися чешуйками при боковом освещении. Эта особенность очень заметна во время ухаживания. Область горла у всех видов имеет синюю чешую разной степени выраженности, иногда она покрывает всю область глотки металлическим синим цветом.

Горстка видов может быть разбита на пару неформальных подгрупп, которые соответствуют форме их плавников и биогеографии. Виды, обитающие в Индонезии и на Филиппинах, именуемые здесь кладом filamentosus, обладают сильными нитями, расположенными переднемедиально вдоль спинного плавника. Они образуются в результате удлинения шипов 10 и 11, и у самых крупных самцов способны протягиваться мимо хвостового плавника. Важно отметить, что у C. rubripinnis этот признак отсутствует, но иногда встречаются экземпляры, обладающие крошечными рудиментарными нитями, что намекает на близость и оправданность размещения видов в этом кладе. У членов группы отсутствуют какие-либо характерные спинные, лицевые или медиальные полосы, но нижняя часть брюха часто окаймлена белым или кремовым цветом вместо обычной медиальной полосы. В отличие от группы rubriventralis и клады condei, анальные плавники практически не имеют маркировки, за исключением нескольких металлических пятен, беспорядочно расположенных к заднему краю. Брюшные плавники длинные и тянущиеся, имеют характерную листовидную форму и по ширине промежуточны между плавниками группы rubriventralis и клады condei.

Вышеупомянутая клада condei состоит из пары видов, которые распространены по всей Меланезии, а также сомнительно описанного третьего вида. У них нет никаких украшений на спинном плавнике. Вместо этого передняя спинная половина плавника значительно выше заднего мягкого спинного плавника, что придает самцам сходство с парусниками. Это особенно заметно во время брачных игр, когда передняя половина плавника приподнята, а задняя сложена вдоль тела. Хвостовые плавники, в соответствии с этим родом, очень светоотражающие, но у представителей рода condei центральные лучи хвостовых плавников особенно блестящие, образуя отчетливую полосу, сильно отграниченную от остальной части плавника Эта особенность уникальна для рода, но ее лучше всего наблюдать лично, так как фотографии не могут полностью передать эфемерный характер этой характеристики. Дорсальная полоса боковой линии здесь отсутствует, но есть признаки медиальной полосы, которая начинается под глазом и простирается назад. Она иногда плохо видна у покоящихся самцов, но становится очень заметной во время брачной демонстрации.

Самки этой группы характерно уникальны, но довольно бесполезны для разделения до уровня вида. Все они кирпично-красные, с одним черным пятном на хвостовом щитке и белым пятном такого же размера на кончике рыла. Спинная и средняя части тела покрыты тонкими голубовато-белыми полосами. Это очень похоже на то, что наблюдается у самок группы rubriventralis, но у последней группы полосы более заметные, металлические и ограничены спиной. Тем не менее, сходство еще раз указывает на общее родство между обеими группами.

Клада filamentosus

Три вида этой группы имеют соседние биогеографии, ограниченные Индонезией и Филиппинами. Такой ограниченный ареал является уникальным для рода, так как нет распространения на север в такие регионы, как Японские острова Рюкю или воды к северу от Борнео. Это резко контрастирует с широким распространением группы rubriventralis в Красном море и Индийском океане, хотя почему эти две родственные группы должны различаться до такой степени – немного загадка.

Смежные ареалы, наблюдаемые в кладе filamentosus, а также в кладе condei, создают просторы перекрытия, которые позволяют гибридизацию (и, возможно, даже гибридное видообразование, в случае Cirrhilabrus tonozukai). Такие гибриды вызвали большую таксономическую путаницу, но их легче понять в свете их появления в этих зонах межвидового контакта. Остается много неясностей относительно точной схемы их видообразования, поэтому мы оставим этот вопрос нерешенным до тех пор, пока не будет проведено надлежащее генетическое исследование для прояснения этого вопроса.

Cirrhilabrus filamentosus

Cirrhilabrus filamentosus – бесспорный вид-постер Индонезийского архопелага. У этого культового вида Cirrhilabrus самцы равномерно кирпично-красные дорсально и медиально, выцветающие до беловатой брюшной области. Оперение без медиальной полосы, но чистое и четко очерченное. Голова и спина иногда полосаты многочисленными волосяными тонкими полосками, но они часто наблюдаются только у самок и субтерминальных самцов. У самцов терминальной фазы этот признак становится менее заметным. У этого вида отсутствуют какие-либо спинные и лицевые полосы. Гулярная, или подбородочная, область покрыта чешуей металлически-синего цвета, степень которой варьируется у разных особей.

Спинной плавник равномерно горчичного цвета и дугообразно изогнут в передней части, а затем переходит в прочную и толстую нить, образованную слиянием спинных шипов 10 и 11. У крупных самцов эта нить часто может выходить далеко за пределы хвостового плавника, благодаря чему вид получил свое общее название “Whip Fin Fairy Wrasse”. Каждая перепонка между лучами спинного плавника отмечена у основания одним металлическим пятном. Этот признак наблюдается у всех представителей групп filamentosus и rubriventralis и является гомологичным признаком, тесно связывающим эти два вида. Задний мягкий спинной плавник обычно не имеет маркировки, но иногда на нем появляются случайные нечеткие пятна и полосы.

Анальный плавник окрашен в тот же цвет, что и спинной. Брюшные плавники длинные, горчично-желтые и широко листовидные, хотя они никогда не бывают такими маятникообразными, как у группы rubriventralis. Хвостовой плавник круглый, стально-синий и изрезан византийским рисунком. Как и у всех видов этого рода, хвостовые плавники демонстрируют отражающую сцинтилляцию, достигающую пика отражения во время брачных игр.

В брачный период Cirrhilabrus filamentosus светлеет до насыщенного оранжевого цвета вся голова, грудь и спина выше медиального разграничения. Белое брюшко темнеет до сажистого обсидианового цвета, за исключением небольшой антериомедиальной кляксы белого цвета. Это пятно очень похоже на то, что мы видим в брачном рисунке C. balteatus и C. temminckii, намекая на общее происхождение всех этих разнообразных моржей. У Cirrhilabrus filamentosus, по-видимому, не развиваются искрящиеся полосы или пятна на теле во время демонстрации; однако его хвостовой плавник приобретает отражающее, похожее на целлофан качество насыщенного кобальтового цвета. Брюшные, спинной и анальный плавники прижаты к телу, и именно в таком положении можно по-настоящему оценить хлыстообразное нитевидное расширение спинного плавника.

Cirrhilabrus filamentosus распространен по всему архипелагу Банда от Бали до Восточного Тимора, где он многочислен. Этот вид встречается большими группами, состоящими в основном из самок, на обширных участках обломков с редким кораллом Euphyllia или xeniid. Он почти всегда встречается в компании видов Paracheilinus, а именно P. cf. filamentosus и P. flavianalis. Самцы часто дерутся друг с другом, плавая параллельно друг другу с полностью расправленными плавниками и оттопыренными гулярными крыльями. Брюшные плавники вытянуты, и ими можно щелкать независимо друг от друга. Гибриды, предположительно относящиеся к этому виду, были зарегистрированы на Бали, но это требует дальнейшего изучения, которое будет более подробно рассмотрено в конце этой статьи.

Cirrhilabrus filamentosus широко доступен в аквариумном хобби, где он продается по очень разумным ценам. Благодаря своей красочности, доступности и причудливой морфологии плавников, этот вид всегда привлекателен для начинающих аквариумистов. Однако вскоре они узнают, что C. filamentosus – вид с воинственным характером, способный на чудовищные преступления с коварными намерениями по отношению к другим сказочным морским окуням.

Cirrhilabrus rubripinnis

Cirrhilabrus rubripinnis – еще один красивый вид, обладающий нестареющей красотой. У этого классического сказочного морского окуня окраска тела такая же, как и у предыдущего вида, но вместо обычного оранжевого цвета – томатно-красный. Брюшная область имеет более светлый оттенок, иногда белый, и плавно разграничена без присутствия медиальной полосы. Обычный синий металлический налет присутствует на гулярной области. Спинные и лицевые полосы у этого вида отсутствуют.

Спинной плавник насыщенного мараскиново-красного цвета, без особенностей и значительно приподнят в передней спинной части. Основание украшено обычными пятнами, присутствующими в каждом мембранном пространстве, но эта особенность часто затушевана. Контур спинного плавника повторяет таковой у Cirrhilabrus filamentosus, но вместо того, чтобы заканчиваться нитью, он делает резкий провал перед продолжением заднего спинного плавника. Это придает плавнику уникальную морфологию, напоминающую парус. В очень редких случаях C. rubripinnis может иметь нить в обычном положении, но она всегда сильно уменьшена и, предположительно, является результатом атавистической экспрессии.

Смотрите также Иконический австралийский линейный брасс, собранный в Папуа-Новой Гвинее

Мягкий спинной плавник непоследовательно отмечен созвездием металлически-синих пятен. Оно варьируется от отсутствия до слабого присутствия, а у некоторых экземпляров способно образовывать непрерывную полосу вдоль медиальной части спинного плавника. Анальный плавник имеет такую же окраску, но по внешнему краю окантован синим металликом.

Темно-красные брюшные плавники длинные, листовидные и широкие. Хвостовой плавник желтый, на нем нанесены обычные тильды. Несмотря на невзрачную окраску хвостового плавника, сверкающие качества все же присутствуют, но видны только во время пика брачной демонстрации.

Как и у всех видов Cirrhilabrus, во время брачной демонстрации самцы находятся в разном состоянии возбуждения, и в этот момент их окраска меняется соответствующим образом. При полной брачной демонстрации голова и область груди светлеют до насыщенного фульво-оранжевого цвета. Голубые чешуйки под гулярной областью переливаются глубоким кобальтовым цветом, простираясь до основания брюшных плавников. Тело светлеет до светло-оранжевого, с добавлением белого седла, развивающегося сразу за грудным плавником. Эта седловина тянется от спинного плавника до брюшных плавников и способна переливаться по всему телу. Однако голова на этой стадии всегда сохраняет свой характерный оранжевый цвет.

Плавники приобретают пурпурный оттенок, а хвостовой плавник становится непрозрачным малиновым со стальным блеском цвета фуксии, отражательная способность которого меняется в зависимости от угла падения света. Именно здесь гомологичный признак действительно проявляется в полной мере, тесно связывая членов этой линии.

Cirrhilabrus rubripinnis распространен на Филиппинах до Северного Сулавеси. Неопознанные, предположительно гибридные, фенотипы были зарегистрированы на южных Филиппинах, Сулавеси и, что любопытно, на Бали. Не совсем ясно, какие виды участвуют в образовании этих необычных гибридов, но если бы C. rubripinnis был вовлечен, то Бали был бы самой южной точкой его распространения. Скорее всего, они будут встречаться в виде крайне редких особей вдоль Макассарского пролива, который соединяет Бали и Филиппины через сильное южное течение.

Cirrhilabrus rubripinnis распространен и доступен в аквариумной торговле, где его броская окраска и вычурное оперение очень привлекательны для начинающих аквариумистов. Этот вид может быть воинственным и вздорным, но обычно не в такой степени, как предыдущие виды.

Cirrhilabrus tonozukai

Cirrhilabrus tonozukai – возможно, самый интересный представитель этого клада. У этого вида окраска грунта мандариново-оранжевая, плавно переходящая в более светлый оттенок вентрально. Голова слабо окрашена в красный цвет, ограниченный чуть ниже глаза и простирающийся до основания грудного плавника и передней части спины. Обычная синяя чешуя присутствует в области гуляров, доходя до основания брюшных плавников. У этого вида отсутствуют спинные и медиальные полосы, но есть одна полоса чуть ниже глаза. Обычно она не видна и становится заметной только во время брачной демонстрации.

Спинной плавник заметно выше в передней части, как у C. filamentosus и C. rubripinnis. Единственная нить выходит из концов шипов 10 и 11, но она намного короче, чем у C. filamentosus. Она редко, если вообще когда-либо, достигает хвостового плавника. Спинной плавник полупрозрачный оранжевый, за исключением задней мягкой области. Здесь он отмечен продолговатым, горизонтально расположенным медиальным пятном красного цвета. Пятно очерчено черным цветом и окружено решетчатой сетью из разветвленных синих пиктограмм. Как и у всех представителей этой группы, основание спинного плавника покрыто серией металлических пятен, каждое из которых расположено в мембранных пространствах плавника.

Брюшные плавники красные. Анальный плавник пурпурный и практически без пятен, за исключением задней части, где иногда встречаются бессистемные голубые пятна. Хвостовой плавник полупрозрачный, от оранжево-красного до желтого цвета, с обычным для этого клада рисунком. Сцинтилла появляется только во время брачных игр.

При брачной демонстрации C. tonozukai принимает равномерно пупырчатое тело. Область сразу за основанием грудных плавников светлеет до пушисто-белого цвета, но она никогда не образует седло, как у C. rubripinnis. На пике возбуждения этот белый участок может простираться до хвостового плавника. Красное оперение сводится к полосе за глазом до оперкулюма и еще одной полосе на спине. Она темнеет до насыщенного малинового цвета, становясь очень яркой и заметной. Голубая чешуя в области гуляра сияет радужным блеском.

Спинной плавник становится менее прозрачным и приобретает гиалиновый вид, а задний завиток и базальные пятна переливаются металлическим синим цветом. В соответствии с этой группой хвостовой плавник темнеет до непрозрачного пурпурного цвета, дополненного отражающим мерцанием.

Cirrhilabrus tonozukai распространен в основном вокруг Сулавеси, на восток до Раджа Ампатс, Хальмахеры и Палау, хотя популяции там, вероятно, бродячие и редкие. Исследование Тимор-Лесте в 2013 году выявило присутствие этого вида, что стало самой южной регистрацией его распространения. Здесь он сфотографирован вместе с C. filamentosus и C. humanni. Несколько безымянных, возможно, гибридных фенотипов, которые сильно указывают на генетическое участие C. tonozukai, были зарегистрированы на Бали и южных Филиппинах, что говорит о том, что этот вид способен выходить за пределы своего обычного ареала в виде редких личиночных беглецов.

Любопытно также отметить, что C. tonozukai занимает парапатрическое распространение, при этом C. rubripinnis, C. filamentosus и C. condei граничат с его северной, южной и восточной границами соответственно. Если полностью исключить C. tonozukai, то биогеография оставшихся трех видов будет представлять собой почти идеальный аллопатрический пазл. Не исключено, что за последние полмиллиона лет ареалы этих видов начали медленно сближаться, что привело к некоторому контакту там, где сейчас обитает C. tonozukai. Может ли C. tonozukai возникнуть в результате видообразования от гибридизации предков родственных таксонов? Это было бы не совсем спорно, так как вид обладает некоторой пластичностью в своем фенотипе, особенно в изменчивости спинной нити. Он также, по-видимому, несет некоторые промежуточные фенотипы своих соседних сородичей, но без обширных молекулярных исследований эта гипотеза останется только таковой.

C. tonozukai относительно редко встречается в аквариумной торговле, спорадически появляясь в импорте с Сулавеси, обычно вместе с C. aurantidorsalis . Этот вид доступен по цене и немного воинственен.

Род condei

В отличие от клады filamentosus, представители клады condei лишены каких-либо нитевидных украшений на спинных плавниках. Тем не менее, они обладают заметным усилением переднего спинного плавника, которое резко переходит в задний мягкий спинной плавник. Как и представители этой группы, а также тесно связанной с ней группы rubriventralis, все представители обладают обычным рядом пятен у основания спинного плавника.

Уникальность клады condei заключается в наличии дополнительной чатояйцевой полосы на центральных лучах хвостового плавника. По сравнению с остальной частью плавника она имеет дополнительный блеск, часто приобретая пурпурный или красноватый оттенок в боковом свете. Эта уникальная апоморфия не встречается ни у одной другой группы Cirrhilabrus и позволяет легко различать представителей клады condei.

В кладе традиционно выделяют двух представителей – C. condei и C. walshi. В начале 2015 года C. condei был разделен на основе криптического вида, диагностированного по очевидным различиям в окраске плавников и морфометрии. В результате разделения был получен Cirrhilabrus marinda , в основном симпатрический вид, занимающий разные ниши обитания. В данном случае C. marinda предпочитает морские океанические рифы, а C. condei – более прибрежные места обитания. Внимательно изучая эти два фенотипа, мы считаем, что диагностические признаки, перечисленные Алленом и др. 2015, ненадежны и игнорируют многие примеры промежуточных фенотипов. По этой причине мы будем рассматривать marinda как младший синоним condei.

Эти виды распространены по всей Меланезии, от Раджа Ампат до Фиджи и Самоа, и на юг до Большого Барьерного рифа. Вполне можно ожидать, что образцы будут обнаружены и в Новой Каледонии, хотя ни один из них еще не был там зарегистрирован.

Cirrhilabrus condei

У Cirrhilabrus condei окраска грунта равномерно рубинового цвета, резко ограниченного белой брюшной областью с единственной, непрерывной медиальной полосой. Полоса начинается ниже глаза и заканчивается у хвостового плавника. Спинной плавник приподнят в передней части и имеет насыщенный малиновый цвет. У основания плавника имеется обычный ряд металлических пятен. Край переднего спинного плавника изменчив по высоте и окраске: от почти полностью черного до лишь незначительно черного. Задний мягкий спинной плавник всегда окаймлен по внешнему краю желтым цветом, который отделен от малинового основного цвета рядом расположенных медиально пятен.

Анальный плавник имеет аналогичную окраску, но без контрастных цветов по внешнему краю. Хвостовой плавник блестяще-желтый и обильно отмечен металлическими пятнами и полосами. Центральные лучи пурпурного цвета, образующие отчетливую продольную полосу. Брюшные плавники длинные, заходят за анальный плавник, но никогда не бывают такими широкими, как у представителей клады filamentosus.

В начале 2015 года Cirrhilabrus condei был разделен на основании предполагаемых различий в строении и окраске спинного плавника, а также предполагаемых различий в предпочтениях в среде обитания. Отмечается, что он обладает следующим:

1) Передний спинной плавник у Cirrhilabrus marinda значительно выше и более “парусоподобный”, чем у Cirrhilabrus condei, который, предположительно, имеет более равномерный профиль. Это различие отражается в средней максимальной высоте спинного хребта, которая составляет 15,2% от SL (диапазон 13,0-16,7, n=11) у C. condei и 19,5% от SL (16,9-22,7, n=13) у C. marinda (Allen et al, 2015).

2) Черная область на спинном плавнике C. marinda значительно темнее, причем черная область захватывает почти всю переднюю спинную часть, сужаясь к задней части мягкого спинного плавника. Напротив, у Cirrhilabrus condei эта черная область ограничена внешним краем, не доходя до основания спинного плавника, и имеет примерно одинаковую ширину по всей длине.

3) Брачная окраска отличается у C. marinda и C. condei. У первых передняя спинная часть спинного плавника держится прямо и в виде паруса. Этого не наблюдается у второго вида. У C. condei более отчетливо выражен задний сегмент медиальной полосы, а также присутствуют дополнительные белые орнаменты вдоль глаз, грудных и задней части тела, не встречающиеся у C. marinda. Наличие желтого пятна также служит для отличия последних от первых.

См. также Cirrhilabrus finifenmaa: новое название розовощекого сказочного бражника

4) Сообщается также, что C. marinda достигает меньшего максимального размера, чем C. condei.

Однако при анализе различных экземпляров с фотографий, сделанных в дикой природе и в неволе, большинство из этих якобы диагностических признаков несколько капризны, встречаются и перекрываются у обоих “видов”. Например, у экземпляра, изображенного на рис. 1, профиль переднего спинного плавника значительно выше, что наводит на мысль о Cirrhilabrus marinda; однако ограничение черной окраски периферией спинного плавника больше указывает на C. condei. На рис. 4 самец имеет интенсивно черный спинной плавник, характерный для C. marinda, но у него отсутствует более высокая передняя спинная часть. Вместо этого плавник имеет довольно ровный профиль, что предположительно характерно для C. condei.

Эти характеристики варьируются между особями, что, по-видимому, является противоположным признаком диагностики между двумя “видами”.

Различия в брачной окраске также не являются последовательными и надежными в поддержку статуса C. marinda как валидного вида. На рис. 3 отмечены следующие различия в брачных узорах у C. marinda и C. condei. 1) Последний обладает обширными орнаментами белого цвета за глазом, грудными и медиальными областями тела. 2) Первые держат переднюю часть спинного плавника прямо, а вторые – нет. 3) У последнего на задней части спинного плавника имеется обширный желтый участок, который отсутствует у первого.

На рис. 5 выше показана особь в брачной демонстрации, которая опять же обладает признаками, наблюдаемыми у обоих “видов”. Поднятие переднего спинного плавника в сочетании с обширной черной окраской указывает на C. marinda, в то время как белые отметины на теле и желтое заднее брюхо указывают на C. condei.

Из этих фотографий совершенно ясно, что диагностические фенотипические выделения для C. condei и C. marinda не являются исключительными для этих двух видов и, следовательно, не являются надежными ключами для разделения. Изменчивость фенотипа может быть объяснена обычной внутривидовой изменчивостью, а различия в брачной окраске могут зависеть от множества факторов, некоторые из которых включают состояние возбуждения, а также зрелость демонстрирующих самцов. Нередко некоторые виды обладают разным уровнем пигментации на определенном анатомическом признаке. Например, у Cirrhilabrus cf. bathyphilus подобная изменчивость наблюдается в рисунке спинного плавника.

Отмечается также, что Cirrhilabrus marinda часто посещает океанические рифы, расположенные дальше от берега, с более высокими уровнями течения и волнового воздействия, в отличие от Cirrhilabrus condei, который часто посещает защищенные, прибрежные рифы (хотя экземпляры C. condei, собранные в Коралловом море, происходили из океанических мест обитания того же типа, которые предположительно предпочитает C. marinda, что еще больше размывает их различия). Это различие в нише обитания может объяснить предполагаемую разницу в размерах этих двух видов. Считается, что C. marinda достигает гораздо меньшей максимальной длины в некоторых частях своего ареала, что может быть связано с экологическими факторами среды обитания, влияющими на обилие пищи. Возможно, прибрежный, защищенный риф был бы более благоприятен для роста и развития, чем популяция, живущая в бурных океанских водах. Если это так, то разница в размерах вряд ли может быть вызвана видообразованием, а больше соответствует экологической причине.

Широкая симпатия между этими двумя видами также несколько любопытна, поскольку нет других примеров родственных Cirrhilabrus, демонстрирующих такую уникальную биогеографию. Генетический анализ последовательностей их митохондриального гена CO1 также не выявил различий между ними. Действительно, существует прецедент, когда рыбы коралловых рифов признавались отдельными таксонами, несмотря на идентичные последовательности CO1 (например, Pseudojuloides edwardi против P. severnsi), но это никогда ранее не использовалось для обоснования разделения полностью перекрывающихся популяций. Как должно быть очевидно из этой серии, доминирующим фактором видообразования для Cirrhilabrus является биогеографическая изоляция.

В конечном итоге, мы пришли к выводу, что фенотип marinda, скорее всего, является не более чем нормальной вариацией в пределах co ndei, учитывая, что: 1) морфологические признаки, разделяющие condei / marinda, неоднозначны и подвержены предвзятости выборки. 2) Известные генетические последовательности статистически идентичны. 3) Рыба плохо известна в дикой природе, а популяции Кораллового моря дают неоднозначное подтверждение существования каких-либо реальных различий в среде обитания. 4) Симпатрическая биогеография является совершенно аномальной в пределах рода. Хотя мы выбрали здесь консервативный подход, для решения этого вопроса необходимо провести дополнительные генетические исследования.

Оба фенотипа являются симпатрическими, но фенотипы “маринда” с черными плавниками были найдены только в Хальмахере, Западном Папуа, архипелаге Бисмарка и Вануату. Cirrhilabrus condei обитает в тех же регионах, а кроме того, встречается на Соломоновых островах, в Папуа-Новой Гвинее, Коралловом море и у Большого Барьерного рифа. Поскольку оба фенотипа, скорее всего, являются синонимами, вполне вероятно, что обе формы встречаются во всех регионах в пределах этого ареала распространения. Если бы когда-либо существовали криптические виды, которые можно было бы найти в C. condei, Австралия и Вануату могли бы стать потенциальными местами для поиска, поскольку эти регионы печально известны как места обитания эндемиков.

Cirrhilabrus condei умеренно распространен в торговле, его можно приобрести из австралийского и вануатуанского импорта. Он довольно недорогой, по сравнению с некоторыми его сородичами, происходящими из того же региона. C. condei – отличная аквариумная рыба, хорошо сохраняющая свою окраску и склонная к частым брачным выступлениям.

Cirrhilabrus walshi

Cirrhilabrus walshi по внешнему виду практически идентичен предыдущему виду, с одним существенным отличием – спинным плавником. У C. walshi спинной плавник полностью желтый, без черного пигмента вблизи или по периферийному краю. По всей длине спинного плавника проходит медиальная полоса, состоящая из небольших, расположенных по бокам пятен. У C. condei она ограничена только задней мягкой областью под желтым краем.

Cirrhilabrus walshi – менее известный вид, у которого никогда не была зафиксирована брачная окраска. Этот вид является аллопатрическим родственником C. condei и известен с Американского Самоа, где он обитает на рифах на глубине 30-60 метров. Вид назван в честь Фентона Уолша, который первым собрал типовые экземпляры с отмели Таума. Он сообщил, что видел этот вид в компании с Cirrhilabrus scottorum

C. walshi является архетипичной “книжной рыбой” – недоступным для аквариумистов видом, известным только из литературы. Следует ожидать, что этот вид встречается на близлежащих островах Фиджи и Тонга, и коллекционерам аквариумов следует быть начеку в умеренно глубоких водах вокруг завалов.

Гибриды

Гибридизация этой группы сосредоточена вокруг трех видов в кладе filamentosus, а именно C. rubripinnis, C. tonozukai и C. filamentosus. Биогеография этих видов ставит C. tonozukai в тесный контакт с другими членами на границе его ареала. Поэтому мы ожидаем увидеть здесь гибридизацию.

Представленный выше экземпляр демонстрирует промежуточные фенотипы C. tonozukai и C. rubripinnis. Например, пятно на заднем спинном плавнике – это признак, явно переданный от первого вида. Интересно отметить, что у этого гибрида гулярная и брюшная области покрыты голубой чешуей, что очень редко встречается у обоих родительских фенотипов. Местонахождение этого экземпляра на Сулавеси позволяет предположить, что C. tonozukai и C. rubrpinnis являются родительскими предшественниками, поскольку C. filamentosus не заходит так далеко на север Сулавеси. C. rubripinnis редок здесь, встречается на границе своего распространения.

На фотографии выше из Мабула изображен еще один похожий гибрид, на котором хорошо видна обширная синяя чешуя вдоль брюшной и тазовой областей, а также заднее спинное пятно. Этот экземпляр был сфотографирован в Мабуле, северо-восточный Борнео. Опять же, этот регион находится слишком далеко на севере для обитания C. filamentosus, но вполне соответствует ареалам распространения C. tonozukai и C. rubripinnis. Хотя мы не можем с уверенностью сказать, какая родительская линия участвовала в создании этого экземпляра без обширных генетических тестов, мы можем, по крайней мере, предположить, какой вид здесь присутствует.

Интересно, что у этих гибридов часто отсутствует нитевидное расширение спинных шипов 10 и 11, которое в противном случае присутствовало бы у C. tonozukai. Иногда эта область очень слабо снабжена почкой, что указывает на наличие очень маленькой нитевидной нити на месте, где она должна быть у C. tonozukai .

Гибриды C. filamentosus и C. tonozukai никогда не были надежно задокументированы, но, вероятно, встречаются, и их следует искать в Восточном Тиморе, где оба вида пересекаются. Также любопытно, как будет выглядеть этот предполагаемый гибрид. Будет ли он обладать длинными спинными нитями в соответствии с обоими родителями? Иногда очевидные характеристики устраняются в процессе гибридизации, поскольку генетическая рекомбинация – это не то, что мы можем надежно предсказать в черно-белых тонах. Если это так, будут ли гибриды выглядеть так же, как C. tonozukai x C. rubripinnis?

Приведенный выше образец, сфотографированный на Бали, является одним из таких примеров, где мы находим расхождения и трудности в объяснении. Фенотип напоминает C. tonozukai x C. rubripinnis с Сулавеси и южных Филиппин, но его присутствие на Бали говорит об обратном. Несмотря на очень явный намек на C. rubripinnis в этом фенотипе, Малые Зондские острова расположены слишком далеко на юге, чтобы там мог встречаться этот вид. Одно из возможных объяснений заключается в том, что C. rubripinnis может путешествовать по Макассарскому проливу в виде личиночных вайф, каналу, соединяющему архипелаг Сунда и южные Филиппины. Через пролив проходит течение 11 Зв (млн м3/с) (Gordon & Susanto, 2006) от Сулавеси до дуги Банда, что делает вполне реальным путешествие этого вида вниз, прежде чем он окажется на Бали.

Другой сценарий заключается в том, что этот фенотип на самом деле является гибридом C. filamentosus x C. tonozukai. Первый вид очень распространен на Бали и Малом Зондском архипелаге, в то время как второй вид, более чем вероятно, может забрести сюда с Сулавеси. Если это так, то отсутствие спинной нити очень любопытно и соответствует возможности того, что эта особенность была скрыта и не выражена во время генетической рекомбинации двух родительских видов. Биогеография соответствующих видов делает этот сценарий более вероятным, но, опять же, без обширного генетического анализа нельзя сделать точный вывод о родословной родителей на основании одних только фотографий.

В этом смысле группа filamentosus далеко не безынтересна и дает нам еще один интересный взгляд на беспорядочное видообразование, которое изобилует в Коралловом треугольнике. Это обсуждение также должно подчеркнуть трудности, связанные с тем, как лучше классифицировать часто плохо известных и гетероморфных рыб. Мы предполагаем, что путаница в вопросе правомерности выделения Cirrhilabrus marinda в качестве отдельной эволюционной линии (т.е. “вида”) будет продолжаться еще долгое время.

Этой статьей, 11-й в нашем обзоре Cirrhilabrus, мы завершаем обсуждение длинноперого сказочного морского окуня. В следующем выпуске мы рассмотрим настоящую диковинку рода – Cirrhilabrus laboutei – и посмотрим, что говорят обо всем этом предварительные генетические данные.

Source: reefbuilders.com