Акваріумні безхребетні: Тристулкові молюски (зазвичай) не потребують годування в акваріумах

Деякі міфи важко розвіюються, особливо коли вони поширюються по всьому інтернету в наші дні. Ідея про те, що гігантських молюсків (тридакнід) потрібно годувати планктоном, щоб запобігти голодуванню, є одним з таких міфів, і я розповідаю про це любителям вже близько шести років. Насправді, я присвятив цілий розділ харчуванню тридакнід у своїй книзі “Гігантські молюски в морі та акваріумі”, зробив незліченну кількість публікацій в інтернеті, виступав на цю тему на багатьох конференціях, клубних зустрічах тощо. Але міф все ще тримається. Я вже досить втомився говорити про це, тому я збираюся востаннє звернутися до тридакнідного харчування. Будь ласка, читайте далі, і допоможіть поширити інформацію серед тих, хто ще не чув.

Отримання поживних речовин у морі

Тридакніди фільтрують їжу, втягуючи воду в своє тіло через дихальний сифон, який є великим щілиноподібним отвором у їх мантії.

Тридакніди нічим не відрізняються від інших форм життя, оскільки потребують широкого спектру поживних речовин, щоб залишатися живими, рости та розмножуватися. З них вуглець, азот і фосфор потрібні у відносно великих кількостях, і тому вони відомі як макроелементи. Це ті три, на яких я зосереджуся, і можна припустити, що якщо тварина отримує достатню кількість цих елементів у своєму раціоні з якогось джерела, то вона, ймовірно, отримує і мікроелементи, які їй потрібні. Зрештою, яловичина, салат, арахіс тощо складаються не лише з вуглецю, азоту та фосфору, як і планктон. На додаток до цього, тридакнідам потрібне джерело енергії, яке надходить в першу чергу у вигляді простого цукру глюкози.

Нам також потрібні вуглець, азот, фосфор і т.д. і джерело енергії, але у нас є тільки один спосіб їх отримання. Ми їмо їжу або п’ємо багато протеїнових коктейлів, смузі та газованих напоїв. З іншого боку, тридакніди насправді мають чотири способи отримання поживних речовин, один з яких – розміщення зооксантелл.

Всі види тридакнід містять великі популяції цих одноклітинних водоростей, які, як виявляється, є тими самими видами, що й корали, які будують рифи.

І як у випадку з багатьма коралами, при достатньо інтенсивному освітленні зооксантелли можуть забезпечувати свого молюска-хазяїна глюкозою (C₆H₁₂O₆), яка є чудовим джерелом як вуглецю, так і енергії. Фактично, в оптимальних умовах зооксантелли можуть виробляти набагато більше цукру, ніж їм потрібно для себе, а решту віддавати.

Звичайно, питання полягає в тому, чи можуть зооксантелли покрити всі потреби хазяїна у вуглеці/енергії (В/Е). Кілька наукових досліджень (наприклад, Klumpp & Griffiths 1994 та Klumpp & Lucas 1994) розглядали, скільки вуглецю/енергії потрібно декільком видам та зразкам тридакнід для виживання, росту та розмноження, порівняно з тим, скільки цієї потреби може бути покрито зооксантелами, і вони виявили, що при достатньому освітленні зооксантели дійсно можуть забезпечити все, що потрібно тридакніді. Насправді, за хороших умов зооксантела зазвичай може забезпечити молюска-хазяїна будь-якого розміру надлишком вуглекислого газу.

Вода проходить через камеру тіла і через зябра, а потім виводиться через сифон видиху, який зазвичай виглядає як маленький димохід на іншому кінці мантії.

Проте, важливо зазначити, що це не означає, що тридакнідам для життя потрібне лише яскраве світло. Як зазначалося вище, вони потребують також азоту, фосфору тощо, які не забезпечуються їхньою популяцією зооксантелл. Ось чому тридакнідам доводиться або харчуватися якоюсь поживною планктонною/частинковою їжею, відфільтровуючи її з навколишніх вод, або поглинати поживні речовини безпосередньо з навколишніх вод, або перетравлювати частину власної популяції зооксантел, що є іншими трьома способами отримання поживних речовин.

Для того, щоб збирати планктонну/частинки їжі з навколишніх вод, тридакніди (як і майже всі інші типи молюсків) втягують воду в своє тіло і використовують зябра як сита. Планктонна/тверда речовина різного роду відсіюється з води і потрапляє до шлунку, і дослідники виявили, що шлунки та фекалії тридакнід можуть містити зооксантелли та різні інші види фітопланктону, різні види дрібного зоопланктону, дрібні нитчасті водорості, детрит, дуже дрібний пісок та губчасті спікули (Yonge 1936, Mansour 1946, Ricard & Salvat 1977, Trench et al . 1981, Reid et al. 1984, Klumpp et al. 1992, Marayuma & Heslinga 1997). Це, до речі, цілком суперечить уявленню про те, що ці тварини харчуються лише фітопланктоном, якщо ви коли-небудь чули таке раніше.

Деякі з них можуть бути дуже поживними і хорошими джерелами азоту і фосфору, частково покриваючи потреби тридакнід. Однак важливо зазначити, що незалежно від того, скільки тридакніда їсть, вона все одно потребує яскравого світла і, очевидно, не може компенсувати нестачу світла більшою кількістю корму. Тридакніди ніколи не живуть у тьмяних/темних водах, незалежно від наявності планктону/частинок їжі, і я намагався годувати кількох з них великою кількістю фітопланктону в акваріумі з низьким рівнем освітлення, але також безрезультатно. Врешті-решт їх довелося видалити, щоб врятувати їх.

Тут ви можете побачити зябра тридакніди, які можуть просіювати планктон та інші частинки з води, що проходять через камеру тіла.

Що стосується поглинання поживних речовин, то тридакніди можуть брати їх безпосередньо з морської води за допомогою спеціалізованої тканини, яка покриває їх поверхню (Fankboner 1971, Goreau et al. 1973, Wilkerson & Trench 1986, Fitt et al. 1993, Belda & Yellowlees 1995, Hawkins & Klumpp 1995, та Ambariyanto & Hoegh-Guldberg 1999).

Таким чином, будь-яке уявлення про те, що єдиним способом отримання азоту, фосфору і т.д. є живлення через фільтр, є неправильним, оскільки азот і фосфор в основному беруться безпосередньо з навколишньої морської води в інших формах, ніж планктон або детритні частинки.

Ця тканина, що покриває барвисту мантію тридакніди, наповнена спеціалізованими мікроскопічними структурами, які називаються піноцитуючими мікроворсистими епідермальними клітинами, які можуть поглинати “феноменальну” кількість як рідини, так і найдрібніших твердих частинок, згідно з Фанкбонером (1971). У більш пізніх роботах, перерахованих вище, повідомлялося, що азот може поглинатися у вигляді аміаку, амонію та/або нітратів, які містяться в навколишньому середовищі в низьких концентраціях, а фосфор – також у вигляді фосфатів. Невеликі кількості амінокислот також можуть поглинатися, так само як і різні мікроелементи та інші речовини, які природним чином містяться в морській воді, хоча і в низьких концентраціях.

Нарешті, за оптимальних умов зооксантели, що живуть у тридакніді, постійно розмножуються, і деякі з них фактично викидаються з хазяїна живими, коли їх кількість стає занадто великою. Але деякі з цих живих зооксантел можуть перетравлюватися спеціалізованими клітинами всередині хазяїна (наприклад, Yonge 1936, Fankboner 1971 та Marayuma & Heslinga 1997). Зооксантели здатні приймати різні прості речовини, що надаються хазяїном, і комбінувати їх для створення складних і корисних для себе сполук, коли вони живуть всередині тридакнід. Таким чином, вони можуть забезпечувати хазяїна деякими поживними речовинами, стаючи їжею самі.

Цей здоровий тридакніда позбавляється від надлишку зооксантел, який зазвичай виглядає як мотузка червонувато-коричневої слизу, що виходить з їх тіла. Ця мотузка насправді складається з живих зооксантел і слизу, і не є ознакою неприємностей.

Травлення відбувається не в шлунку, оскільки будь-які старі, відмираючі клітини “збираються” цими спеціалізованими амебоїдними клітинами, які рухаються по всьому тілу хазяїна, а потім розщеплюють їх на внутрішньоклітинному рівні. Набуті поживні речовини можуть потім транспортуватися цими ж клітинами по всьому організму хазяїна.

Засвоєння поживних речовин в акваріумі

Як пояснювалося вище, добре освітлені тридакніди можуть отримувати всі необхідні їм C/E зі своїх зооксантелл, можуть поглинати поживні речовини з морської води і можуть харчуватися власними зооксантеллами в морі. Вони також можуть фільтрувати і використовувати дрібні частинки детриту. Отже, питання полягає в тому, чи можуть ці методи забезпечити їх достатньою кількістю поживних речовин, щоб відмовитися від необхідності будь-якої значної планктонної їжі в акваріумі. Як не дивно, це суттєво залежатиме від рибного навантаження в акваріумі по відношенню до розміру/кількості тридакнід в ньому.

Навантаження риб має значення через те, що риби виділяють аміак на основі азоту як продукт життєдіяльності, який може бути використаний тридакнідами як джерело азоту, оскільки вони можуть поглинати його безпосередньо з води в акваріумі. Риби також виробляють фекальний матеріал, який може забезпечити тридакнід джерелом фосфору та інших поживних речовин. Деяка частина розчиняється у воді, а більша частина перетворюється на детрит, який можна відфільтрувати з води. Крім того, будь-який нез’їдений рибами корм також розпадається і стає ще одним джерелом розчинених поживних речовин і детритних частинок. Таким чином, якщо в акваріумі достатньо риб, забезпечення їх кормом також покриє потреби всіх наявних тридакнід.

Саме тому в назві цієї статті є слово (зазвичай), оскільки можуть бути випадки, коли акваріум має дуже низьке рибне навантаження (або взагалі не має) та/або дуже високе тридакнідне навантаження. Якщо в акваріумі мало/без риб, то в нього надходить мало/без корму для риб, а це означає, що виробляється мало/без аміаку, а також мало/без фосфору і т.д. Ось чому деякі любителі намагалися і не змогли успішно утримувати велику кількість тридакнід в акваріумах з невеликою кількістю риб або взагалі без них, і це також є причиною деякої плутанини щодо годування.

Ось приклад того, як все пішло не так: Багато років тому мій друг Баррі Нейгут (власник компанії Clams Direct) намагався перевірити ефективність ряду планктонних та твердих кормів щодо виживання та росту тридакнід. Він встановив кілька невеликих резервуарів, помістив в них молюсків і використовував різні харчові продукти в кожному резервуарі. У нього також був контрольний резервуар, який містив таку ж кількість молюсків, але нічим їх не годував. Всім було забезпечено однакове освітлення.

Так от, більшість молюсків, яких годували, вижили (хоча деякі продукти були набагато кращими за інші), але всі молюски, яких не годували в контрольному акваріумі, загинули. Отже, один з висновків Баррі полягав у тому, що, очевидно, їх треба чимось годувати, інакше вони помруть з голоду. На жаль, в той час він не знав про здатність тридакнід поглинати поживні речовини, і його результати були б зовсім іншими, якби він помістив одну або дві рибки в некормлений акваріум і забезпечив їх хоча б невеликою кількістю корму для риб. Сподіваємося, що тепер ви розумієте, що пішло не так, і наскільки важливі риби.

На жаль, не існує чітких рекомендацій щодо того, скільки риб потрібно для того, щоб тридакніда вижила. Існує занадто багато змінних, які слід враховувати, таких як об’єм акваріума, розмір молюсків, розмір риб, частота та кількість годування, конкуренція з боку коралів тощо. Однак, ймовірно, вам не варто хвилюватися, тому що навантаження на рибу та наявність поживних речовин не є проблемою в більшості акваріумів. У добре укомплектованих рифових акваріумах кількість поживних речовин на галон зазвичай набагато, набагато вища, ніж у рифових середовищах, і переважна більшість акваріумів мають надлишок поживних речовин, а не дефіцит.

Проте, якщо у вас низьке рибне навантаження і ви не впевнені, що з наявними тридакнідами все буде гаразд, я раджу вам не ризикувати. Можливо, хоча і малоймовірно, що у вашій системі занадто мало риб, щоб підтримувати навантаження тридакнід на додаток до коралів, водоростей та всього іншого, що також може поглинати поживні речовини, і використання якісних планктонних кормів, безумовно, не завдасть шкоди, якщо не переборщити з ними. Отже, у такому випадку слід продовжувати регулярно годувати тридакнід.

Годування та ріст

Якщо якість води та освітлення на належному рівні, а тридакніда отримує всі необхідні їй поживні речовини, то вже за кілька тижнів, якщо не раніше, ви побачите принаймні невелику кількість нового матеріалу на черепашці. Однак слід пам’ятати, що деякі тридакніди ростуть дуже повільно, навіть за оптимальних умов. Наприклад, Tridacna crocea може рости менш ніж на 1 мм на місяць навіть у своєму природному середовищі існування, а деякі особини інших видів також можуть рости не набагато швидше. Особливо великі молюски можуть мати значно повільніший темп росту, ніж менші екземпляри.

Здорові тридакніди будь-якого розміру повинні постійно нарощувати новий матеріал черепашки, який можна побачити у вигляді яскравого, чистого обідка прямо під мантією.

З іншого боку, якщо ви не бачите зростання, незважаючи на відмінну якість води та освітлення, спробуйте деякий час годувати якісним кормом і подивіться, що станеться. Якщо ріст починається після початку годування, то ви можете бути майже впевнені, що навантаження на риб занадто низьке, щоб підтримувати тридакніду. Я кажу “майже впевнені”, тому що цілком можливо, що особина може страждати від хвороби/паразитів або зазнати стресу якимось іншим чином. Отже, вам потрібно буде зробити все можливе, щоб виявити та усунути будь-які такі проблеми, перш ніж вирішити, що тридакніда потребує додавання планктонного корму.

Також зауважте, що тільки тому, що один любитель може сказати, що він годує свою тридакніду і що вона швидко росте, це не означає, що ваша тридакніда буде рости так само, навіть якщо це той самий вид, і навіть якщо ви робите все правильно і годуєте її. Кожна окрема тридакніда відрізняється від інших, і я бачив, що деякі екземпляри ростуть більш ніж удвічі швидше за інших, навіть якщо вони належать до одного виду, мають однаковий розмір і утримуються в однакових умовах (в одному акваріумі, при однаковому освітленні і т.д.). Тридакніди генетично різноманітні, як і все інше.

Міф про “три дюйми”

Я читав і мені говорили в той чи інший час, що всі тридакніди для тривалого виживання повинні харчуватися фітопланктоном. Очевидно, що це повна нісенітниця. Однак набагато частіше любителі згадують правило “трьох дюймів”, яке звучить набагато розумніше, але теж є нісенітницею. Тож, дозвольте і цю нісенітницю розвіяти.

Протягом декількох років я чув, що будь-яких тридакнід довжиною менше 3 дюймів необхідно регулярно годувати, інакше вони помруть від голоду. Передбачуваний поворот тут полягає в тому, що зрілі тридакніди можуть отримати всі необхідні їм вуглеводи та жири зі своїх зооксантелл, але незрілі молюски не можуть цього зробити, оскільки вони ще не мають достатньої кількості зооксантелл у своїх мантіях. Існує думка, що в молодості їм потрібно кілька років, щоб створити повний набір зооксантелл, і що вони повинні отримувати решту необхідних їм речовин шляхом фільтрації, поки це не станеться.

Я міг би дуже детально пояснити, чому це неправда, але я буду коротким, оскільки я вже зробив це у своїй книзі. Справа в тому, що маленькі тридакніди, яким всього кілька тижнів від народження, мають всі зооксантелли, необхідні їм для процвітання, і ця популяція прекрасно розвивається, коли молюск росте. Одне дослідження, перш за все, підтвердило це. У контрольованому експерименті,

Фітт і Тренч (1981) створили кілька зразків личинок Tridacna squamosa зі сперми та яйця, а потім вирощували їх протягом 10 місяців. Ці молоді молюски утримувались у проточній системі та забезпечувались фільтрованою морською водою протягом усього часу, не маючи доступу до планктону/частинок, за винятком деяких зооксантелл на початку, щоб запустити їх популяцію. Протягом всього експерименту молюски не тільки залишалися живими, але й росли. Звичайно, фільтрована вода містила розчинені поживні речовини, які молюски могли легко поглинати, і цього повинно бути достатньо, щоб спростувати будь-які аргументи про те, що молодняк потребує додавання планктону для виживання.

Інші думки

Для того, щоб ще трохи побити мертвого коня, наведемо слова кількох авторитетних авторів у цьому хобі: Calfo (2001) говорить: “Багато молюсків роками утримуються в акваріумах без будь-якого цілеспрямованого годування, а скоріше залежать від світла і розчинених сполук”. Кноп (1996) стверджує, що “В цілому харчові потреби молюсків настільки малі, що спеціальна схема годівлі для них є зайвою, якщо акваріум заселений достатньою кількістю риб, особливо якщо регулярно годуються корали. В такому випадку спеціальний корм, призначений для молюсків, може навіть розбалансувати всю систему”. А 16 років тому Delbeek & Sprung (1994) писали “…зусилля, необхідні для годування цих об’єктів, на нашу думку, не варті того. Тридакнідні молюски успішно вирощуються як в культурних системах, так і в домашніх акваріумах протягом багатьох років без будь-яких додаткових підгодівель”.

Список використаної літератури

1. Ambariyanto and O. Hoegh-Guldberg. 1999. Чисте поглинання розчинених вільних амінокислот гігантським молюском Tridacna maxima: альтернативні джерела енергії та азоту. Coral Reefs 18:91-96.
2. Belda, C.A. and D. Yellowlees. 1995. Засвоєння фосфатів у симбіозі гігантського молюска та зооксантелли. Морська біологія 124:261-266.
3. Кальфо, А. 2001. Книга про розмноження коралів, том перший: Рифове садівництво для акваріумістів. Reading Trees, Monroeville, PA. 450pp.
4. Delbeek, J.C. and J. Sprung. 1994. Рифовий акваріум: Том перший. Ricordea Publishing, Coconut Grove, FL. 544pp.
5. Fankboner, P.V. 1971. Внутрішньоклітинне перетравлення симбіотичних зооксантелл амебоцитами хазяїна у гігантських молюсків (Bivalvia: Tridacnidae), з приміткою про харчову роль гіпертрофованого сифонного епідермісу. Біологічний вісник 141:222-234.
6. Fatherree, J.W. 2006. Гігантські молюски в морі та акваріумі. Рідке середовище. Tampa, FL. 227pp.
7. Фітт, У.К. і Р.К. Тренч. 1981. Нерест, розвиток і придбання зооксантелл Tridacna squamosa (Mollusca, Bivalvia). Біологічний вісник 161:213-235.
8. Fitt, W.K., G.A. Heslinga, and T.C. Watson. 1993. Використання розчинених неорганічних поживних речовин у процесі росту та марикультури тридакнідного молюска Tridacna derasa. Аквакультура 109:27-38.
9. Goreau, T.F., N.I. Goreau, and C.M. Yonge. 1973. Про утилізацію продуктів фотосинтезу зооксантел і розчинених амінокислот у Tridacna maxima cf. elongata (Mollusca: Bivalvia). Журнал зоології (Лондон) 169:417-454.
10. Хокінс, А.Д.С. та Д.В. Клумп. 1995. Харчування гігантського молюска Tridacna gigas (L.). II. Відносний внесок фільтраційного живлення та амонійного азоту, отриманого та утилізованого симбіотичними водоростями, у загальну потребу в азоті для росту та метаболізму тканин. Журнал експериментальної морської біології та екології 190:263-290.
11. Klumpp, D.W. and C.L. Griffiths. 1994. Внесок фототрофного та гетеротрофного харчування в метаболічні та ростові потреби чотирьох видів гігантських молюсків (Tridacnidae). Marine Ecology Progress Series 115:103-115.
12. Klumpp, D.W. and J.S. Lucas. 1994. Харчова екологія гігантських молюсків Tridacna tevoroa та T. derasa з Тонга: вплив світла на фільтраційне живлення та фотосинтез. Marine Ecology Progress Series 107:147-156.
13. Klumpp, D.W., B.L. Bayne, and A.J.S. Hawkins. 1992. Харчування гігантського молюска Tridacna gigas (L.). I. Внесок фільтраційного живлення і фотосинтезу в дихання і ріст. Журнал експериментальної морської біології та екології 155:105-122.
14. Knop, D. 1996 . Гігантські молюски: Комплексний посібник з ідентифікації та догляду за тридакнідними молюсками. Dahne Verlag, Ettlingen, Німеччина. 255 стор.
15. Мансур, К. 1946b. Джерело і доля зооксантелл вісцеральної маси Tridacna elongata. Nature (London) 158:130.
16. Maruyama, T. and G. Heslinga. 1997. Фекальні виділення зооксантелл у гігантського молюска Tridacna derasa з посиланням на їх швидкість росту in situ. Морська біологія 127:473-477.
17. Рейд Р.Г.Б., П.В. Фанкбонер та Д.Г. Бранд. 1984. Дослідження з фізіології гігантського молюска Tridacna gigas Linne – I. Харчування і травлення. Порівняльна біохімічна фізіологія 78A(1):95-101.
18. Рікард, М. і Б. Сальват. 1977. Фекалії Tridacna maxima (Mollusca-Bivalvia), склад та значення коралових рифів. В кн: Матеріали третього міжнародного симпозіуму з коралових рифів. Miami. 495-501.
19. Trench, R. K., D. S. Wethey, and J. W. Porter. 1981. […] […] […]
20. […] […] […]
21. […] […] […]

Source: reefs.com