Гаразд, друзі, збори починаються. автор: Рональд Л. Шимек, доктор філософії
Без кейворду
“Гаразд, друзі молюски, збори оголошуються відкритими. ”
Всі рифові акваріумісти знайомі з прекрасними молюсками тридакнідами, що мешкають на мілководді коралових рифів по всьому Тихому океану. Тридакніди, однак, дуже незвичайні молюски; вони мають симбіотичні зооксантелли, а також мають внутрішню анатомію, яка дивно орієнтована відносно їх раковини. У цій колонці я буду обговорювати деякі аспекти основ біології молюсків та деякі інші види, які іноді зустрічаються в акваріумістиці. Молюски або двостулкові молюски – це молюски, представники класу Двостулкові молюски (Bivalvia) підцарства Молюски (Phylum Mollusca). Це тварини з послідовною морфологією та фізіологією. За винятком декількох структур, основна внутрішня анатомія і будова досить схожі у всьому класі.
Хоча назва “молюск” зовсім не чітко вказує на те, якими очевидними і повністю діагностичними ознаками володіють ці тварини, термін “двостулкові” вказує на найбільш очевидні первинні структури цих тварин, а саме, дві раковини, по одній з кожного боку тіла. Хоча це може бути не очевидно для багатьох людей, термін “двостулковий” є дуже описовим. Термін “клапан” є більш старим, дещо архаїчним англійським терміном для позначення “раковини”, тому “двостулковий” – це іменник, що означає “дві раковини”. Повна назва групи, про яку йде мова, – “двостулкові молюски”, але зазвичай її просто скорочують до “двостулкових”, і саме ця назва використовується для опису групи тварин, яких ми частіше називаємо “молюсками”. Використовуючи ту ж саму термінологію, іноді для равликів використовують назву “одностулкові молюски”, або молюски з однією раковиною.
Цікаво, що властивість мати дві раковини не є унікальною для молюсків, які належать до молюсків. Всі особини однієї невеликої групи крихітних равликів також мають дві мушлі. Ці своєрідні равлики з родів Berthelinia та Julia зрідка з’являються в акваріумах (Shimek, 2004). Це дивні маленькі тварини, які споріднені з салатовими слимаками, що полюють на Caulerpa. Вони мають пару блискучих зелених черепашок, які структурно дуже схожі на ті, що зустрічаються у молюсків. Насправді, черепашки цих тварин були зібрані як скам’янілості наприкінці ХІХ століття, задовго до того, як були виявлені живі тварини, і вони були науково описані та названі як вид викопних молюсків. Після відкриття живих двостулкових равликів наприкінці 1940-х років ця помилка була виправлена, і тварини були науково переописані як єдині двостулкові черевоногі молюски. За винятком цих небагатьох, досить дивних равликів, жоден живий молюск, окрім двостулкових, не має двох черепашок.
Ще одна група тварин є “двостулковими” і може бути сплутана з молюсками. Насправді, ці тварини, лампові раковини або брахіоподи, можуть виглядати досить “слизькими”. Існує два цілком різних типи брахіопод, обидва з яких двостулкові. Примірники одного типу, так звані “суглобові брахіоподи”, зрідка зустрічаються як автостопники в акваріумах, прикріплені до живого каміння. Черепашки цих тварин відрізняються від молюсків тим, що вони ніколи не бувають симетричними і в одній з них завжди є отвір для м’ясистої ніжки, яка простягається крізь черепашку і служить для надійного кріплення тварини до субстрату. Ця ніжка колюча, достатньо довга, щоб відірвати тварину від субстрату і дозволити їй обертатися. Багато видів молюсків живуть, прикріплені до скелі, але ніколи не мають ніжки, яка дозволяє їм обертатися. Приклади другого типу брахіопод, які називаються “безчерепні брахіоподи”, іноді можуть бути придбані акваріумістами. Ці тварини живуть у піску і мають симетричну, дещо схожу на мушлю, черепашку, проте з задньої частини черепашки, де вона з’єднана між собою, виступає довга м’ясиста ніжка, що має вигляд м’ясистої раковини. Стеблинка простягається вниз у донні відклади, закріплюючи тварину на місці. Молюск може опускати свою ногу в осад, але якщо він це робить, то ця нога виходить із зяючої частини черепашки, зазвичай з боку, протилежного тому, де черепашки з’єднані між собою. Нога молюска повністю забирається всередину черепашки, коли тварина закриває її, тоді як стебло безвусого брахіопода весь час залишається зовні черепашки.
Що знаходиться на мантії?
Молюск – це тварина з невеликим тілом, укладеним у простір, створений зовнішньою оболонкою з кожного боку тіла. Черепашки, як правило, з’єднуються або шарнірно з’єднуються у верхній частині (або “анатомічно” на спинній вершині) тіла. Відмінності в положенні і структурі з’єднання між черепашками використовуються для розмежування деяких підгруп молюсків. Зв’язка, що складається з пружного гумоподібного білка, утримує черепашки разом, і діє як пружина, що розсовує черепашки. Це означає, що молюск повинен активно скорочувати м’язи, щоб закрити свою мушлю. Коли ці м’язи розслабляються, мушля відкривається пасивно. Якщо Вас цікавить стан молюска у Вашому акваріумі, легке перше визначення його здоров’я можна зробити, обережно доторкнувшись до раковини або шару тканини навколо раковини. Якщо тварина швидко скорочується, вона, ймовірно, здорова. Якщо вона скорочується повільно або слабко, вона може бути в біді. Якщо вона не скорочується взагалі, вона мертва.
Мушлі виділяються шаром тканини на зовнішній стороні кожної сторони тіла, який називається мантією. Ця мантія вистилає черепашку, що тягнеться вниз по кожній стороні тіла від спинної області біля шарніра між черепашками до зовнішніх країв черепашки. Відкладення матеріалу черепашки на внутрішній поверхні черепашки під мантією потовщує черепашку. Це відкладення триває протягом усього життя молюска. Якщо черепашка розбита, але тварина не загинула, подальше відкладення черепашкового матеріалу на внутрішній поверхні черепашки загоїть тріщину. Мушлі ростуть за рахунок відкладення матеріалу мушлі на їх зовнішніх краях. Тут відкладення відбувається в області біля зовнішнього краю мантії. Волокна проникають в оболонку зсередини зовнішніх країв мантії і скріплюють мантію з оболонкою. Крайня область мантії може виходити за межі черепашки і розвиватися в сенсорні щупальця або інші сенсорні структури, такі як очі, знайдені у морських гребінців. Вважається, що ці структури, як правило, функціонують для виявлення потенційних хижаків. Більшість двостулкових молюсків не можуть рухатися ні швидко, ні далеко, і тому уникають хижаків, забираючись у свою мушлю і щільно закриваючи її, тому для них важливо мати можливість виявляти наближення хижаків.
У багатьох молюсків задні краї мантії можуть зростатися в місцях з’єднання і утворювати трубки або сифони. Сифони направляють вхідні (вхідні) та вихідні (вихідні) потоки води. Молюски, по суті, є фільтруючими насосами, і напрямок і розділення водних потоків є для них життєво важливим. Ці сифони можуть бути досить довгими. У геодука (вимовляється як “липка качка”), Panopea abrupta, Тихоокеанського узбережжя Північної Америки, сифони можуть простягатися на метр і більше.
Усередині раковин тіло підвішується безпосередньо під петлею і висить в порожнині, створеній і закритій раковинами. Оскільки ця порожнина вистелена мантією, вона називається “мантійною порожниною” і оточує тіло з усіх боків. Порівняно з розмірами тіла, ця порожнина часто досить простора, і є “гідродинамічним” простором, через який вода втягується, спрямовується, фільтрується і використовується для промивання та очищення тварини.
Усередині оболонки
Зовні більшість молюсків мають послідовну, відносно просту і зрозумілу морфологію. Значною мірою ця простота пояснюється скороченням стандартного плану тіла молюсків. Зазвичай молюски мають гарну голову та органи чуття, проте у двостулкових молюсків, окрім рота та губ, всі нормальні структури голови, включаючи мозок, відсутні. Імовірно, якщо все, що ви робите, це сидите на одному місці і фільтруєте воду, вам не потрібно багато мозку – а у двостулкових молюсків його немає. Решта їхньої нервової системи також не надто складна. Основними компонентами їх нервової системи є кілька пар невеликих і простих гангліїв, або скупчень нервових клітин, по одній з кожного боку тварини. Зазвичай є три основні пари гангліїв. Одна пара, розташована біля рота, здається, контролює годування. Інша пара у вісцеральній масі, ймовірно, контролює травну та репродуктивну діяльність, а пара в нозі, ймовірно, контролює будь-які рухи. Як і слід було очікувати, набір органів чуття, безумовно, обмежений. Більшість двостулкових молюсків мають кілька сенсорних щупалець навколо мантії або країв сифона. Багато з них мають статоцисту, або орган рівноваги, який дозволяє їм визначати свою орієнтацію в осадових породах. Деякі з них мають нервові пігментні плями, які називаються “очні плями”, які, здається, є фотосенсорними. Вони, як правило, розташовані на мантії, але у деяких молюсків вони можуть бути розташовані на сифонах або нутрощах. Найбільш витонченими і складними сенсорними структурами, знайденими в будь-якому з молюсків, є очі морських гребінців. Ці очі являють собою парадокс: хоча вони цілком здатні формувати зображення, тварина просто не має достатньої кількості нервових клітин, щоб обробити або “побачити” таке зображення. Замість цього ці очі, схоже, функціонують як складні тіньові рецептори, сигналізуючи при швидкій зміні освітлення. Це може статися, наприклад, коли хижа риба, пропливаючи над морським гребінцем, кидає на нього тінь. Це може спровокувати гребінчастий молюск до плавання, швидко ляскаючи своїми стулками; це призводить до того, що струмінь води виходить з-під петлі, тим самим відштовхуючи тварину від небезпеки.
Малюнок 1. На цій схемі типового пластинчато-гіллястого молюска, на половині черепашки, показані деякі з основних частин тіла з одного боку тіла. Тварина двобічно симетрична, і зябра та губні щупи також знаходяться на іншій стороні тіла. Нога простягається між зябрами, які досить великі, щоб покрити її. Потік води показаний синім кольором, який входить через нижній припливний сифон, проходить через зябра і виходить через вихідний сифон. Жовті лінії показують долю їжі, захопленої на зябрах, коли вона рухається до рота в слизу в харчовому жолобі. Решта тіла тварини показана зеленим кольором.
Малюнок 2 . Тут показані внутрішні органи типового двостулкового молюска, як на малюнку 1. Помаранчевим кольором показана травна залоза та її з’єднання зі шлунком. Гонада показана зеленим кольором, і вона разом з травною залозою розгалужується в нозі і оточує шлунок. Нирка показана у вигляді помаранчевої заштрихованої області над серцем. З кожного боку вушна раковина отримує кров від зябер, розташованих на цьому боці. Єдиний шлуночок оточує кишечник і зазвичай перекачує кров вперед по судинах до тканинних просторів, звідки вона просочується в решту тіла.
Малюнок 3 . Зліва: Гребінці – звичайні плаваючі двостулкові молюски, що зустрічаються у всіх морях. Вони плавають, “ляскаючи” своїми стулками разом. Це змушує струмінь води виходити ззаду за “вуха”. Правильно: Плавання випадкове і ненаправлене. До плавання їх спонукають подразники, що посилаються очима, які видно у вигляді крапок біля краю черепашки.
Переміщення з місця на місце зі швидкістю молюска
На відміну від здатності до плавання, що спостерігається у морських гребінців, більшість молюсків не можуть багато рухатися. Багато з них мають ногу, яка може висуватися з мушлі. Хоча деякі форми, такі як молюски-бритви, можуть зариватися дуже швидко, більшість молюсків, що живуть в осаді, взагалі не можуть швидко зариватися. Інші види, такі як великі геодуки, у дорослому віці нерухомі. У молодості вони ростуть і зариваються глибоко в осадові породи, але, досягнувши зрілого віку, вони живуть у своїй норі в землі, на глибині до двох футів або більше під поверхнею осаду. Коли їх турбують, вони можуть швидко втягувати свій сифон у відкладення, але решта тіла тварини не рухається.
У деяких молюсків нога також може прикріплювати тварину до субстрату. Нога цих тварин містить залозу, яка виділяє речовину, що називається “биссус”; таким чином, залоза називається биссальною залозою. Біссус, як правило, складається з білкових ниток. Тварина виділяє їх у вигляді рідких ниток, які тверднуть до субстрату, а потім витягуються у воду у вигляді ниток або струн. Потім тварина фізично тримається за них. Ці нитки досить міцні, здатні утримувати мідію на місці, наприклад, під час сильного прибою. Однак тварина може відпустити їх за власним бажанням, і ця властивість дозволяє таким тваринам, як мідії, які зазвичай вважаються нерухомими, бути досить рухливими. Вони рухаються, послідовно відкладаючи, а потім вивільняючи свої мушлі. Якщо у Вашому акваріумі є мідія, легко простежити, куди вона перемістилася, слідуючи за слідами мушлі, які залишаються прикріпленими до субстрату. До речі, гребінці, що швидко плавають, також можуть виділяти прикріплення до мушлі. Коли морський гребінець хоче поплавати, він просто відпускає мушлю і пливе геть.
Оскільки молюски в основному призначені для того, щоб сидіти на одному місці і перетворювати тверді органічні речовини в тканину молюска, внутрішня будова молюсків не є особливо складною. Кишечник є гарним прикладом цієї простоти. Рот веде до стравоходу, який може бути, порівняно з розмірами тварини, досить довгим. Він, у свою чергу, впадає у відносно великий шлунок. По обидва боки шлунка знаходяться травні залози. Ці залози, які іноді неправильно називають “печінкою”, є місцем, де відбувається більша частина травлення. Досить короткий кишечник виходить із заднього кінця шлунка і закінчується в анальному отворі біля отвору вивідного сифона.
Однак, якщо не брати до уваги цю основну простоту, обробка і перетравлення їжі зовсім не схожі на ті, що спостерігаються у більшості тварин. Типові процеси травлення, з якими читач може бути знайомий у хребетних тварин, у молюсків повністю відсутні, і це є гарним прикладом того, як різні тварини вирішують одну і ту ж фундаментальну проблему перетравлення їжі. Молюски, як правило, пристосовані до поїдання дуже дрібних частинок їжі, і тому їх називають “мікрофагами”. Напевно, найбільш структурно складною частиною будь-якого двостулкового молюска є його шлунок. Цей орган чудово пристосований для перетравлення дуже дрібних частинок їжі. У випадку більшості двостулкових молюсків цим матеріалом є фітопланктон, клітини мікроводоростей, зважені у воді. Відфільтрована тверда їжа збирається з зябер на потоки слизу, які потрапляють до рота, де вони ущільнюються в одну нитку, яка проковтується. Це слизове пасмо або нитка простягається через стравохід у шлунок, який являє собою мішкоподібну структуру з деякими особливостями. Біля його переднього кінця розташована затверділа кутикулярна пластинка, яка називається “шлунковий щит”. Ця пластинка складається з білка і хітину і утворює шорстку, рашпілеподібну поверхню. На протилежному кінці шлунка знаходиться мішечок. Цей мішечок є секреторним і виробляє стрижень, який називається “стиль”, з маси затверділого слизу і травних ферментів. Цей стрижень може бути досить довгим, часто в два-три рази довшим за довжину черепашки, а мішечок, який його утримує і виробляє, може бути складений навколо шлунка. Стрижень гнучкий і згинається, повторюючи форму мішечка. Стрижень обертається за рахунок биття війок в мішечку і може обертатися зі швидкістю приблизно до 600 обертів на хвилину.
Малюнок 4. Схематичне зображення типового шлунка двостулкових молюсків з описаними вище частинами.
Нитка слизу, що виходить з рота, обмотується навколо спінінга і втягується в шлунок, як мотузка навколо лебідки. Секрет швидко додає матеріал до стрижня, коли він обертається, але він не збільшується в довжину. Замість цього вільний кінець притискається до кутикулярної щітки і подрібнюється на шматочки, ретельно змішуючи частинки їжі з травними ферментами зі стрижня. Отримана кашка опускається на дно шлунка, де змінюється рН шлунка, що призводить до розчинення слизу. Дно шлунка вкрите гофрами, борозенками і гребенями, всі вони вкриті мікроскопічними війками, що б’ються. Ці війки створюють течії в цій “сортувальній області”, і частинки відповідного розміру і щільності переносяться війками до отворів травних залоз по обидва боки шлунка. Неїстівний матеріал, такий як мінеральні зерна, або занадто великі частинки, переміщується в дальній кінець шлунка. У цій області рН стає більш лужним, і слиз знову застигає. Тут неперетравлена їжа і слиз ущільнюються разом в іншу слизову нитку, яка буде виходити з кишечника в жолобок, який називається тифлозоле.
Частинки їжі, які потрапляють у травну залозу, поглинаються окремими клітинами і перетравлюються всередині. На відміну від стану, який спостерігається у людей або навіть деяких інших молюсків, їжа перетравлюється не в суспензії травних соків в порожнині кишечника, а скоріше внутрішньо в окремих клітинах травної залози. Неперетравлені залишки їжі виводяться з залози і додаються до пасма слизу, який стає фекаліями. Поживні речовини вивільняються з клітин травної залози в кров молюска.
Кровоносна система молюсків має типовий для молюсків тип кровообігу і не має капілярів. Кров викачується з серця і йде по декількох великих судинах до тканин, де вона виходить з артерій і потрапляє у великі простори, де проходить над клітинами різних органів. Потім вона збирається у великі внутрішні простори, які називаються лакунами, з яких вона проходить через нирку і зябра, в кінцевому підсумку повертаючись до серця для завершення циклу. Серце має два вушка, по одному з кожного боку, які отримують насичену киснем кров із зябер. Ці вушка нагнітають кров в єдиний шлуночок, який потім перекачує кров до тіла. Дивною особливістю кровоносної системи двостулкових молюсків є те, що шлуночок оточує кишечник. Отже, можна сказати, що кишечник проходить через серце.
Наступне покоління
Всі молюски розмножуються відносно схожим способом. Їх статева система проста, складається з гонад і простих пор для виходу гамет у мантійну порожнину. Гонади сильно розгалужені і їх гілки переплітаються з гілками травної залози. Обидві вони, в свою чергу, простягаються вниз в ногу, так само як і петлі кишечника. Яєчка, як правило, яскраво-білі, в той час як яєчники часто інтенсивно забарвлені в помаранчевий, зелений або червоний колір жовтком, який міститься в яйцеклітинах. Статеві залози в основному являють собою сукупність канальців, що з’єднуються, утворюючи гонодукти. Вони випорожнюються з гонопор, розташованих біля анального отвору, і випускають яйцеклітини або сперматозоїди у витікаючий водний потік. Сильний потік води виносить їх з мантійної порожнини. Запліднення, як правило, відбувається в морі. Ембріони, як правило, швидко розвиваються в маленьких плаваючих і живляться личинок, які розвивають дві крихітні маленькі раковини. Вони оселяються з планктону у відповідному середовищі існування і починають життя як молоді особини. У деяких видів двостулкових молюсків самки зберігають яйця в мантійній порожнині, де відбувається запліднення. Личинки розвиваються в мантійній порожнині і, нарешті, виходять назовні у вигляді дрібних молодих особин, які повністю оминули планктонну стадію. Більшість двостулкових молюсків мають роздільностатеві форми, але часто зустрічається гермафродитизм.
Більшість мілководних двостулкових молюсків недовговічні, їхня тривалість життя, ймовірно, не перевищує десяти років. Деякі, однак, живуть набагато довше. Геодуки з північно-західного узбережжя Тихого океану Північної Америки були задокументовані у віці 150 років, і великі тридакніди можуть жити подібний період. Глибоководні двостулкові молюски можуть жити набагато довше, можливо, багато століть. Деякі з цих останніх тварин є хижими і, як було задокументовано, можуть поїдати одну здобич більше року (див., наприклад, Allen, 1983; Allen and Morgan, 1981).
Молюски можуть бути розділені на різні групи залежно від морфології зябер. Існує три принципово і структурно різних типи зябер, отже, існує три основних типи молюсків. Їх прийнято називати протозябровими, пластинчатозябровими та септибровими. Кореневе слово “зябра” в латинській мові – “гілка”, і ці назви означають, відповідно, “перша зябра”, “стулкова або шарова зябра” і “полична зябра”. Ми не можемо бачити зябра ззовні, але, на щастя, основні форми черепашок часто корелюють зі структурою зябер, що дозволяє нам визначити, який тип молюсків ми маємо в нашій системі. У всіх двостулкових молюсків зябра є джерелом водних потоків, що входять і виходять з черепашки.
Назва протозагін означає перші зябра, і ці тварини, як припускають, були схожі на предків молюсків. Перші скам’янілості двостулкових молюсків знайдені в породах віком понад 400 мільйонів років, і ці крихітні черепашки дійсно мають мимохідь схожість з деякими живими протобраншами, так що, можливо, це не так вже й далеко від істини. У протобрах були маленькі зябра і великі витягнуті губи, які називаються “губними щупальцями”. Їх зябра не мають функції харчування і є лише дихальними. Ці зазвичай невеликі тварини часто живуть у мулистих місцях і використовують свої пальці для всмоктування бруду, який вони ковтають. Вони харчуються дрібними твердими частинками в мулі, такими як детрит, бактеріальні скупчення та фекальні гранули. Вони також можуть поїдати мінеральний осад, перетравлюючи бактерії, що містяться в ньому. Протогілки часто здатні швидко пересуватися по донних відкладеннях. Я не знаю жодного протобрахта, який би утримувався в акваріумістиці, але, можливо, його можна було б утримувати в рифовому акваріумі з добре розвиненим піщаним дном.