Без кейворду

Родини молюсків – свято різноманіття молюсків

Коралові рифи – цікаві місця, але їх неправильно називають. Найчисленнішими живими організмами на коралових рифах є бактерії. Крім бактерій, найпоширенішими організмами на коралових рифах за вагою або масою живої тканини є водорості. Якщо розглядати тварин, то більшу частину тваринної біомаси на кораловому рифі складають, дійсно, корали, але за кількістю різних видів тварин корали поступаються. Група тварин з найбільшим ступенем різноманітності, що визначається кількістю видів, які зустрічаються на коралових рифах або в океанах, якщо вже на те пішло, – це молюски. Я вирішив, що ця рубрика повинна стати святом і обговоренням різноманітності цієї чудової групи, яка містить одні з найкрасивіших, захоплюючих і цікавих з усіх тварин.

Всі акваріумісти коралових рифів знають, що таке молюски, майже знають. Насправді, більшість рифових акваріумістів лише смутно знають про цю групу і про те, що вона означає для них як акваріумістів. Для більшості рифових акваріумістів загальний набір молюсків, про яких вони можуть думати, включає пасовищних равликів, травоїдних стромбідних молюсків, кілька спеціалізованих молюсків, таких як Nassarius, тридакнідні молюски, і мало що інше. Однак загальний масив видів молюсків, знайдених на будь-якому конкретному індо-тихоокеанському кораловому рифі, ймовірно, перевищує 2000 видів (для порівняння, у всьому Індо-Тихоокеанському регіоні існує лише близько 800 видів коралів), а в деяких районах, ймовірно, в п’ять-десять разів більше, ніж це число. Деякі з них широко розповсюджені по всьому регіону; інші є ендеміками або зустрічаються лише на невеликих територіях, таких як один архіпелаг або атол. На кораловому рифі вони заповнюють усі мислимі екологічні ніші, від детритофагів до вищих хижаків, а за своєю вагою особини Tridacna gigas можуть бути найбільшими окремими тваринами, що живуть на самому рифі. Деякі масивні коралові голови важать більше, ніж великі молюски, але маса живої тканини на цих коралах відносно невелика. Варто згадати, що в кінці 1700-х років, коли корабель зазнав аварії на Великому Бар’єрному рифі, капітан Кук протягом двох днів годував всіх людей своєї експедиції м’ясом однієї тридакни; ці молюски можуть бути величезними. Молюски зустрічаються всюди на рифі або поблизу нього; вони знаходяться у водах над ним, повзають по ньому, зариваються в нього і повзають під ним.

Молюски утворюють дуже згуртовану і впізнавану групу, яку таксономісти називають Phylum Mollusca. Вони не є простими або нескладними; насправді, вони є одними з найскладніших тварин. Прийнято вважати, що лише три основні групи знаходяться на вершині складності. Це: хордові, такі як риби, ссавці та птахи; членистоногі, такі як комахи, ракоподібні та павукоподібні; і, звичайно, молюски. Всі ці тварини мають складну будову тканин і органів, об’єднаних в органосистеми.

Молюски мають численні чітко виражені ознаки, що відрізняють їх від усіх інших тварин.

Вони несегментовані; у жодного молюска тіло не розділене на окремі сегменти, як у таких тварин, як Аннеліди (щетинкоподібні черви), Членистоногі (креветки) або Хордові (риби). Тіло молюсків іноді має репліковані зябра або черепашки, але ці реплікації не відображаються на внутрішній анатомії. У сегментованих аннелід, наприклад, кільця, видимі на поверхні тварини, поділяють тварину на повторювану серію дискретних і подібних внутрішніх відділів. Аналогічно, м’язова і скелетна система риб і людини складається з серії повторюваних подібних компонентів.

Перейдіть за цим посиланням, щоб побачити, де знаходяться зябра у кальмара. За посиланням наведено схему частково препарованого кальмара. Зябра позначені літерою “В” (від branchium, що в перекладі з латинської означає зябра).

Молюски мають надзвичайно складну анатомію, яка, мабуть, найкраще проявляється в системі кровообігу. У них є принаймні одне серце (у кальмарів і восьминогів – три), артерії та кровоносні камери, які називаються синусами або лакунами. Тільки головоногі молюски мають капіляри та вени. Серце зазвичай складається з одного шлуночка і одного-чотирьох вушних раковин. Вони є справжніми “блакитнокровними”; дихальний пігмент – гемоціанін, мідно-білковий комплекс, який безбарвний у безкисневому стані і синій при насиченні киснем. Це не дуже хороший дихальний пігмент у порівнянні з гемоглобіном, який міститься у таких низьких тварин, як дощові черв’яки та їх (дуже) далекі родичі, люди. Кров перекачується через зябра перед тим, як відправитися до решти тіла, гарантуючи, що всі тканини отримують свіжу кров, насичену киснем. Кров залишає судини біля тканин і омиває їх безпосередньо, замість того, щоб проходити через них в капілярах. Хоча така система звучить “неохайно” і “неефективно”, у дрібних тварин, таких як більшість молюсків, це виключно ефективна система. Для них вона економічна, оскільки тварині не потрібно формувати капіляри. Багато молюсків користуються додатковою перевагою цієї “безсудинної” природи своєї кровоносної системи, і кров може ефективно використовуватися як гідравлічна рідина для викачування або надування різних частин тіла, таких як щупальце або очна щілинка. Після того, як кров омиває цільову тканину або орган, вона потрапляє в синус, а потім назад до серця.

Зробіть пошук в Інтернеті за терміном “радула”, щоб знайти справжню безліч зображень цієї чудової структури.

Молюски, як правило, мають принаймні одну вапняну черепашку, яка зазвичай знаходиться на спині або на верхній частині тіла тварини. Це, ймовірно, найбільш варіабельна з основних характеристик для філума, оскільки кількість черепашок може варіювати від жодної, в декількох групах, до восьми, в хітонах. Черепашка виділяється мантією, спеціалізованою структурою, яка покриває спинну або верхню частину тварини. Раковини молюсків сильно відрізняються за складом у різних групах молюсків, але зазвичай вони містять білкові та вапняні компоненти. Як кальцит, так і арагоніт поширені, часто в одній і тій же черепашці. Всі ці частини раковини виділяються мантією. Зовнішній шар черепашки, який називається періостракум, часто є повністю білковою оболонкою, що утворює лакоподібний шар або розвинутий у волоски. Білок продовжується по всій черепашці як волокниста матриця, на якій відкладається вапняний мінерал. Початкова секреція панцира відбувається на зовнішньому, або зростаючому краї панцира тварини. Подальше відкладення підстилаючої мантії потовщує черепашку. У великих придонних молюсків, переважно молюсків і деяких равликів, черепашка може стати досить товстою і важкою. Молюски, що мешкають у глибоких морських глибинах, де карбонат кальцію є дуже розчинним, часто мають мушлі, що повністю складаються з білка.

Існує небагато інших груп тварин, настільки ж важливих з економічної точки зору, як молюски. Ми збираємо багато з них в їжу, інші конкурують з нами за різні продукти харчування, а інтродуковані види часто є екологічно катастрофічними шкідниками в таких різноманітних районах, як Єллоустонський національний парк або тропічні острови. Інші є переносниками або вторинними господарями для деяких з найбільш виснажливих людських паразитів. Їх вплив та взаємовідносини слугують для структурування та підтримки багатьох морських екологічних спільнот та середовищ існування, включаючи угруповання коралових рифів, а також великі ділянки помірного морського середовища.

Основні різновиди молюсків

Кількість молюсків оцінюється від 50 000 до 150 000 видів. Менші цифри були в моді у 1980-х та 1990-х роках і є реакцією на таку практику, як називання вченими ХІХ століття різних форм забарвлення равликів та незначних варіацій черепашок окремими видами. Наприклад, Вільям Хілі Далл (його ім’я римується з “гал”), на честь якого були названі вівця Далла і морська свиня Далла, був першим куратором молюсків у Смітсонівському інституті. Він назвав понад 5 000 видів, багато з яких – молюски. Деякі з його описів видів складаються лише з одного-двох речень, наприклад: “Це маленький білий равлик, що мешкає на Алясці.” Потім він показував малюнок тварини. Його наступний опис може бути таким: “Це білий, маленький равлик з Аляски” з іншим малюнком. Оскільки є багато маленьких білих равликів з Аляски, такі назви або описи по суті марні.

Більшість працівників у другій половині двадцятого століття вважали, що більшість цих кольорових форм можна “звести” до кількох видів. Однак останнім часом генетичні дослідження починають показувати, що багато видів, які вважалися згуртованими “хорошими” видами, насправді можуть складатися з п’яти-десяти репродуктивно ізольованих, по суті ідентичних “сестринських видів”. Наприклад, звичайна маленька блакитна мідія, знайдена в приливно-відливних зонах на пляжах по всій Північній півкулі, раніше вважалася одним широко розповсюдженим видом, Mytilus edulis . Тепер очевидно, що цей “вид” насправді є групою щонайменше з чотирьох видів, знайдених упереміш по всьому ареалу “грудкуватого” Mytilus edulis. Я думаю, що цілком ймовірно, що коли все це з’ясується, ймовірно, на початку наступного століття, різноманітність молюсків виявиться набагато більшою, ніж 150 000 видів. На даний момент, однак, краще знати про розбіжності в оцінках.

Багато останніх досліджень призвели до повного перегляду таксономії молюсків за останні кілька років. Близько 30 років тому ми вважали, що існує близько п’яти основних підгруп молюсків, які називаються “класами”. Сучасна таксономія, заснована в основному на молекулярно-генетичних дослідженнях, а також на кращому розумінні викопних решток, визнає щонайменше дев’ять класів. У наведеному нижче списку жирним шрифтом виділені ключові символи – ті, які можуть допомогти вам розрізнити, який саме молюск ви можете тримати в руці. Інші ознаки також важливі, але є другорядними в процесі ідентифікації. Далі йдуть групи молюсків, а синім кольором позначені ті, що зустрічаються в акваріумах:

Клас Solenogastres – за оцінками, налічує близько 250 видів. o У них відсутня черепашка, а замість неї вони вкриті вапняними “шматочками”, які називаються спікулами. o Вони гермафродити. o У них відсутні зябра. o Solenogastres мають вентральну війчасту борозенку, яка використовується для захоплення горгоній, коли вони піднімаються на них. Вважається, що це їхня “нога”. o Вони лазять і поїдають горгонії та гідроїди, але детальних екологічних досліджень не проводилося. o Іноді вони зустрічаються в акваріумах, потрапляючи на незакріплений живий камінь.

Малюнок 1. Ця непримітна істота – молюск Solenogastre або Neomeniid, знайдений на хребті олівцевого їжака, зібраного на Багамських островах. Колючки олівцевого їжака були вкриті зоантидами, якими ця тварина харчувалася. Рот витягнутий на лівому кінці тварини. Довжина його була близько дюйма. Соленогастри, що зустрічаються в акваріумах, довші, як правило, більш “червоподібні” і харчуються горгоніями.

Клас Каудофовеати (або Аплакофори) – за оцінками, налічує близько 250 видів. o У них відсутня раковина, і вони покриті вапняними “шматочками”, які називаються спікулами. o У них є окремі статі. o У них є зябра. o У них немає жодних залишків ноги, і вони виглядають і діють як черв’яки. o Каудофовеати живуть у відкладеннях і витіканнях, де вони полюють і поїдають форамініферу та інші предмети, що знаходяться в осаді. Детальні екологічні дослідження відсутні. o Їх можна знайти у відкладеннях навколо коралових рифів, але вони рідкісні в цих районах. o Про них не повідомлялося з акваріумів.

Рисунок 2. Це молюск Chaudofoveatan або Chaetodermid молюск, Chaetoderma. Рот знаходиться на правому кінці цибулини, а зябра і анальний отвір – на лівому. Тіло вкрите вапняними спікулами, хоча їх найкраще видно біля лівого кінця. Хетодерми пересуваються по відкладеннях і харчуються форамініферами та іншими дрібними тваринами.

• 10 пара бічних педальних зв’язків у нервовій системі.
• 8 пара м’язів, що втягують педаль.
• 6 пар нефридій.
• 6 пар зябер.
• 2 пари статевих залоз.
• 2 пари вушних раковин.
• 1 пара шлуночків

Малюнок 3. Викопна черепашка моноплакофорного молюска Helcionella walcotti, що жив майже 500 000 000 років тому. Вважається, що такі тварини дуже схожі на предків більшості черепашкових молюсків. Живі моноплакофори мають гладку черепашку і, як правило, мешкають на великих глибинах.

Клас Polyplacophora – Хітони – налічує близько 500 видів. o Вони мають вісім черепашок, вбудованих в широку мантію, яка називається поясом. o Вони мають широку, сильну ногу, спеціалізовану для захоплення в місцях розбиття хвиль. o Голова редукована і не має очей; хоча всі вони мають фоторецептори, які пронизують черепашки. o Радула має 17 зубів у ряд, і деякі з цих зубів сильно мінералізовані солями заліза. o Зябра репліковані і лежать у борозенках біля задньої половини стопи. o Більшість хітонів є мілководними тваринами, що спеціалізуються на харчуванні кораловими водоростями. o Як правило, вони мають роздільну стать. o Зазвичай вони зустрічаються в рифових резервуарах.

Рисунок 4. Цей хітон, Tonicella lineata, більш яскравий, ніж більшість інших хітонів. Багато хітонів, знайдених в акваріумах, як правило, мають черепашки, значною мірою вкриті поясом жорсткої тканини з боків. Раковини часто виглядають як серія ромбовидних білих плям або пластинок на верхній поверхні.

Клас Черевоногі молюски – Равлики, слимаки, голодранці – налічує, за оцінками, від 40 000 до 150 000 видів. o Всі черевоногі мають одну черепашку в личинці, але дорослі особини можуть мати одну, дві або не мати жодної черепашки. o Вони зазнали скручування (тіло і кишки обертаються на 180° під час ембріонального розвитку), так що анальний отвір знаходиться над головою. o Черепашка має звивистість. Ця звивистість не залежить від скручування і не пов’язана з ним. o Існує надзвичайна диверсифікація форм та екологічних ролей в межах цього величезного класу. Це найрізноманітніша група не комах, і вони зайняли всі середовища існування на поверхні Землі і є домінуючими тваринами в багатьох з них. o Вони дуже поширені на коралових рифах і часто зустрічаються в рифових резервуарах.

Клас Головоногі молюски – Наутилуси, Кальмари, Восьминоги – налічує близько 500 видів. o Зазвичай головоногі молюски мають одну черепашку, але у восьминогів черепашка повністю відсутня. o Голова розвинена у 8-90 щупалець. o Вони мають замкнуту кровоносну систему високого тиску. o Дихальна система головоногих молюсків є найефективнішою дихальною системою, що зустрічається в морському середовищі. o Вони мають добре розвинені сенсорні структури. Їх очі, як і у хребетних, побудовані за принципом камери з отворами. По суті, як і в людському оці, такі очі являють собою сферичні камери, заповнені рідиною, з переднім кришталиком і задньою сітківкою. Такі очі здатні формувати чудові зображення. Головоногі молюски мають найкраще око такої конструкції серед безхребетних, і воно нічим не поступається оку хребетних такого ж розміру. o Мають винятково добре розвинений мозок, особливо у найбільших восьминогих молюсків. Вони здатні до навчання, мають довготривалу пам’ять, і було доведено, що вони грають, використовуючи критерії, розроблені для ссавців. o Кальмари – найбільші з безхребетних. Глибоководний гігантський кальмар Architeuthis lux може мати довжину понад 60 футів і важити понад 2 тонни. Ентероктопус Дольфлейні з тихоокеанського північно-західного узбережжя Північної Америки може мати розмах щупалець близько 40 футів і важити до 500 фунтів. o Більшість головоногих є хижаками, як правило, на риб або ракоподібних. o Дрібні види можуть успішно утримуватися в рифових акваріумах.

Клас Ростроконхії (всі викопні) – за оцінками, налічує 1 000 або більше видів. Всі ростроконхи вимерли; вони є ймовірними предками сучасних двостулкових молюсків. o Вони мали раковину, схожу на раковину молюска, в тому сенсі, що раковина ростроконха росла вниз по боках тварини. На відміну від раковини молюска, тут не було шарніра, що з’єднує дві сторони. Замість цього обидві сторони з’єднувала суцільна маса вапняного матеріалу раковини. Раковина, схоже, виросла шляхом багаторазового розриву в місці з’єднання між раковинами. o Їх екологія невідома, але передбачається, що вони є двостулковими молюсками. o Деякі види були знайдені у викопних коралових рифах.

Клас Двостулкові (Bivalvia) – молюски, мідії, гребінці – налічує близько 10 000 видів. o Всі мають дві черепашки. o У всіх відсутня голова або будь-які пов’язані з нею структури, такі як радула або мозок. o Вони мають знижені сенсорні та рухові можливості порівняно з більшістю інших молюсків. o Черепашки з’єднані між собою дорсально за допомогою гумоподібного шарніра, який є похідним білка черепашки. o Черепашка оточує тіло гідродинамічним простором, який у більшості з них використовується для суспензійного харчування. o Зябра розвинені у великі органи, що використовуються для дихання та харчування. o Одна група хижих видів поширена в глибоководних районах моря і рідкісна в інших місцях. o Більшість двостулкових молюсків спеціалізовані для життя в осадових породах або в камінні. У районах коралових рифів вони зазвичай зариваються в головки коралів. Деякі види, такі як мідії, гребінці та тридакніди, зустрічаються на поверхні субстратів. Гермафродитизм поширений. o Вони поширені на коралових рифах і поширені в рифових акваріумах, хоча більшість видів не можна легко або успішно утримувати протягом тривалого часу.

Клас Scaphopoda – Зубчасті або Бивні молюски – налічує близько 600 видів. o Всі вони мають єдину трубчасту черепашку, відкриту з обох кінців. o У них відсутні зябра. o Вони мають кілька сотень спеціалізованих харчових щупалець, які використовуються для захоплення здобичі. o Голова присутня, але зменшена і не може висуватися з черепашки. o Вони мають велику радулу, яка використовується як шліфувальний орган. o Нога велика і використовується для витягування тварини через відкладення. o У них є окремі статі. o Вони спеціалізовані для життя в осаді. o Всі вони хижаки, і більшість з них, здається, спеціалізуються як хижаки на форамініферах. o Вони зустрічаються в районах коралових рифів, і деякі з них мають симбіотичні відносини з поодинокими коралами. o Про них не повідомлялося з рифових резервуарів.

Багато інформації про скапоподів можна знайти на цьому чудовому сайті:

Малюнок 5. Цей скапопод, Fissidentalium actiniophorum, зазвичай несе коричневу морську анемону на верхній частині черепашки (у тварини “F” відсутня морська анемона, а жовті стрілки вказують на втягнутий ротовий отвір двох анемон). Деякі скапоподи, знайдені в осадових плямах навколо коралових рифів, подібним чином переносять поодинокі корали, але, на жаль, я не маю їхніх фотографій. Скапоподи мають конічну трубчасту раковину, відкриту з обох кінців, і зазвичай живуть у відкладеннях, орієнтованих горизонтально. Ці тварини мають довжину близько трьох дюймів і були зібрані з відкладень під водою на глибині 13 500 футів.

Молюски з примітними назвами:

Abra cadabra: молюск. Bufonaria borisbeckeri (морський равлик); названий на честь тенісиста. Amaurotoma zappa; Anomphalus jaggerius (викопні равлики); названі на честь музикантів. Aaadonta та Zyzzyxdonta (наземні равлики) – обидва названі покійним Аланом Солемом з думкою, що вони будуть першою та останньою позиціями в будь-якому списку ендодонтоїдних равликів. Він також назвав, для вас, шанувальники Чарльза Діккенса, Ba humbugi; наземного равлика з острова Мба, Фіджі).

І останнє, але не менш важливе. Дрібниці (рід морських равликів).

Численність, різноманітність і господарське значення молюсків відбивається на кількості інформації про них, доступної випадковому шукачеві і серйозному студенту. У буквальному сенсі слова, їм присвячені бібліотеки. Сподіваюся, я дав достатньо інформації, щоб викликати інтерес до них. Я перерахував деякі легкодоступні джерела, в яких йдеться про молюсків, у розділі “Рекомендована література”, який наведено нижче. На додаток до посилань, перелічених у цій статті, існують буквально тисячі інших, що ведуть до різних тем про молюсків.

За своєю природою посилання, включені в такі статті, як ця, носять суб’єктивний характер і відображають інтереси автора, а також те, що є в наявності. Я провів пошук за термінами “молюск, молюск і молюск” і отримав 124 000 результатів. Спробуйте озирнутися навколо, ви, ймовірно, знайдете щось цікаве. Ось деякі з них для початку.

Загальне – легке читання :

Годан, А. П. 1998. Молюски: Їх вплив на науку, медицину, торгівлю і культуру. Blackwell Science, Лондон. 220 с.

Ідентифікація (тільки для Америки):

Abbott, R. T. 1974. Американські черепашки. Van Nostrand Reinhold Company. Нью-Йорк. 663 с.

Кін, А. М. 1971 Морські черепашки тропічної Західної Америки. Преса Стенфордського університету. Palo Alto, Ca. 1064 pp.

Rehder, H.A. 1990. Польовий путівник Національного товариства Одюбона по морським черепашкам Північної Америки. Alfred A. Knopf, Inc., Нью-Йорк. 894 стор.

Технічний – можливо, не такий легкий для читання :

Таксономія: Найкраще викладення сучасної таксономії молюсків міститься в наступному джерелі.

Бізлі, П. Л., Дж. Eds. 1998. Молюски: Південний синтез. Фауна Австралії, том 5. 1250 сторінок, 2 томи. Видавництво CSIRO, Мельбурн.

Наступні томи є, мабуть, найкращим викладом анатомії та фізіології молюсків, а в деяких випадках і екології.

Harrison, F. W. and A. J. Kohn. Eds. 1994. Молюски I, Мікроскопічна анатомія безхребетних, том 5. Wiley-Liss, New York. 404 с.

Harrison, F. W. and A. J. Kohn. Eds. 1997. Молюски II, Мікроскопічна анатомія безхребетних, том 6. Вайлі-Лісс, Нью-Йорк. 828 сторінок.

Source: reefkeeping.com