Мезофотичні середовища

Рифові корали та коралові угруповання в мезофотичній зоні

Мезофотична зона (МЗ) зазвичай визначається як глибина від 30 м до 150 м, проміжна за освітленістю між мілководдям та глибиною. Фактичний ступінь мезофотичних умов може змінюватися залежно від фізичного стану місцевого середовища, зокрема кількості зважених твердих частинок, також відомих як морський “сніг”, та його впливу на прозорість води. Інші важливі фактори включають крутизну схилу рифу, яка може визначати кількість світла, що освітлює риф, і тип субстрату. Ці взаємодіючі аспекти означають, що на деяких рифах низький рівень освітленості, що створює мезофотичні умови, може виникати на глибинах набагато менших, ніж 30 м, як тимчасово, так і постійно. Це важливі міркування щодо розподілу окремих видів, які віддають перевагу низьким рівням освітлення, оскільки вони іноді можуть мешкати на дуже мілководді, коли умови мікросередовища сприятливі.

Деякі з перших наукових описів коралів були зроблені з МЗ, зі зразків, витягнутих з глибини 60 м і більше під час дослідницьких експедицій до віддалених на той час місць, у 18-му і 19-му століттях. Це підняло питання про те, на якій глибині живуть корали, питання зі складною, багатогранною відповіддю. Таксономічний порядок Scleractinia, до якого належать рифоутворюючі види, також включає не менш різноманітну групу глибоководних видів, що ростуть у повній темряві на майже бездонних глибинах. Останні види, однак, не будують рифи, і в цій роботі не розглядаються. Для видів, що будують рифи, відповідь про нижню межу глибини також не була одразу очевидною, частково через логістичні обмеження в епоху до SCUBA, підводних апаратів та дистанційно керованих апаратів (ROV). Сьогодні ми знаємо, що нижня межа для рифоутворюючих коралів знаходиться в районі глибини 160 м, у водах з високою прозорістю, а отже, група обмежена евфотичною, в тому числі мезофотичною, зоною.

З точки зору історичного інтересу, ріст, розподіл по глибині і фундаментальна роль коралів у формуванні рифів були темами, які захоплювали багатьох ранніх вчених, в тому числі Чарльза Дарвіна. Під час своєї подорожі на кораблі “Бігль” у 1830-х роках молодий натураліст був заінтригований формуванням і розподілом рифів. Дарвін був особливо зачарований кораловими атолами, які піднімаються як крутосхилі гори з великих глибин, часто в середині океану. Це було загадково, оскільки вже було очевидно, що корали, які будують рифи, процвітають у теплих, освітлених сонцем водах. Тож як атоли могли піднятися з глибокого, темного морського дна на тисячі метрів нижче рівня моря? Можливо, існували інші рифоутворюючі корали, що росли на більших глибинах. Різні конкуруючі теорії були запропоновані видатними натуралістами того часу, але саме фундаментальна книга Дарвіна, опублікована в 1842 році, розкрила таємницю зростання рифів і утворення атолів (Darwin, 1842).

Як зрозумів Дарвін, спостерігаючи різні етапи цього процесу під час своїх подорожей, атоли формуються через довгу послідовність подій протягом мільйонів років, поступово охоплюючи більшість інших типів рифів у цьому процесі. Після дрейфу в планктоні у вигляді личинок плаунів корали спочатку осідають на мілководних, омитих хвилями схилах вулканів, що тільки-но зароджуються, або інших гір, облямованих морем. З часом постійне поповнення і зростання коралів призводить до утворення облямовуючих коралових рифів. У міру того, як гори опускаються і розмиваються дощами, вітром і хвилями, початкові облямовуючі рифи стають бар’єрними рифами, оточуючи набагато меншу центральну гірську вершину і лагуну, що оточує її. З подальшим просіданням і ерозією гора, яка забезпечувала початковий субстрат для росту рифів, зникає під хвилями, а навколишні рифи в кінцевому підсумку стають атолом, оскільки нові покоління коралів продовжують рости на основі рифів, що лежать нижче, забезпечених старшими поколіннями.

Протягом усього цього процесу корали, що будують рифи, ніколи не ростуть у глибоких темних водах, хоча їхні скелетні рештки в кінцевому підсумку опиняються там, як показують бурові керни, які пройшли тисячі метрів консолідованого рифу, перш ніж досягти основи магматичної породи. Отже, Дарвін зрозумів, що атоли утворюються не знизу вгору, а зверху вниз, задовго до того, як теорія тектоніки плит змогла пояснити просідання гір. Він зробив це більш ніж за століття до того, як були пробурені ці керни, або навіть до того, як теорія тектоніки плит змогла пояснити просідання гір.

Прозріння Дарвіна було визначним ще й тому, що основна причина сильної залежності коралів, які будують рифи, від мілководдя, освітленого сонцем, також не була зрозуміла. Проте, як добре відомо сьогодні, це вирішальний шматок в головоломці росту коралів і рифів.

Корали процвітають на мілководді, тому що це середовище найбільш сприятливе для фотосинтезу їх ендо-симбіотичних зооксантелл, мікроскопічних динофлагелят, які до недавнього часу вважалися представниками лише одного роду, Symbiodinium. Тепер детальний морфологічний та генетичний аналіз виявив безліч різних видів зооксантел у декількох нещодавно описаних родах, включаючи Breviolum, Cladocopium, Durusdinium та Gerakladium (LaJeunesse, Parkinson, Gabrielson et al., 2018). Вони забезпечують харчування своїм кораловим господарям (див. Водоростевий симбіоз і масове відбілювання). Зараз відомо, що в цьому процесі беруть участь щонайменше 10 видів, з різною толерантністю до умов навколишнього середовища. Зараз також очевидно, що деякі види коралів можуть містити більше одного виду зооксантелл, і що в деяких випадках вони можуть перемішуватися і навіть мінятися місцями під час і після сублетальних порушень. Тим не менш, інтенсивність нещодавніх впливів перевершила ці адаптивні механізми в багатьох рифових регіонах, що призвело до широкомасштабної і триваючої втрати коралів, особливо в мілководних частинах рифів. Корали, що живуть глибше, в МЗ, іноді уникають найгірших наслідків знебарвлення коралів, що є основною причиною зростаючої уваги до досліджень.

Проте різноманітність рифоутворюючих коралів швидко зменшується зі збільшенням глибини, особливо нижче 60 м, оскільки все більше переважає невеликий набір спеціалізованих коралів. З нещодавнім і постійним фокусом досліджень на мезофотичному середовищі існування та використанням дистанційно керованих апаратів, майбутня робота, безсумнівно, виявить більше цих спеціалізованих коралів, хоча, безумовно, їх різноманітність ніколи не буде конкурувати з різноманітністю краще освітлених мілководдях. Тут ми зосереджуємося переважно на верхній частині мезофотичної зони, на глибинах понад 60 м, де різноманіття коралів має тенденцію залишатися високим.

Різноманітність верхніх мезофотичних біотопів

Підвищена увага до МЗ вказує на те, що мезофотичне середовище дуже різноманітне за своєю топографією та фізико-хімічними умовами. Схили рифів МЗ варіюються від горизонтальних до понад вертикальних і складаються з піску, щебеню, малих і великих рифових блоків або консолідованих рифових стін. Температура навколишнього морського середовища також змінюється в межах і між ареалами, причому деякі місця мають майже постійний режим, інші – значні коливання температури в годинних, добових або сезонних часових масштабах. Такі зміни часто пов’язані з приливними або іншими формами течій, що переносять різні водні маси, і можуть призводити до швидкого вертикального переміщення термоклінів.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

Морські віяла і невеликі рифоутворюючі корали на крутому схилі суцільного рифового покриття і невеликих блоків на глибині 38 м. Фотографія Палау: Emre Turak and Lyndon DeVantier Рисунок 1.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

Листяні та накипні колонії Turbinaria reniformis, Porites rus та Porites massive на помірному схилі суцільного рифового покриття та малих і великих рифових блоків на глибині 40 м. Понпеї, Мікронезія Фотографія: Emre Turak and Lyndon DeVantier Малюнок 2.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

Пологий схил з піщано-щебеневих і невеликих рифових блоків з рідкісними коралами на глибині 36 м. Острови Анамбас, Індонезія Фото: Emre Turak and Lyndon DeVantier Малюнок 3.

Зараз також очевидно, що мезофотичні біотопи мають набагато різноманітнішу коралову фауну, ніж очікувалося раніше, особливо у верхній частині МЗ від 30 до 60 м глибини. В індо-західній частині Тихого океану зараз відомо, що в УМЗ зустрічається понад 300 видів рифоутворюючих коралів (Turak and DeVantier, 2019), і цей попередній підрахунок, безсумнівно, збільшиться з подальшими дослідженнями. Переважна більшість цих видів також зазвичай зустрічаються в мілководних біотопах, оскільки справжніх спеціалізованих коралів МЗ дуже мало.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

Майже вертикальний рифовий схил суцільного покриття з морськими віялами, чорними коралами і невеликими рифоутворюючими коралами на глибині 40 м. Фотографія з Соломонових островів: Emre Turak and Lyndon DeVantier Малюнок 4.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

Пологий схил з ділянками суцільного покриття, піску і щебеню з розрідженими колоніями Acropora elegans серед різноманітних безхребетних і водоростей на глибині 43 м. Соломонові острови, фотографія: Emre Turak and Lyndon DeVantier Малюнок 5.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

40m. Понпеї, Мікронезія Фотографія: Емре Турак і Ліндон ДеВантьє Малюнок 6.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

40m. Раджа Ампат Фотографія: Емре Турак і Ліндон ДеВантьє Малюнок 7.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

40m. Раджа Ампат Фотографія: Емре Турак і Ліндон ДеВантьє Малюнок 8.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

43m. Понпеї, Мікронезія Фотографія: Емре Турак і Ліндон ДеВантьє Рисунок 9.

Верхні мезофотичні рифові угруповання

Корали ВМЗ разом утворюють різноманітні типи угруповань, які, як правило, являють собою продовження своїх мілководних аналогів на більш глибоких схилах, а не унікальні угруповання, в яких домінують фахівці МЗ. Остання група коралів набуває все більшого значення в структурі угруповань на глибинах нижче 60 м, де ця невелика група видів може займати великі простори на нижніх рифових схилах. Таким чином, рифоутворюючі корали стають дедалі менш різноманітними зі зменшенням освітленості від верхньої до нижньої МЗ, оскільки досягається їхня специфічна фізіологічна межа толерантності.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

Сплющені пластини Pachyseris speciosa серед розрідженого коралового покриву біля основи рифового схилу, глибина 45 м. Соломонові острови, фотографія: Emre Turak Малюнок 10.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

Облицювання Galaxea astreata і кактуса Pavona в густому змішаному кораловому співтоваристві на глибині 38 м на помірному схилі, острови Анамбас Фото: Еммануїл Турака, Ліндсей: Emre Turak and Lyndon DeVantier Малюнок 11.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

Низька інкрустуюча плита і сплощені масивні колонії на глибині 38 м на помірно крутому схилі Балі, Індонезія Фото: Емре Турака, Ліндон ДеВантьє: Emre Turak and Lyndon DeVantier Малюнок 12.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

Бочонкові губки та інкрустовані пластинки видів Leptoseris та Favia у багатому на види коралловому угрупованні на дуже крутому схилі на глибині 38 м, Тимор-Лешті. Зверніть увагу на майже горизонтальну орієнтацію бочонкових губок, яка, імовірно, розвинулася у відповідь на затінення та/або конкуренцію за простір зверху і сильну течію, Тимор-Лешті Фотографія: Emre Turak and Lyndon DeVantier Малюнок 13.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

Тонкі пластини видів Mycedium, Pachyseris і Montipora та сплощені масивні порити в багатому на види коралловому співтоваристві на глибині 39 м на помірно крутому схилі Халмахера, Індонезія Фото: Emre Turak and Lyndon DeVantier Малюнок 14.

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

Облицювальні колонії масивних поритів і поритів руса в чистій воді коралового співтовариства на крутих схилах на глибині 32 м. Понпеї, Мікронезія Фото: Емре Турака, Лінд Де Вандьє: Emre Turak and Lyndon DeVantier Малюнок 15.

Мезофіти-спеціалісти

Рифоутворюючі корали можна розділити на кілька широких груп на основі специфічних переваг для певного розподілу глибин. Одна група видів віддає перевагу мілководним рифовим схилам, які охоплюють верхні, добре освітлені кілька метрів рифів. Інші групи видів віддають перевагу середнім і більш глибоким рифовим схилам, де освітленість помірна, приблизно від 10 до 30 м глибини. Ще одна група – глибинні генералісти, їхні популяції широко розповсюджені в широкому діапазоні глибин, не виявляючи сильної переваги до певного рівня освітленості. Нарешті, існують спеціалісти мезофотичної зони, чиї популяції здебільшого поширені на глибинах нижче 30 м. Як зазначалося вище, жоден із справжніх рифоутворюючих коралів, тобто тих, що мають у своїх тканинах ендосимбіотичні зооксантели, не зустрічається нижче мезофотичної зони. Цю темну нішу займає інша різноманітна група незооксантелатних склерактиній.

Серед цих груп фахівці МЗ формують дуже малу частку всієї рифоутворюючої коралової фауни, складаючи менше п’яти відсотків від загального видового фонду. Точний підрахунок цієї групи поки що недоступний з логістичних причин, а також тому, що нещодавні генетичні аналізи свідчать про те, що деякі “глибинні універсали” насправді можуть бути комплексами, які включають криптичні види-сестринські види в мезофотичній зоні.

Очевидно, що ця невелика група спеціалізованих МЗ коралів демонструє широкий спектр стратегій життєдіяльності, демонструючи високий ступінь нішевого поділу, зі специфічними уподобаннями до різних середовищ МЗ.

Одна підгрупа включає спеціалізовані седиментостійкі корали, які віддають перевагу більш глибоким піщаним та щебеневим біотопам. Ці ділянки часто прилягають до основи більш консолідованих рифових схилів і підтримують екологічно еквівалентні види Heterocyathus aequicostatus і Heteropsammia cochlea, дрібні грибовидні корали Diaseris fragilis і D. distorta та різні види Cycloseris, Acanthophyllia deshayesiana, Nemenzophyllia turbida і різні види Euphyllia, серед інших. Навіть на піщаних субстратах різні види MZ мають особливі переваги. На Великому Бар’єрному рифі Австралії, наприклад, Heterocyathus aequicostatus і Heteropsammia cochle поширені на крупнозернистому карбонатному піску, але рідкісні або відсутні на дрібному піску на тій же глибині (Fine, Sabbah, Shashar et al. 2013).

Це пояснюється тим, що світло глибше проникає в крупнозернистий, ніж дрібнозернистий пісок, а зооксантелли на нижній стороні коралітів можуть фотосинтезувати, навіть будучи частково заглибленими, що має вирішальне значення для симбіозу в цих коралах. Інші співіснуючі види, включаючи вільноживучі грибовидні корали Cycloseris і Diaseris, можуть мати різні стратегії уловлювання світла для сприяння фотосинтезу на їх нижній стороні.

Інші види, які експлуатують цю нішу, включаючи Nemenzophyllia turbida і кілька видів Euphyllia, а також Acropora cardenae і A. russelli, менш обмежені необхідністю проникнення світла в субстрат, завдяки їх більш вертикальній фацелоїдній і розгалуженій морфології колоній. Дійсно, ці та інші подібні види, включаючи деякі види Anacropora, часто мають нижні частини своїх колоній, заглиблені в мулистий пісок. Розширення м’ясистих мантій у перших, фацелоїдних видів Nemenzophyllia та Euphyllia, а також відкрите розгалуження останніх Anacropora та Acropora також сприяють відторгненню осаду. Acropora cardenae, разом з A. russelli і A. torihalimeda, зазвичай зустрічається на глибинах нижче 40 м у вигляді прикріплених або вільноживучих розгалужених колоній, причому останній вид зустрічається серед шару вапняних макроводоростей Halimeda.

Деякі види MZ частіше зустрічаються на консолідованих або напівконсолідованих ділянках рифу, де є твердий субстрат для поселення личинок. До видів, що віддають перевагу пологим та помірним рифовим схилам, належать накривники Acropora elegans, A. simplex, A. pichoni, A. fragilis та A. tenella.

Інші види, які зазвичай зустрічаються в МЗ, віддають перевагу більш крутим рифовим стінам або іншим біотопам з високою шорсткістю. До них відносяться різні обростаючі, покривні та листяні види Leptoseris, зокрема L. hawaiiensis, L. scabra, L. solida, L. foliosa, L. amitoriensis, L. gardineri та L. tubulifera. Деякі види Leptoseris є одними з найбільш глибоководних серед усіх зооксантелатних склерактиній, а також мають надзвичайно широкий діапазон глибин. Живучи на мілководних частинах рифів, ці види, а також деякі інші спеціалісти МЗ, такі як Craterastrea levis, зазвичай віддають перевагу малоосвітленим біотопам, наприклад, біля основ великих масивних коралів або рифових блоків, або під нависаючими скелями.

Типові форми росту верхніх мезофотів

Натисніть, щоб переглянути зображення у повному розмірі

Одиночна суцільна пластина в Craterastrea levis на глибині 31 м. Факфак-Каймана, Папуа, Індонезія Фотографія: Emre Turak and Lyndon DeVantier Малюнок 16.

Source: coralsoftheworld.org