Кораловий шептун: Повернення до гоніопори: Якби ми могли зберегти її життя, чи справді ми цього хочемо? Високий рівень токсичності у гоніопор та інших твердих коралів

Коли я писав книгу “Акваріумні корали”, я почав читати деякі статті, які припускали, що кам’янисті корали, як і м’які корали, можуть виробляти свою справедливу частку вторинних метаболітів. Під цим я маю на увазі, що в той час як ранні дослідники або не шукали, або не змогли знайти біологічно активні хімічні речовини в кам’янистих коралах, деякі недавні дослідження показали, що вони дійсно присутні. Здебільшого вважалося, що, оскільки кам’янисті корали мають захисний скелет, вони не мають великої потреби в захисних хімікатах. На противагу цьому, м’які корали, губки та інші м’якотілі безхребетні були широко вивчені і виявили, як і слід було очікувати від сидячих тварин, що копія біологічно активних сполук виробляється і зберігається або виділяється ними для виконання безлічі ролей. Серед них були алелопатичні хімічні речовини, що використовуються в обороні, космічній конкуренції та як речовини проти хижаків. Були виявлені додаткові функції, включаючи захист яєць, стимулювання розселення, залучення сперматозоїдів та інші. Оскільки величезна кількість нових сполук була знайдена в цих таксонах, кам’янисті корали залишалися в значній мірі проігнорованими.

Мені вдалося знайти кілька прямих і непрямих посилань на виробництво цих метаболітів у кам’янистих коралах, і одне з найбільш прямих стосувалося “токсичного ексудату” Goniopora tenuidens (Gunthorpe and Cameron 1990a). Чи то забувши їх знайти, чи то не помітивши інших посилань у цій статті, я помилково припустив, що це все, що було написано на цю тему. І лише під час пошуку літератури про токсичний вплив металів на кам’янисті корали для дискусії між Роном Шимеком, Ренді Холмсом-Фарлі та іншими e4e6f80f5ab895950901faef0ed84&threadid=100591) я натрапив на іншу статтю. Цього разу я був достатньо спостережливим, щоб помітити, що на цю тему було написано не кілька, а багато інших статей. Цікаво, і, можливо, однією з причин, чому я не знайшов ці статті раніше, було те, що більшість з них можна було знайти в медичній літературі. Незабаром я був повністю приголомшений тим, що дізнався, адже мало що з цього було новим для науки. Однак це було новим для мене, і я вірю, що це буде новим для більшості.

У роботі Gunthorpe and Cameron (1990a) було виявлено, що “діапазон біологічної активності, оскільки водні екстракти з австралійських зразків демонстрували послідовну токсичність для мишей і цитолітичну активність, при цьому демонструючи міжвидову варіацію в антибіотичній активності та іхтіотоксичності”. Було проведено дослідження для визначення впливу алелохімікатів, раніше описаних (Gunthorpe and Cameron 1990b) як токсичних для склеротинів; у цьому дослідженні вивчався вплив G. tenuidens на Galaxea fascicularis. Окремі поліпи Galaxea поміщали в аеровану морську воду з 3-4 см порціями G. tenuidens і досліджували через 0, 12 і 24 години (так звана “кондиціонована морська вода). Потім їх переносили в інший резервуар з проточною морською водою і спостерігали за ними. “Морська вода була визнана токсичною для тестового виду, коли всі корали цього виду показали ознаки інтоксикації”. Було встановлено, що кондиціонована морська вода 8 з 10 колоній Goniopora була токсичною принаймні для одного з тестових видів, а ознаки інтоксикації були послідовними у всіх випадках. Ексудат гоніопори був летальним для Galaxea fascicularis, викликаючи стійке скорочення поліпів, підвищене вироблення слизу, втрату забарвлення тканин і втрату тканин зі скелетного матриксу. Ексудат жодної Goniopora не був летальним для інших Goniopora. Сублетальні ознаки включали скорочення поліпів та підвищене вироблення слизу, які зникали після півгодинного впливу свіжої морської води. Той факт, що види Goniopora можуть викликати таку реакцію і смерть у сильно агресивному середовищі Galaxea протягом однієї доби, є чудовим. Однак це лише початок.

Gunthorpe та Cameron (1990c) провели ще одне дослідження з використанням Lobophyllia coymbosa, Favites abdita, Favia matthaii, Favia stelligera, Platygyra daedaelea, Leptoria phrygia, Cyphastrea serailia, Hydnophora exesa та Astreopora myriophthalma в якості тест-об’єктів. У цьому дослідженні вони вивчали токсичність для мишей, токсичність для коралів (_Galaxea_ fascicularis), токсичність для гідроїдів (_Solandaria fusca_), цитолітичну активність на еритроцитах овець та яйцеклітинах морських їжаків, а також антибактеріальну активність проти восьми видів бактерій. Вони виявили, що незалежно від виду, екстракти з цих коралів викликали стійке скорочення поліпів, збільшення вироблення слизу, втрату забарвлення тканин і втрату тканини зі скелетного матриксу. Таким чином, екстракти кожної колонії кожного виду давали позитивну відповідь принаймні у двох тестах, причому активність була найвищою в активності проти коралів і мишей, а також у цитолізі еритроцитів.

У наступній роботі Gunthorpe and Cameron (1990b) досліджували водні екстракти 58 видів склерактин з 11 родин (табл. 1).

Таблиця 1. Роди, використані в дослідженнях біоактивності та токсичності (Gunthorpe and Cameron 1990b)

Немає	Немає	Немає
Favites (5 видів)	Favia (7 видів)	Cyphastrea (2 види)
Platygyra (1 вид)	Montastrea (3 види)	Goniastrea (5 видів)
Leptoria (1 вид)	Leptastrea (1 вид)	Oulophyllia (1 вид)
Australogyra (1 вид)	Echinopora (1 вид)	Поритові (1 вид)
Goniopora (1 вид)	Hydnophora (1 вид)	Merulina (1 вид)
Pavona (2 види)	Astreopora (1 вид)	Acropora (5 видів)
Coscinarea (2 види)	Psammacora (2 види)	Galaxea (1 вид)
Acrhelia (1 вид)	Fungia (1 вид)	Pocillopora (1 вид)
Seriatopora (1 вид)	Turbinaria (1 вид)

У цьому експерименті було використано кілька тестів на токсичність. У першому випадку токсичність мишей визначалася за впливом екстрактів коралів, які викликали втрату фізичних реакцій, млявість, зниження температури тіла, діарею і смерть від паралічу дихання (при цьому серце продовжувало битися після смерті). Вони виявили, що принаймні один екстракт з 93% досліджених видів був токсичним принаймні для одного тестового виду. Результати показали, що 38% з 274 проаналізованих колоній були токсичними для мишей (принаймні одна колонія 41 виду). Найбільш токсичною була Favites abdita, а найменш токсичною – Leptoria phrygia. Екстракти виявилися повільно діючими токсинами, хоча існував діапазон; Pavona decussata викликала смерть мишей через 1,3+/- 0,4 години, а Goniopora tenuidens викликала смерть протягом 45 хвилин. Екстракти 71% токсичних колоній викликали смерть протягом 24 годин, 28% – протягом 6 годин. Кількість екстракту, яку вводили мишам, становила 0,5 мл екстракту, приготованого з тканинного дайджесту зразків або невеликих колоній у 100 мл води. Наприклад, одна Fungia виробляє достатньо токсину, щоб вбити 200 мишей протягом 24 годин – і Fungia не була майже найтоксичнішим коралом у цьому дослідженні!

Другий аналіз токсичності був проведений шляхом визначення іхтіотоксичності для риби-комара, Gambusia affinis, шляхом поміщення риби в 70 мл води з концентрацією екстрактів 500 мг/л. Лише чотири види (_Seriatopora hystrix, Acropora cuneata, Goniopora tenuidens_ та Pavona decussata) були токсичними для комарів. Ознаки токсичності включали гіпоактивність, атаксію та зниження зорової реакції на подразники.

Третій тест на токсичність досліджував здатність екстракту коралів у концентрації 500 мг/л лізувати еритроцити овець. Щонайменше одна колонія 49 окремих видів з 57 протестованих (153 з 240 колоній, або 64%) була літичною. Більшість (73%) були потужними лізинами, лізуючи понад 90% еритроцитів. Favites flexuosa була найбільш літичною, а Goniastrea australensis – найменш літичною.

Було проведено остаточний аналіз антимікробної активності, і результати виявилися подібними до результатів Коха (1997a, 1997b та багатьох інших з м’якими коралами та горгоніями), в тому сенсі, що більшість видів показали від деякої до значної активності проти бактерій. Лише п’ять видів виявилися неактивними, і це може бути пов’язано з типами бактерій, що використовувалися в тестах – ці види можуть не мати активності проти тих, що тестувалися, але можуть мати антибіотичні ефекти проти інших, як виявив Кох. Загалом, екстракти Lobophyllia та Symphyllia мали високу антибіотичну активність у цьому дослідженні.

Варто зазначити, що в цьому дослідженні розглядалися нематоцисти, і не було виявлено взаємозв’язку між виділеними нематоцистами та частотою або типом активності екстрактів. Тип токсичності та активності, виявлений тут, дуже схожий на ступінь, діапазони та типи активності, виявлені у губок, м’яких коралів, водоростей та інших сидячих рифових безхребетних (McCaffery 1988, Coll et al. 1982, Bakus 1986 та інші, перераховані в посиланнях). На закінчення, дослідження показало, що токсини і цитолізини широко поширені в кам’янистих коралах, хоча існують варіації в силі в межах і між видами (Таблиця 2).

На коралових рифах поширені ділянки щільно упакованих кам’янистих коралів (вгорі) та м’яких коралів (внизу), які іноді називають “кораловими садами”. Однак обидва співтовариства виробляють біологічно активні хімічні речовини, які мають багато ефектів, в тому числі і токсичні. Ефект розбавлення великим об’ємом океану, ймовірно, є основною причиною існування таких скупчень у дикій природі. Акваріуми, з невеликими закритими об’ємами води, позбавлені цієї переваги і можуть страждати від наслідків високого рівня токсинів, що виробляються всіма видами морських рослин і тварин, включаючи кам’янисті корали. Фото: Eric Borneman

Таблиця 2. Зведені результати досліджень Ганторпа і Камерона (1990b)

Аналіз	кількість видів	помітні
Токсичні для мишей	71% з 58 видів	Goniopora і Pavona високотоксичні
Гемолітична активність	86% з 57 видів	Гриби та Oculinidae не гемолітичні
Антимікробна активність	65% з 55 видів	Lobophyllia та Symphyllia високоактивні
Іхтіотоксична активність	9% з 45 видів
Біологічна активність, загальна	91% з 58 видів

Ще більш раннє дослідження показало, що водні екстракти з Goniopora gracilis, G. tenuidens, G. planulata, Cyphastrea chalcidicum, Pavona ebtusata та Acropora sp. були токсичними для мишей (Hashimoto and Ashida 1973). Пізніше дослідження Kaul та ін. (1977) виявили речовини, фармакологічно активні для серцево-судинної, рухової та ЦНС систем ссавців, які виробляються Acropora cervicornis, A. paniculata, A. palmata, Fungia fungites, Goniastrea retiformis та_ Montipora marshallensis_. Grozinger (1983) виявив біологічно активну сполуку в Madracis mirabilis, яка також міститься в голонасінних і губках. Кам’янисті корали також можуть пригнічувати ріст морських водоростей (De Ruyter van Steveninck 1988). Нарешті, Шеппард (1979) дійшов висновку, що безконтактний некроз між сусідніми колоніями кам’янистих коралів є результатом алелопатичних хімічних речовин, що виробляються кам’янистими коралами.

Goniopora spp. в акваріумі автора є незвичайним довгожителем, оскільки була придбана з акваріума іншого акваріуміста, де вона вижила протягом декількох років. Однак відомо, що цей рід виробляє сильні алелопатичні речовини, які можуть негативно впливати на інші корали, риб, безхребетних і навіть акваріумістів.

Пізніше Fearon і Cameron (1997) провели дослідження, в якому було зібрано п’ять видів кам’янистих коралів (_Platygyra daedaelea, Gonaistrea favulus, Favia matthai, Pavona decussata і Fungia fungites_), а екстракти були протестовані на їх вплив на гамети і плауни G. favulus, P. daedaelea, P. decussata, Oxypora lacera, і Pocillopora damicornis_. Вони перевіряли, чи здатні екстракти пригнічувати розселення інших личинок коралів. Вони виявили, що екстракти всіх п’яти видів були летальними для личинок принаймні двох видів в одній або декількох концентраціях 62,5, 125 і 250 мг/л. Було виявлено, що личинки змінюють свою форму, зменшуються, перестають плавати і врешті-решт гинуть. На основі цього дослідження та інших (Fearon and Cameron 1996, Koh 1995), ларвотоксини, що виробляються кам’янистими коралами, можна узагальнити нижче (Таблиця 3). Незважаючи на те, що зараз визнано, наскільки сильно токсичні нори Goniopora tenui, їх активність проти личинок коралів була меншою, ніж у деяких видів, що вивчалися в цьому дослідженні.

Таблиця 3. Продукування або непродукування кам’янистими коралами ларвотоксичних речовин

Продуценти	Не продуценти
Goniopora tenuidens	Porites cylindrica
Tubastraea faulkneri	Seriatopora hystrix
Platygyra daedaelea	Goniastrea favulus
Pavona decussata
Favia matthai
Fungia fungites

Що стосується токсину Goniopora, то ця хімічна речовина є поліпептидним токсином (19 000 МВ), який є залежним від напруги активатором Са2+ каналів і є високоактивним на рівні 5 мМ (Qar et al. 1986). Він виявлений у різних кількостях у всіх досліджених на сьогоднішній день гоніопорах, і його рівні, схоже, змінюються в часі та відповідно до зовнішніх факторів або факторів навколишнього середовища (як і у випадку з вторинними метаболітами більшості морських організмів). У згаданому вище дослідженні 95 г тканини Goniopora було достатньо для проведення великої кількості тестів на різних тканинах і організмах, включаючи аналіз летальних доз на ссавцях. Під час роботи над неопублікованою дисертацією Мередіт Піч зауважила, що проста робота з Goniopora tenuidens в її дослідженнях з екології харчування викликала реакцію на шкірі настільки сильну, що їй доводилося носити рукавички під час контакту з коралами або навіть з водою акваріумів, в яких вони містяться (Peach pers. comm.). Багато інших досліджень, що стосуються впливу токсину Goniopora на фізіологічні та біохімічні процеси, наведені в списку літератури в кінці цієї статті.

Symphyllia spp. є одними з багатьох кам’янистих коралів, які, як було виявлено, виробляють токсичні вторинні метаболіти. Фото: Eric Borneman

На даний момент повинно бути цілком очевидно, що ми більше не можемо припускати, що токсичні ефекти в закритих системах викликаються лише певними поширеними організмами, такими як м’які корали. Той факт, що водні екстракти кам’янистих коралів викликають скорочення поліпів, відбілювання і втрату тканин в інших кам’янистих коралів протягом 24 годин, і що просте поміщення Galaxea в резервуар з Goniopora може призвести до її загибелі протягом декількох годин, повинен поставити нас в новий стан обізнаності і настороженості. Як і у випадку з м’якими коралами, може бути важко сказати з упевненістю, що кораловий вид x матиме особливий вплив на кораловий вид y. Як і у випадку з іншими організмами, мінливість як у виробництві, так і у впливі на інші види, здається, є нормою. Однак, як я вже неодноразово заявляв, це стає питанням оцінки ризику. М’які корали, які, як відомо, є активними виробниками токсинів, або ті, що мають певний вплив на певні види, повинні утримуватися в акваріумах з ретельним урахуванням потенційних наслідків. Схоже, те ж саме стосується і кам’янистих коралів. Зокрема, добре відомо, що гоніопора виробляє токсини, які мають широкий спектр і послідовний вплив на хребетних і безхребетних тварин. Можливо, це вдала новина, враховуючи той факт, що вони так погано виживають в акваріумах (Borneman 1997, Toonen 2001). Можливо, наші пошуки методів збереження цих коралів повинні бути вдосконалені або припинені у світлі їх очевидної токсичності. Навіть більше, продовження загибелі цих коралів в акваріумах неодмінно призведе до вивільнення загальної кількості токсинів в тканинах по всьому акваріуму. Враховуючи той факт, що одна колонія володіє достатньою кількістю токсинів, щоб вбити сотні мишей, це викликає неабияке занепокоєння у тих, хто купує цих тварин в малоймовірній надії на те, що такі красиві корали виживуть у їхньому акваріумі. Не менш тривожною є кількість інших кам’янистих коралів, які можуть мати подібну, рівну або навіть більш потужну токсичність за різними аналізами. Не те, щоб це стало для мене великою несподіванкою, хоча те, що все це прописано у вищезгаданих дослідженнях, було вражаючим. У книзі “Акваріумні корали” (2001) я неодноразово згадував про те, що спостерігав алелопатичну дію кам’янистих коралів у власних акваріумах – зокрема, видів Echinophyllia, Oxypora та Pachyseris. Аналогічним чином, звіти акваріумістів протягом багатьох років надають додаткову підтримку таким ефектам у закритих системах.

Протягом багатьох років авторитетні фахівці припускали, що утримання акваріумів з великою кількістю мініатюрних видів, які в кінцевому підсумку змушені конкурувати один з одним в невеликому закритому об’ємі води, напрошується на неприємності. Зараз, більш ніж будь-коли, наслідки такої алелопатичної конкуренції, навіть в акваріумах, які не містять значно великих або численних м’яких коралів, є дуже ймовірним явищем, для якого слід розробити план дій на випадок непередбачених обставин перед придбанням численних, і особливо високотоксичних, видів коралів. Я також припускаю, що використання активованого вугілля може бути одним з найбільш ефективних способів боротьби з такими вторинними сполуками, оскільки було виявлено, що воно ефективно поглинає подібні сполуки з наземних рослин. Необхідно також провести дослідження для визначення складу білкового скіммату, щоб побачити, наскільки ефективно ці пристрої впливають на концентрацію у воді органічного хімічного супу, який характеризує наші внутрішні рифи.

Доповнення

Террі Сігел люб’язно попросив мене пояснити деякі матеріали, викладені в останніх двох абзацах цієї статті. Він цілком правильно зазначає в електронному листі до мене, що “Є багато хранителів рифів, в тому числі і я, які мають дуже густий кораловий ріст, і корали, які у мене вже більше 15 років. Чому нам це сходить з рук?” Перш ніж продовжити, я хотів би також зазначити, що Сігел не так давно написав кілька чудових статей про “синдром старого танка”, і неодноразово повідомляв мені про втрати коралів. Див. і

Як і він, я думаю, що більшість з нас, у кого в акваріумах корали живуть довго, можуть задатися питанням про алелопатичні ефекти і про те, чи є вони значними. Я б додав, що, хоча багато хто з нас може мати густий ріст коралів і може мати багато відносно “старих” зразків у своїх акваріумах, я з упевненістю можу сказати, що цей самий період був переривчастий багатьма втратами, деякі з них без очевидних пояснень. Те, що викладено нижче, значною мірою є спекулятивним з мого боку з точки зору акваріумної тематики, але також базується на досить ретельному огляді літератури про натуральні продукти, очищення стічних вод та дослідженнях алелопатії як у наземному, так і у водному середовищі.

У зв’язку з цим я хотів би додатково пояснити природу багатьох з цих метаболітів у різних таксонах, а не лише у кам’янистих коралів. Один вид може мати від кількох до понад сотні хімічних речовин, які він виробляє, деякі або багато з яких можуть мати навмисну або випадкову алелопатичну дію. У деяких дослідженнях завжди спостерігається пошкодження виду x на вид y. У деяких випадках пошкоджуючий вплив може також мати місце на види a і c, але ніколи на вид b. Таким чином, їх дія на мешканців резервуарів може бути непередбачуваною, а тим більше не відомою напевно, оскільки відносно невелика кількість цих сполук була широко протестована на предмет їх дії на всі види, за винятком кількох інших видів. Також не обов’язково, щоб виробник впливав на споріднені види. Наприклад, метаболіт коралів може впливати на голкошкірих, але про це ніколи не повідомлялося. За великим рахунком, сполуки, що виробляються організмами, які відіграють алелопатичну роль, як правило, спрямовані на організми, які конкурують з виробником, а це означає, що споріднені види часто є мішенню – але не завжди.

Крім того, в середовищі морських організмів навіть було виділено дуже мало сполук. Якщо відомо, що вид виробляє певну сполуку, це не означає, що він не виробляє десятки інших, які не були ізольовані або ідентифіковані. Не всі вироблені хімічні речовини вивільняються, а деякі зберігаються в тканинах організмів. У цих випадках токсичні ефекти можуть не проявлятися до тих пір, поки не настане часткова або повна загибель організму. Це, мабуть, добре ілюструється статевим нерестом у _Caulerpa_ або деяких коралів, коли нерест призводить до масової загибелі в акваріумі. Алелопатія – це, за відсутністю кращої фрази, “мішок” випадковостей у більшості ситуацій.

До цих змінних додаються різні фактори навколишнього середовища, які впливають на виробництво біологічно активних сполук. Деякі з них виробляються сезонно, під час розмноження, в умовах стресу, в умовах обмеження поживних речовин, в умовах надлишку ресурсів, коли тварина або рослина випасається, коли безпосередньо бере участь у конкуренції тощо. Таким чином, дуже важко передбачити рівень виробництва навіть того виду, про який відомо, що він виробляє токсичні метаболіти. Цілком можливо, що виробництво залишається низьким, а щось відносно просте, наприклад, нове додавання, травма або нова їжа, змушує тварину нарощувати виробництво різних сполук.

В інтересах пояснення того, чому мешканці акваріумів не гинуть регулярно від алелопатичних організмів, присутніх в акваріумах, може бути, що умови навколишнього середовища, включаючи наше навмисне уникнення хижаків зразків, які ми тримаємо в акваріумах, або стабільність деяких систем, обмежують їх виробництво. Також ймовірною є реакція звикання, коли або розвивається толерантність до різних сполук серед інших мешканців, або коли виробник звикає до присутності своїх співмешканців і більше не відчуває їх як безпосередню “загрозу”. Я тут постулюю, бо не знаю напевно, що відбувається у всіх потенційних взаємодіях, але базую ці думки на ймовірних сценаріях, які також мають місце в природі.

Можливо також, що ми робимо адекватну роботу з видалення вторинних метаболітів з води. Багато з найбільш токсичних сполук, досліджених в наземних і морських системах, зустрічаються в полярних водних фракціях видобутих тканин. Це не означає, що неполярні сполуки зі шкідливою дією не існують, але більшість з них є полярними. Як такі, вони можуть бути з більшою ймовірністю видалені за допомогою пінного фракціонування. Читаючи літературу, присвячену алелопатії як в наземних, так і в морських системах, а також численну літературу і матеріали з галузі очищення стічних вод, можна зробити висновок, що для видалення вторинних метаболітів може бути використаний цілий ряд носіїв. Найбільш часто використовуваним в наукових методах є активоване вугілля. У той час як промисловість стічних вод використовує активоване вугілля, вони також використовують активовані глини, такі як бентоніт. Статті в літературі про натуральні продукти, як правило, використовують більш складні пристрої, але еквівалент деіонізаційних картриджів може бути корисним. Іншими словами, може спрацювати прокачування води через різні смоли, якщо вони можуть бути спроектовані на користь резервуарів. Я також знаю про полімери, які вибірково поглинають сполуки, і акваріумний продукт PolyFilter покладається на цю технологію. Полімери не розроблені спеціально для цих хімічних речовин, а скоріше для тих, які частіше асоціюються з хімічними проблемами води в акваріумі. Однак, фільтри для класів хімічних речовин, ймовірно, можуть бути розроблені, і тести PolyFilters, здається, вказують на те, що поглинання подібних органічних речовин можливе продуктами. Очевидно, що заміна води також буде ефективною для видалення рівнів метаболітів пропорційно до об’єму води, що обмінюється. Це, мабуть, найпростіший, найлегший і, можливо, найефективніший спосіб боротьби з такими біологічно активними речовинами.

Немає підстав підозрювати, що в наших резервуарах не відбувається алелопатії та одночасного утворення багатьох інших сполук, які можуть мати інші ефекти. Результатом можуть бути різні ефекти, починаючи від реакцій інших організмів, які варіюються від гострої токсичності, загальної “нездатності процвітати” до відсутності видимих ефектів (хоча можуть бути дуже значні ефекти, які просто не помітні для акваріуміста, наприклад, зміни в диханні або швидкості фотосинтезу). Також можуть спостерігатися кумулятивні ефекти, коли низькі рівні, що виробляються, з часом збільшуються, так що рівні, які спочатку не мали ефекту, з часом починають проявлятися на різних організмах, можливо, різними способами. Таке прогресуюче збільшення концентрації метаболітів може допомогти пояснити “синдром старого танка”, про який згадував Сігел у своїх статтях, і хоча існує безліч інших потенційних пояснень, ознаки узгоджуються з тим, що можна було б очікувати від алелопатії. Нарешті, алелопатія, ймовірно, може бути частиною причини відносно низького рівня статевого розмноження, що відбувається в наших акваріумах, особливо серед коралів. Знову ж таки, у мене немає підстав підозрювати, що це саме ТА причина, але дослідження свідчать про те, що це принаймні можливо, якщо не ймовірно. Кількість спостережень спільноти рифових акваріумів надає суттєві анекдотичні докази того, що такі події відбуваються, але, на жаль, стають помітними лише тоді, коли умови в акваріумі досить драматично впливають. Моєю метою тут є не створення широкої паніки або самозаспокоєння, а інформування акваріумістів про широке розповсюдження морських організмів, що виробляють десятки біологічно активних сполук, а також короткий опис можливих наслідків, які вони спричиняють. Підсумовуючи, я вважаю, що наші акваріуми знаходяться під потенційно значним впливом таких сполук, і подальше вивчення ефективності методів, які пом’якшують їх вплив, повинно бути пріоритетним завданням.

Список використаних джерел

1. Ashida K, Toda H, Fujiwara M, Sakiyama F (1987) Амінокислотна послідовність токсину Goniopora. Jap J Pharmacol 43 Suppl: 187 pp.
2. Ashida K, Sakakibara Y, Muramatsu I, Fujiwara M (1983) Молекулярна структура та судинні розслаблюючі ефекти нового терпеноїду з морських коралів. Jap J Pharmacol 32 Suppl: 183 с.
3. Бакус Г.Я., Таргетт Н.М., Шульте Б. (1986) Хімічна екологія морських організмів: огляд. J Chem Ecol 12: 951-987.
4. Борнеман Е.Х. (1997) Смерть у родині? Таємниця гоніопори. Aquarium Net листопадовий випуск. www.aquarium.net.
5. Coll, JC, Sammarco PW (1986) М’які корали: хімія та екологія. Океанус 29: 33-37.
6. De Ruyter van Steven inck ED, Van Mulekom LL, Breeman AM (1988) Інгібування росту Lobophora variegata (Lamaroux) Womersly склерактиновими коралами. J Exp Mar Biol Ecol 115: 169-78.
7. Endean R, Cameron AM (1983) Токсини в організмах коралових рифів. Toxicon suppl 3: 105-109
8. Fujiwara M, Hong S-C, Muramatsu I (1982) Вплив токсину Goniopora на неадренергічну, нехолінергічну реакцію та вивільнення пуринових нуклеотидів у морської свинки taenia coli. J Physiol 326: 515-526.
9. Fujiwara M, Muramatsu I, Hidaka H, Ikushima S, Ashida K (1979) Вплив токсину Goniopora, поліпептиду, виділеного з коралів, на електромеханічні властивості міокарда кролика. J Pharmcol Exp Ther 210: 153-157.
10. Gonoi Y, Ashida K, Feller D, Schmidt J, Fujiwara M, Catterall WA (1986) Механізм дії поліпептидного нейротоксину з корала Goniopora на натрієві канали в клітинах нейробластоми миші. Mol Pharm 29: 347-354.
11. Grozinger K, Freter K, Farina r, Gladczuk A (1983) Синтез 7- та 9-заміщених l-метилізогуанінів з 4(5)-аміно-5(4)-ціаноімідазолу. Eur J Med Chem – Chim Ther 18: 221-226.
12. Gunthorpe L, Cameron AM (1990a) Токсичний ексудат з твердого корала Goniopora tenuidens. Токсикон 28 (11): 1347-1350.
13. Gunthorpe L, Cameron AM (1990b) Широко розповсюджена, але змінна токсичність у склерактинових коралів. Токсикон 28(10): 199-1219.
14. Gunthorpe L, Cameron AM (1990c) Внутрішньоколоніальна варіація токсичності у склерактинових коралів. Токсикон 28 (10): 1221-1227.
15. Hashimoto Y, Ashida K (1973) Скринінг токсичних коралів та виділення токсичного поліпептиду з Goniopora spp. Proc 2nd Int Symp Cnidaria. Publ Seto Mar Biol Lab 20: 703-711.
16. Ikushima S, Muramatsu I, Fujiwara M, Ashida K (1981) Взаємозв’язок між впливом токсину Goniopora на потенціал дії та на скоротливу силу в папілярному м’язі морської свинки. Jap J Pharmacol 31: 1051-1060.
17. Ikushima S, Muramatsu I, Fujiwara M (1982) Нікотин-індукована відповідь в аорті морської свинки, посилена токсином Goniopora. J Pharm Exp Ther 223: 790-794.
18. Kaul PN, Kulkarni SK, Wienheimer AJ, Schmitz FJ, Karns TKB (1977) Фармакологічно активні речовини з моря. II. Різні серцево-судинні активності, виявлені в екстрактах морських організмів. Lloydia 40: 253-268.
19. Кох Е.Г.Л. (1995) Хімічна війна серед склерактинів: біоактивні природні продукти з Tubastraea faulkneri Wells вбивають личинки потенційних конкурентів. J Exp Mar Biol Ecol 251:141-160
20. Koh EGL (1997a) Чи ведуть склерактинові корали хімічну війну проти мікробів? J Chem Ecol 23: 379-98.
21. Koh EGL (1997b) Секреція біологічно активних сполук склерактиновими коралами. Proc 8th Int Coral Reef Sym 2: 1263-6.
22. Fearon RJ, Cameron AM (1997) Попередні дані, що підтверджують здатність герматипічних коралів негативно впливати на личинки та ранні стадії заселення твердих коралів-конкурентів. J Chem Ecol 23(7): 1769-1780.
23. Mc Caffery EJ, Endean R (1985) Антимікробна активність тропічних і субтропічних губок. Mar Biol 89: 1-8.
24. Muramatsu I, Fiujiwara M, Miura A, Narahashi T (1985) Вплив токсину Goniopora на гігантські аксони раків. J Pharm Exp Ther 234: 307-315.
25. Muramatsu I, Fiujiwara M, Ikushima S, Ashida K (1980) Вплив токсину Goniopora на кровоносні судини морських свинок. Naunyn-Schmie Arch Pharmacol 312: 193-197
26. Нода М, Мурамацу І, Фудзівара М, Ашида К (1985) Вплив токсину гоніопори на передсердний м’яз бичка залежить від частоти. Наунін-Шмі Арх Фармакол 330: 59-66.
27. Нода М, Мурамацу І, Фудзівара М (1984) Вплив токсину Goniopora на мембранні струми передсердного м’яза жаби-бика. Наунін-Шмі Arch Pharmacol 75-80.
28. Qar J, Schweitz H, Schmid A, Lazdunski M (1986) Поліпептидний токсин з корала Goniopora: очищення та дія на Са2+ канали. FEBS 202(2): 331-336.
29. Sammarco PW, Coll JC, LaBarre S (1985) Конкурентні стратегії м’яких коралів (Coelenterata: Octocorallia). II. Змінні захисні реакції та сприйнятливість до склерактинових коралів. J Exp Mar Biol Ecol 91: 199-215.
30. Sammarco PW, Coll JC (1990) Відсутність передбачуваності у функції терпеноїдів: множинні ролі та інтеграція з відповідними адаптаціями у м’яких коралів. J Chem Ecol 16: 273-89.
31. Sammarco PW, Coll JC (1987) Хімічна екологія альціонарних коралів. In: Біоорганічна морська хімія, том 2, (Paul J. Scheuer, ed.). Springer-Verlag, Berlin: 87-116.
32. Sammarco PW, Coll JC, LaBarre S, Willis B (1983) Конкурентні стратегії м’яких коралів (Coelenterata: Octocorallia): алелопатичні ефекти на окремих склерактинових коралах. Коралові рифи 2: 173-8.
33. Sheppard CRC (1979) Міжвидова агресія між рифовими коралами з посиланням на їх розподіл. Mar Ecol Prog Ser 1: 237-47.
34. Toonen, Rob J. 2001. Goniopora. FAMA 24(6): 142-158

Source: reefs.com