Літні гарячі спалахи та зимові умови: Моделювання спалахів “білого синдрому” на коралах Великого Бар’єрного рифу

* E-mail: scott.heron@noaa.gov Афіліації Центр спостереження за кораловими рифами, Національне управління океанічних і атмосферних досліджень, Таунсвілл, Квінсленд, Австралія, Фізичний факультет і Морська геофізична лабораторія, Школа інженерних і фізичних наук, Університет Джеймса Кука, Таунсвілл, Квінсленд, Австралія ⨯

афілійована школа морської і тропічної біології та Центр передового досвіду АРК з вивчення коралових рифів, Університет Джеймса Кука, Таунсвілл, Квінсленд, Австралія ⨯

Кафедра фізики та морська геофізична лабораторія, Школа інженерних та фізичних наук, Університет Джеймса Кука, Таунсвілл, Квінсленд, Австралія ⨯

Центр спостереження за кораловими рифами, Національне управління океанічних і атмосферних досліджень, Сілвер-Спрінг, штат Меріленд, Сполучені Штати Америки ⨯

афілійована школа морської і тропічної біології та Центр передового досвіду АРК з вивчення коралових рифів, Університет Джеймса Кука, Таунсвілл, Квінсленд, Австралія ⨯

Програма довгострокового моніторингу, Австралійський інститут морських наук, Таунсвілл, Квінсленд, Австралія ⨯

Літні гарячі спалахи та зимові умови: Моделювання спалахів “білого синдрому” на коралах Великого Бар’єрного рифу

• Скотт Ф. Херон,
• Бетт Л. Вілліс,
• Вільям Дж,
• C. Марк Ікін,
• Кеті А. Пейдж,
• Ян Р. Міллер

• Опубліковано: 17 серпня 2010 року
• https://doi.org/10.1371/journal.pone.0012210

Рисунки

Анотація

Коралові рифи зазнають дедалі більшого тиску в умовах зміни клімату, однією з таких загроз є частіші та руйнівніші спалахи хвороб коралів. Тепловий стрес, спричинений підвищенням температури, вважається одним з причин спалахів захворювань, що спостерігаються на Великому Бар’єрному рифі в Австралії та в інших регіонах світу. У цій статті ми досліджуємо сезонний вплив супутникової температури на поширеність захворювань коралів, відомих як “білі синдроми” на Великому Бар’єрному рифі, враховуючи як тепловий стрес влітку, так і відхилення від середніх температур протягом попередньої зими. Ми виявили високу кореляцію (r 2 = 0,953) між літніми теплими тепловими аномаліями (Hot Snap) та поширеністю хвороб під час спалахів. Включення термічних умов протягом попередньої зими показало, що значне зменшення кількості спалахів захворювань відбувалося після особливо холодних зим (Cold Snap), що потенційно пов’язано зі зменшенням патогенного навантаження. Крім того, спалахам хвороб часто передували м’які зими (тобто не надмірно холодні та не надмірно теплі). І навпаки, спалахи хвороб, як правило, не виникали після теплих зим, що, можливо, пов’язано з підвищеною стійкістю коралів-хазяїв до хвороб. Розуміння балансу між впливом теплих і холодних зим на спалахи захворювань буде важливим в умовах потепління клімату. Поєднання впливу зимових і літніх теплових ефектів призвело до створення алгоритму, який дає як сезонний прогноз ризику захворювання наприкінці зими, так і моніторинг ризику спалаху захворювання в режимі, близькому до реального часу, протягом літа. Ця супутникова система може надати менеджерам коралових рифів оцінку ризику за три-шість місяців до початку літнього сезону, яка потім може бути уточнена за допомогою літніх спостережень у режимі, близькому до реального часу. Ця система може розширити можливості менеджерів з підготовки та реагування на можливі спалахи захворювань, а також зосередити дослідницькі зусилля на покращенні розуміння впливу навколишнього середовища на хвороби коралів в епоху швидкозмінного клімату.

Цитування за: Heron SF, Willis BL: Heron SF, Willis BL, Skirving WJ, Eakin CM, Page CA, Miller IR (2010) Summer Hot Snaps and Winter Conditions: Моделювання спалахів синдрому Білого на коралах Великого Бар’єрного рифу. PLoS ONE 5(8): e12210. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0012210

Редактор: Стів Волмер, Північно-Східний університет, Сполучені Штати Америки

Отримано: 20 квітня 2010 р.; Прийнято: 8 липня 2010 р.; Опублікована: 17 серпня 2010 р.

Це стаття з відкритим доступом, яка розповсюджується на умовах декларації Creative Commons про суспільне надбання, яка передбачає, що після розміщення в суспільному надбанні ця робота може вільно відтворюватися, розповсюджуватися, передаватися, модифікуватися, будуватися на основі або іншим чином використовуватися будь-ким з будь-якою законною метою.

Фінансування: Ця робота була підтримана Програмою збереження коралових рифів NOAA; Робочими групами Світового банку / Глобального екологічного фонду з цільових досліджень коралових рифів, дистанційного зондування та хвороб коралових рифів; та Дослідницьким центром морських і тропічних наук. Фінансуючі організації не брали участі в розробці дизайну дослідження, зборі та аналізі даних, прийнятті рішення про публікацію або підготовці рукопису.

Конкуруючі інтереси: Автори заявили про відсутність будь-яких конкуруючих інтересів.

Вступ

Спалахи хвороб здатні завдати значної шкоди кораловим рифам не тільки внаслідок масової загибелі каркасних коралів, але й через наслідки для багатьох інших залежних рифових організмів і, як наслідок, ймовірність фазових зрушень у структурі угруповань [наприклад, 1,2]. Дані різноманітних досліджень свідчать про те, що тенденції до збільшення кількості та тяжкості ураження коралів хворобами за останні три десятиліття [3] пов’язані з температурними аномаліями. Зокрема, спостерігалося, що випадки захворювань збігалися з епізодами знебарвлення коралів або слідували за ними як у Карибському, так і в Індо-Тихоокеанському рифових регіонах [4]-[7], що свідчить про зв’язок з підвищеною температурою та/або підвищеною сприйнятливістю коралів-господарів. Більше того, для ряду захворювань коралів на Великому Бар’єрному рифі було виявлено сезонний сигнал у поширеності хвороб, причому температура є одним з найбільш вірогідних рушійних факторів [4], [8], [9]. Нещодавнє моделювання також підкреслює ймовірність того, що деякі спалахи хвороб коралів пов’язані з екстремальними температурами води, можливо, шляхом поєднання інших факторів, таких як високий кораловий покрив [10]. Аналіз впливу зміни клімату на низку наземних і морських патогенів та їхніх хазяїв свідчить про те, що потепління може посилити розвиток і виживання патогенів, а також підвищити сприйнятливість хазяїв [11]. Наприклад, було показано, що поверхневий шар слизу, який пригнічує ріст патогенів на здорових коралах, демонструє зниження антибіотичних властивостей під час теплового стресу, що призводить до зниження стійкості до хвороб [12]. Ця зміна в поверхневому мікробному співтоваристві може відбуватися швидко при порогових значеннях, які ще не вивчені, і може зберігатися протягом тривалого часу після закінчення теплового стресу [13]. Розуміння зв’язку між температурними аномаліями та хворобами коралів набуває першочергового значення з огляду на зростаючу кількість доказів того, що температурні аномалії сприяють збільшенню частоти та тяжкості спалахів інфекційних захворювань коралів у всьому світі та безповоротному занепаду екосистем коралових рифів, особливо у поєднанні зі збільшенням епізодів знебарвлення коралів.

Супутниковий моніторинг температури морської поверхні (SST) був використаний в якості основи для декількох метрик, які оцінюють зв’язок між термічним стресом і знебарвленням коралів [14], [15]. Ці показники забезпечують успішне прогнозування подій знебарвлення коралів по всьому світу (наприклад, , , демонструючи прямий зв’язок, що існує між тепловим стресом та розпадом симбіотичної асоціації коралів та симбіозу Symbiodinium, відомим як знебарвлення коралів. Супутниковий моніторинг у режимі, близькому до реального часу, надає менеджерам рифів життєво важливу інформацію, яка може забезпечити швидке реагування на ситуацію. Якщо існують подібні зв’язки між виникненням захворювань та температурними показниками, то можна буде прогнозувати ризик спалаху захворювань на основі умов навколишнього середовища. Модельні дослідження можуть забезпечити механізм для вивчення природи таких зв’язків, тим самим поглиблюючи наше розуміння факторів, що сприяють підвищенню ризику захворювання.

Попереднє моделювання [10] використовувало SST у поєднанні з довгостроковими записами поширеності хвороб для визначення як коралового покриву, так і теплового стресу як важливих факторів поширеності білого синдрому на Великому Бар’єрному рифі (GBR), Австралія. Ризик захворювання прогнозувався за допомогою метрики WSSTA (щотижнева аномалія SST), яка підраховує кількість тижнів протягом попереднього однорічного періоду, коли аномалія температури була на рівні або вище +1°C. Аномалія для кожного тижня розраховувалася шляхом віднімання довгострокової середньої температури для цього тижня від виміряної температури. Дослідження дійшло висновку, що значна частина досліджень з високим рівнем захворюваності відбулася в місцях, де протягом попереднього року спостерігалися п’ять або більше тижнів аномально теплих температур в районах з високим (понад 50%) кораловим покривом. Було висловлено припущення, що тепловий стрес є необхідною, але недостатньою умовою для прогнозування спалахів захворювань. Однак метрика WSSTA враховує лише кількість теплих аномалій, не беручи до уваги ні величину теплих (позитивних) температурних аномалій, ні будь-які наслідки негативних аномалій, які також можуть впливати на здоров’я коралів-хазяїв [наприклад, 16,17], їх симбіотичні водорості або вірулентність патогенних мікроорганізмів.

Було виявлено причинно-наслідковий зв’язок між патогеном коралів Vibrio coralliilyticus та синдромами білих коралів (БК) у різних місцях Тихого океану [18]. Теплі аномалії були пов’язані зі збільшенням популяцій та вірулентності патогенів [19], а також було запропоновано висновок, що холодні аномалії можуть зменшити виживання, щільність та вірулентність патогенів [11]. Зменшення кількості WS від літніх досліджень до наступних зимових досліджень на острові Ящірка на півночі Великого Бар’єрного рифу [8] вказує на роль холодних термічних аномалій у динаміці захворювання. Зокрема, холодні температурні аномалії, особливо в зимові місяці, можуть зменшити навантаження патогенів і, таким чином, ризик спалахів захворювань наступного літа.

Тут ми спиралися на існуючі результати [10], щоб розробити метрики SST, які включали вплив теплих літніх аномалій, холодних зимових аномалій та загальних зимових умов, щоб з’ясувати зв’язок між поширеністю синдромів коралового білого кольору та температурою. Ми шукали метод прогнозування ризику спалаху захворювання на основі супутникових параметрів навколишнього середовища, маючи на меті створити оперативно доступний інструмент для менеджерів. Враховуючи складність впливу температури на корали та їх патогени, ми дослідили як позитивні, так і негативні теплові явища, їх величину та актуальність у різні сезони, щоб розробити алгоритм дерева рішень.

Методи

Польові дослідження захворювань

Існує загальна нестача довгострокових наборів даних про поширеність хвороб коралів. Завдяки своїй довготривалості та великому просторовому охопленню, дослідження Австралійського інституту морських наук (AIMS) щодо білих синдромів (БС) на Великому Бар’єрному рифі (GBR) [20] забезпечують один з найкращих наборів даних, за допомогою якого можна дослідити зв’язок між SST та виникненням хвороб. Для цього дослідження ми використовували польові спостереження за хворобами коралів, проведені в рамках Програми довгострокового моніторингу (LTMP) та Програми репрезентативних ділянок (RAP) AIMS протягом 1998-2007 рр., згідно з дозволом, наданим Адміністрацією морського парку GBR. Загалом, 47 пунктів LTMP та 56 пунктів RAP моніторилися щорічно або раз на два роки по всій довжині GBR, включаючи внутрішні, середні та зовнішні рифи шельфу (рис. 1; див. [20] для отримання детальної інформації щодо термінів проведення досліджень). Протоколи моніторингу були ідентичними в цих двох програмах; п’ять стрічкових трансект (2 м × 50 м) були закладені на трьох ділянках для кожного місця розташування рифу (загалом 1500 м 2 ). Трансекти були постійно позначені для повторних відвідувань і фотографувалися по всій довжині для підтвердження записів даних і детального пост-аналізу бентосного співтовариства, включаючи оцінку структури бентосу (відсоткове співвідношення твердих і м’яких коралів до роду, плюс інші категорії бентосу, такі як водорості, губки і тип субстрату). У деякі роки кількість трансект на деяких ділянках була зменшена через погодні умови та/або проблеми з безпекою.

Слайд PowerPoint
збільшене зображення
оригінальне зображення

Рисунок 1. Карта Великого Бар’єрного рифу, що показує місця розташування рифів, обстежених на предмет чисельності білого синдрому.

Дослідження проведені в рамках програм AIMS LTMP та RAP. Червоними символами позначені місця, де під час досліджень AIMS спостерігався спалах БС. Сектори дослідження вказані для CL = Куктаун-Лізард, CA = Кернс, WH = Уайтсандей, SW = Свейнс і CB = Козерог-Бункер.

Для цього дослідження були відібрані такі дані, як “загальна кількість випадків білого синдрому” (TWS), підсумовування спостережень за втратою тканин, що характеризується передньою частиною нещодавно оголеного скелета в поєднанні з відсутністю хижаків або інших видимих збудників, та “відсоток покриття Acropora spp.”, що є мірою щільності хазяїнів. Повідомлялося, що синдроми білої плямистості є одними з найбільш поширених і руйнівних захворювань коралів на GBR. Хоча корали в категорії TWS не були ідентифіковані, акропорові корали, як правило, найбільш сприйнятливі до WS [8] і складають найбільший відсоток коралів у рифових угрупованнях GBR [21], [22]. У випадках, коли кількість трансект була зменшена порівняно зі стандартним протоколом, кількість захворювань була пропорційно збільшена до стандартної площі (кількість на 1500 м 2 ).

Визначення спалаху хвороби

A disease outbreak, or epizootic, has been defined as the occurrence of disease at an unexpected time or place, or at a rate greater than expected [23]. The 10-year WS dataset (1998–2007) spanned years and locations where WS was absent; and years and locations where WS abundance increased up to 20-fold beyond apparent background levels [8]. In the absence of longer-term data from which to establish more rigorous baselines, we defined a threshold for WS outbreaks across all locations by statistically isolating unusually high disease events. Our definition assumed that (a) outbreaks did not occur in all years within the record; and (b) outbreaks did not occur at all survey locations in outbreak years. These assumptions were reasonable given the temporal and geographic extent (>1700 км по довжині ГБР) обстежень.

Для визначення порогу спалаху в наборі даних WS було обрано максимальну спостережувану чисельність хвороби для кожного року та розраховано загальне середнє значення та стандартне відхилення цих максимумів. Викиди (тобто спалахи) були визначені як максимальні значення чисельності, які перевищували загальне середнє значення плюс одне стандартне відхилення. Будь-які такі викиди замінювалися наступним за величиною значенням чисельності за цей рік, а загальне середнє значення та стандартне відхилення перераховувалися заново. Цей процес повторювався до тих пір, поки не залишалося жодного викиду, а поріг спалаху визначався як сума остаточних значень загального середнього значення та стандартного відхилення максимумів, причому всі виключені викиди таким чином визначалися як спалахи.

Параметри на основі температури

У попередньому дослідженні [10] використовувався ретроспективний набір даних Pathfinder v5.0 SST [24] з просторовою та тижневою часовою роздільною здатністю ∼4 км. Дані були заповнені в часі за допомогою простої інтерполяції, якщо хмарні або інші алгоритмічні тести вважали якість значення SST низькою. Тут ми також використовували набір даних Pathfinder v5.0 як джерело температурних даних, але використовували лише нічні дані, оскільки вони, як правило, більш репрезентативні для мінливості температури на глибині коралів [25]. Крім того, ми застосували більш складну техніку заповнення прогалин, ніж та, що використовувалася раніше [10] для даних, які вважаються низької якості (значення якості нижче чотирьох [24]). Прогалини в даних заповнювалися за допомогою часової інтерполяції лише для прогалин тривалістю 3 тижні або менше. Понад цю довжину пропусків було визнано недоцільним проводити просту інтерполяцію через часовий масштаб океанічних процесів. Таким чином, будь-які прогалини, що залишилися, були заповнені шляхом порівняння температури навколишнього середовища в навколишніх пікселях з просторовою структурою кліматичних температур (середнє значення за 1985-2005 рр.) за той самий рік-тиждень і встановлення значення прогалини, що відповідає виявленій структурі. Набір даних SST охоплює період 1985-2005 рр. і дозволяє порівняти його зі спостереженнями AIMS за захворюваннями за період 1998-2005 рр.

Було розроблено декілька нових метрик умов навколишнього середовища для порівняння з даними щодо чисельності ВГС in situ та для покращення метрики WSSTA [10]. Було досліджено різноманітні додаткові метрики на основі температури (включаючи максимальну та мінімальну температуру; максимальну та мінімальну аномалію; та температурні події вище або нижче різних порогових значень); три метрики, які забезпечили значну прогностичну спроможність, представлені тут. Ці показники включають як величину, так і тривалість аномальних термічних явищ шляхом інтеграції температурних аномалій у часі; таким чином, їх одиницями виміру є °C-тижні. Для кожної метрики ми розраховували аномалії від базової температури та підсумовували аномалії за період накопичення (див. приклад на рис. 2).

Слайд PowerPoint
збільшене зображення
оригінальне зображення
Рисунок 2. Температурні метрики для вибіркового температурного часового ряду.

Показано для Слейт-Рифу (149°55′ сх.д., 19°40′ пд.ш.). Показник Hot Snap накопичується, коли температура перевищує середнє літнє значення (суцільна червона лінія) плюс одне літнє стандартне відхилення (пунктирна червона лінія). Показник “Зимові умови” накопичує аномалії по відношенню до середнього зимового значення (суцільна синя лінія), які знаходяться в межах трьох зимових місяців та/або нижче середнього зимового значення плюс одне відхилення від зимового стандартного значення (пунктирна синя лінія). Показник “Холодне похолодання” накопичується, коли температура опускається нижче середнього значення за зиму мінус одне стандартне відхилення за зиму (пунктирна синя лінія).

Показник “Гаряче потепління” визначає, чи спостерігалися незвично теплі умови протягом літнього періоду, що передував кожному дослідженню захворюваності. Піксельна середня температура влітку була побудована шляхом усереднення всіх значень SST з трьох найтепліших кліматичних місяців. Літнє стандартне відхилення також розраховувалося для кожного пікселя і використовувалося для виявлення значно теплих відхилень від середнього значення за літо. Гарячі сплески відбувалися тоді, коли температура перевищувала базову лінію, визначену для гарячих сплесків як одне стандартне відхилення від середнього значення за літо. Період накопичення включав дати від трьох місяців до останнього літа, що передувало кожному дослідженню, до дати проведення дослідження. Ми накопичували температури, що перевищували літню базову лінію протягом цього періоду, включаючи значення за межами кліматично найтепліших місяців, щоб врахувати будь-яке позасезонне потепління. Оскільки лише позитивні аномалії вносять свій внесок у метрику Hot Snap, накопичення теплового стресу на момент проведення досліджень захворювань було або позитивним, або нульовим.

Показник “Холодний стрибок” по суті є зимовим наслідком “Гарячого стрибка”, поєднуючи величину та тривалість холодних явищ, що передують літньому накопиченню тепла. Попіксельні середні зимові температури та стандартні відхилення були визначені з усіх значень SST, які мали місце протягом трьох найхолодніших місяців. Базова лінія похолодання була встановлена на одне зимове стандартне відхилення нижче середньозимового значення. Період накопичення даних охоплював дев’ять місяців, що передували останньому літу (тобто, холодне похолодання розраховується до гарячого похолодання). Температури нижче цієї базової лінії, включаючи будь-які аномально низькі температури за межами визначених зимових місяців, були накопичені. Це дозволило перевірити гіпотезу про те, що аномальні холодні умови негативно впливають на патогенні мікроорганізми, зменшуючи ризик спалахів захворювань. Тільки негативні аномалії (тобто температури, нижчі за базову лінію) роблять внесок у метрику “Холодне похолодання”, що призводить до від’ємних (аномально холодних) або нульових значень метрики.

Показник зимових умов забезпечує альтернативний показник підготовки до зими, вимірюючи загальні умови найхолодніших місяців у річному температурному циклі. Цей показник був розроблений для визначення того, чи була зима незвично холодною або теплою, що потенційно може вплинути на навантаження патогенів та/або сприйнятливість хазяїна і, таким чином, на ризик захворювання у разі подальшого теплого літнього стресу. Використовуючи ті ж самі зимові середні значення та стандартні відхилення, що були розраховані для показника “Холодне похолодання”, базовий рівень зимових умов був встановлений на рівні середньої зимової температури. Період накопичення включав (а) будь-який час, коли температура була на рівні або нижче середньозимового значення плюс одне стандартне відхилення, щоб включити всі умови, подібні до зимових; і (б) три зимові місяці, навіть у періоди, коли температура перевищувала одне стандартне відхилення вище середньозимового значення – фіксуючи незвично теплі періоди протягом зими. Таким чином, аномалії, розраховані відносно базової лінії зимових умов, можуть бути як від’ємними, так і додатними. Всі аномалії за цей період були акумульовані в метриці зимових умов, що дає загальну оцінку зимових умов, які можуть бути як позитивними, так і негативними по відношенню до середнього кліматологічного показника.

Оскільки набір даних Pathfinder SST обробляється ретроспективно, тобто дані не виробляються в режимі реального часу, для продукту, близького до реального часу, потрібен інший набір даних. В даний час NOAA Coral Reef Watch виробляє свій оперативний SST в режимі, близькому до реального часу, двічі на тиждень і з просторовою роздільною здатністю ∼50 км (0,5°) для світового океану [25]. Оперативний SST використовує той самий алгоритм розділеного вікна, що і набір даних Pathfinder, але іншу методологію очищення від хмар. Ми перевірили потенціал використання вищезазначених метрик для забезпечення оцінки ризиків у режимі, близькому до реального часу, за допомогою оперативних продуктів NOAA, оцінюючи метрики гарячого, холодного та зимового стану, розраховані за допомогою 50-кілометрового набору даних SST, що надходить двічі на тиждень. Ці 50-кілометрові дані були отримані з тих самих 4-кілометрових даних Pathfinder, що й вище, але з підвибіркою за алгоритмом, подібним до того, який використовується для даних, що надходять у режимі, близькому до реального часу [26].

Розробка алгоритму ризику спалаху

Було показано, що спалахи ВС залежать від численних факторів навколишнього середовища, а також біотичних факторів, таких як щільність хазяїв [наприклад, 10], що відображає роль, яку взаємодія між кораловими хазяями та патогенами відіграє у спричиненні захворювання [23]. Оскільки показники SST зосереджені на трьох різних аспектах температурного стресу, кожен з них був протестований незалежно для оцінки його ролі в описі ризику захворювання. Потім були розроблені алгоритми для об’єднання різних комбінацій інформації з цих показників у систему дерева рішень [27] для прогнозування ризику спалаху. Спалахи ВГ були спрогнозовані з використанням метрик SST на відстані 4 км та 50 км для порівняння результатів роботи системи в ретроспективному та близькому до реального часу глобальному просторовому дозволі, відповідно.

Результати

Перекриття дат дослідження захворювань з періодами збору супутникових даних SST між 1998 і 2005 роками дозволило отримати набір даних з 342 точок, за допомогою яких можна дослідити взаємозв’язок між поширеністю ВГС і тепловими аномаліями. Січень-березень були трьома найтеплішими (тобто літніми) місяцями в усіх точках спостережень. Аналогічно, три найхолодніші місяці також йшли підряд (липень-вересень у всіх точках дослідження, окрім однієї), що дозволило визначити безперервні сезони для кожної точки. Виходячи з цих емпірично отриманих визначень сезонних термінів, 84 дослідження захворювання відбулися восени, 104 – взимку, 107 – навесні та 47 – влітку. Кораловий покрив Acropora spp. у 342 дослідженнях становив 14,0±16,7% (середнє значення ± стандартне відхилення). На основі цієї мінливості ми встановили поріг високого коралового покриття на рівні 30% (середнє значення плюс одне стандартне відхилення).

Визначення спалаху хвороби

Середнє значення річних максимальних значень чисельності ВГС, за винятком викидів (див. Методи), становило 38,7 випадків ВГС на 1500 м 2 (стандартна площа обстеження), зі стандартним відхиленням 10,9 випадків на 1500 м 2 (Рис. 3). На основі ітеративного підходу, який ми використовували для розрахунку цього середнього значення та стандартного відхилення, ми визначили, що спалах ВХС у цих місцях розташування ГПЗ мав місце, коли кількість випадків захворювання досягала або перевищувала 50 випадків на 1500 м 2 ; тобто, коли кількість випадків ВХС була більшою за середнє значення річних максимумів плюс один середньоквадратичний відхил. Це значення приблизно збігалося з верхньою межею хмари даних, яка простягалася через весь діапазон значень покриття Acropora і Hot Snap, і в цілому була відокремлена від високих значень чисельності хвороби, чітко пов’язаних зі спалахами (рис. 4а,б), що підтверджує його використання в якості порогового значення спалаху. На основі цього порогового значення спалахи ВХС були зареєстровані в 13 дослідженнях (3,8%) у період з 1998 по 2005 рр. (період порівняння з супутниковими даними). Всі спалахи відбулися у 2001 та 2002 роках на рифах середнього та зовнішнього шельфу в північній та південній частинах ПЗЧМ (місця позначені на рис. 1). Переважна більшість спалахів була виявлена під час зимових місячних досліджень (n = 10 досліджень), решта три спалахи були виявлені під час весняних досліджень. Вища частота спалахів ВБ, виявлених під час зимових досліджень, може відображати вдвічі більшу кількість досліджень, виконаних взимку, порівняно з літніми місяцями. Кораловий покрив акропори був високим (≥30%) у 10 з 13 місць спалахів.

Слайд PowerPoint
збільшене зображення
оригінальне зображення

Рисунок 3. Поширеність білого синдрому на графіку проти років дослідження, показуючи події спалаху (червоний трикутник).

Поріг спалаху визначено за допомогою ітеративного аналізу (див. Методи). Відкриті сині квадрати відповідають спостереженням за хворобою, інтерпретованим як неспалахові випадки, з річним максимумом неспалахів, що не перевищують одного стандартного відхилення від їх середнього значення, позначені синіми трикутниками. Синя лінія показує середнє значення річного максимуму без спалахів (38,7 випадків ВГС на 1500 м 2 ); червона лінія – поріг спалаху, що на одне стандартне відхилення (10,9 випадків ВГС на 1500 м 2 ) перевищує середнє значення.

Слайд PowerPoint
збільшене зображення
оригінальне зображення
Рисунок 4. Варіація кількості випадків захворювання на білий синдром з кораловим покривом та супутниковими показниками на відстані 4 км.

Форма та колір символу вказують на те, чи був кораловий покрив Acropora spp. низьким: (а) Покриття Acropora spp.; (б) Потепління; (в) WSSTA; (г) Похолодання; та (д) Зимовий стан.

Діаграми розсіювання кількості захворювань на тлі коралового покриву Acropora spp. (рис. 4а) та 4-кілометрові супутникові метрики (рис. 4б-д) підкреслюють велику кількість ділянок з низькою або нульовою чисельністю WS, зареєстрованих під час обстежень захворювань. Розглядаючи лише ті дослідження, в яких були зафіксовані спалахи ВБ, було виявлено позитивну кореляцію (r 2 = 0,36) між відсотком покриття Acropora spp. та чисельністю ВБ (рис. 4а), таким чином, найвищі показники захворюваності спостерігалися в регіонах з найбільшим покриттям коралів-хазяїнів.

Параметри на основі температури

Повний набір температурних метрик, розроблених у цьому дослідженні, було порівняно з чисельністю захворювань; результати лише тих метрик, які виявилися прогностичними, описані нижче.

Для ділянок, де спостерігалися спалахи ВШ (≥50 випадків на 1500 м 2 ), також спостерігався сильний лінійний зв’язок між показником Hot Snap та чисельністю ВШ (ВШ = 39,0 + 59,8 * Hot Snap; r 2 = 0,953; рис. 4б), що свідчить про зв’язок між теплим температурним стресом та спалахами ВШ. Слід зазначити, що значення перехоплення напрочуд добре узгоджується із середнім річним максимальним значенням чисельності, за винятком викидів, що підтверджує порогове значення для спалахів, визначене в цьому дослідженні. Найвищі показники чисельності WS збігалися з найвищими значеннями Hot Snap, на відміну від закономірності, виявленої для метрики WSSTA [10] (рис. 4c). В останньому випадку найвищі показники чисельності ВБ були зареєстровані, коли показник WSSTA становив приблизно половину свого максимального значення, тоді як низькі або нульові показники чисельності ВБ були зареєстровані, коли показник WSSTA досягав піку, що свідчить про те, що показник Hot Snap є кращим показником теплового стресу, якого зазнають корали, ніж показник WSSTA. Хоча кореляція між спалахами ВБ та метрикою Hot Snap (r 2 = 0,953) була дещо вищою, ніж з WSSTA (r 2 = 0,834), позитивні значення обох метрик успішно передбачили 13 випадків високого рівня захворюваності. Однак, дослідження виявили велику кількість подій з низьким рівнем захворюваності, коли обидва показники показували високий тепловий стрес, що свідчить про те, що жоден з них не був достатнім для прогнозування кількості подій з низьким рівнем захворюваності: з 329 подій з низьким рівнем захворюваності, “гарячий стрибок” 0°C-тижнів правильно передбачив 92 події, в той час як WSSTA = 0 передбачив лише 65 подій. Підвищення метричного порогу до WSSTA ≥5 [10] дозволило правильно визначити більшу кількість випадків низького рівня захворюваності (216 з 329) ціною успішного прогнозування випадків високого рівня захворюваності (6 з 13); аналогічна картина була виявлена для гарячих тижнів ≥1°C (214 з 329 і 7 з 13, відповідно). Таким чином, спостережуваним спалахам ВГ передувало різке потепління, але аномально теплі літні умови були недостатніми для виникнення спалахів.

Аналіз метрики холодних похолодань (рис. 4d) показав, що найвищі показники чисельності ВГС спостерігалися за відсутності аномально низьких температур взимку. З 13 спалахів ЗС дев’ять відбулися після зим, коли не було різких похолодань (похолодання ≥-0,5°C-тижнів). Висновок також виявився вірним: нижчі рівні захворювання спостерігалися після зим, що характеризувалися різким похолоданням (<−0.5°C-weeks), suggesting that unusually cold periods hindered WS outbreaks. The remaining WS outbreaks occurred at Cold Snap values around −2.0°C-weeks, with considerably lower WS abundance than the highest disease counts. Thus, WS outbreaks were predominately seen after winters without significant Cold Snaps.

Діаграма розсіювання зимових умов (Рис. 4e) показує, що розподіл кількості захворювань був дещо зміщений праворуч від середнього базового значення зимових умов (теплий зсув). Найбільша кількість захворювань збігалася зі значеннями зимових умов у 2,5-6,5°C тижнів, які знаходилися в центрі діапазону спостережень за цим показником у всіх дослідженнях [діапазон: ві д-11 до +19]. Більшість спостережень спалахів ЗС (10 з 13) відбулися в межах цього центрального піку, що свідчить про те, що м’які зими (тобто такі, що не були ані незвично теплими, ані незвично холодними) могли сприяти виникненню спалахів ЗС. Наслідком цього є 329 досліджень без спалахів, з яких у 273 спостерігалися значення за межами центрального піку розподілу зимових умов. Це свідчить про те, що спалахи хвороби пригнічуються, коли їм передує прохолодніша або тепліша зима. Три спалахи за межами центрального піку були згруповані за значеннями зимових умов близьк о-6°C за тиждень; це групування не узгоджувалося з очевидною гауссовою огинаючою, що охоплює решту розподілу. Таким чином, спалахи ВХС переважно спостерігалися після м’яких зим, зрідка після незвично холодних зим і не спостерігалися після теплих зим.

Повторний розрахунок метрик з використанням 50-кілометрових, двотижневих даних SST дав аналогічні результати (див. рис. S1 у допоміжному онлайн-матеріалі). Сильний лінійний зв’язок між високим рівнем захворюваності та різким похолоданням зберігся (r 2 = 0,878), так само як і зв’язок між високим рівнем захворюваності та відсутністю різкого похолодання. Пік показника зимових умов був ближчим до нуля, що, ймовірно, є функцією алгоритму субвибірки з теплим ухилом, який дає послідовно підвищену температуру в показниках на відстані 50 км порівняно з показниками на відстані 4 км. М’які зимові умови для 50-кілометрових супутникових даних були дещо холоднішими (1,0-5,0°C-тижнів), ніж для 4-кілометрових зимових умов. Хоча мінливість була дещо вищою, ніж для 4-кілометрових показників, прогностична здатність цих показників з роздільною здатністю 50 км залишається високою.

Розробка алгоритму ризику спалаху

Використовуючи визначений нами поріг для спалаху хвороби (≥50 випадків ВГС на 1500 м 2 ), ми підвищили ефективність прогнозування ризику спалаху, об’єднавши результати наших трьох сателітних метрик у систему дерева рішень. Успішний інструмент прогнозування повинен передбачати ймовірність як високої, так і низької чисельності захворювання. Хоча кораловий покрив Acropora spp. не може бути виявлений за допомогою дистанційного зондування, поріг ≥30% забезпечує керівництво для визначення рифів, для яких можна очікувати, що ця система буде працювати належним чином. Для рифів, які відповідали або перевищували 30% коралового покриву, наступна система забезпечила найбільший успіх у прогнозуванні спалахів ВБ: (1) Сезонний прогноз з використанням лише зимових показників для прогнозування ризику на 3-6 місяців вперед; і (2) Оцінка ризику спалаху в режимі, близькому до реального часу, під час літнього теплого періоду.

Спочатку алгоритм сезонного прогнозу оцінював дві зимові метрики. Території, які пережили не дуже м’яку зиму (показник зимових умов за межами діапазону 2,5-6,5°C-тижнів) та/або пережили різке похолодання, були визначені як такі, що не мають “ризику” спалаху захворювання. Місця, які пережили м’яку зиму та не зазнали різкого похолодання (≥-0,5°C за тиждень), були віднесені до категорії “Ризик” у Сезонному прогнозі. По-друге, ті рифи, які були віднесені до категорії “В зоні ризику” після закінчення зими, були перевірені на предмет ризику спалаху влітку. Для місць, де зима була м’якою і не було різкого похолодання, ризик спалаху майже в режимі реального часу визначався за значенням показника різкого похолодання, діапазон якого становив 0-6°C-тижнів для низького та високого ризику.

(1) Сезонний прогноз (3-6 місяців)

М’яка зима:

Слайд PowerPoint
збільшене зображення
оригінальне зображення
Рисунок 5. Кількість спостережуваних хвороб у порівнянні з супутниковими показниками.

(a) 4 км метрики літнього стресового моніторингу; (b) 4 км метрики сезонного прогнозу після зими; (c) 50 км метрики літнього стресового моніторингу; і (d) 50 км метрики сезонного прогнозу після зими. Кораловий покрив Acropora spp. позначений відкритими помаранчевими колами (<30%); and violet squares (≥30%).

Слайд PowerPoint
збільшене зображення
оригінальне зображення
Рисунок 6. Карти метрик та оцінок ризиків за 2001-02 рр.

Обговорення

Використання моделювання для вивчення взаємозв’язку між сезонними температурними аномаліями та чисельністю хвороб коралів виявило важливість як теплих літніх, так і холодних зимових температурних аномалій для пояснення закономірностей чисельності білого синдрому на Великому Бар’єрному рифі. Спалахи БС показали чіткі взаємозв’язки з усіма трьома розробленими температурними метриками, тобто з напружено теплими літніми періодами, з відсутністю незвично холодних умов протягом попередньої зими і з загальними м’якими умовами протягом попередньої зими. Однак, поєднання цих трьох показників у системі дерева рішень дало найбільший потенціал для прогнозування ризику спалаху ВГС.

The significant correlation between Hot Snaps and WS abundance confirmed that WS outbreaks typically occur following anomalously warm summer periods. The Hot Snap metric provided an improvement over the WSSTA metric [10] in describing WS abundance, indicating that a simple count of warm weeks did not adequately characterise outbreak risk. This improvement likely resulted from the inclusion of both magnitude and duration of the anomaly in the Hot Snap metric and from accumulating warm stress only during the summer months, rather than through an entire year. The WSSTA metric included warmer-than-usual periods outside summer, which may have had an inverse influence on disease occurrence. Based on evaluation of the Winter Condition metric, warm periods during winter appear to reduce the likelihood of disease events, possibly through mechanisms such as increased host resistance. Thus, inclusion of only summer warm anomalies in the Hot Snap metric probably enhanced its sensitivity as a predictor of WS. For both Hot Snap and WSSTA metrics, high (>Вважається, що необхідною передумовою для спалахів ВХС є достатнє (30%) покриття Acropora spp. Однак, хоча і тепла температура, і високе покриття Acropora spp. виявилися необхідними для спалахів ВБ, вони не повністю пояснювали тимчасові закономірності виникнення хвороби. Зокрема, було кілька випадків низької чисельності ВХС, коли показники були високими. Таким чином, для розробки надійного прогнозу ризику спалаху були потрібні додаткові фактори.

Inclusion of the winter metrics in a conditional manner in the algorithm significantly reduced the number of false outbreak predictions. Most (9 of 13) disease outbreaks in surveys followed winters with few or no cold anomalies (i.e., Cold Snap ≥−0.5°C-weeks). This was consistent with the hypothesis that cold winters reduced WS abundance perhaps by reducing pathogen loads. The data did not support the alternative hypothesis that cold stress could have increased the susceptibility of corals to WS, although further study will be needed to verify this. The correlation between Cold Snaps and low-disease occurrence was an important result for understanding the influence of temperature on disease abundance and for the prediction of disease outbreaks. An exception to this general pattern was seen in a small group of disease observations that corresponded to Cold Snap of ca . −2.0°C-weeks. These surveys occurred during winter and were therefore being compared with Cold Snap values from almost one year before the surveys (i.e., before the preceding summer). This large time interval made it likely that other mechanisms intervened to exert greater influence on disease abundance, such as the most recent winter-like temperatures. Although we do not have a clear understanding of factors that might have influenced WS abundance in these surveys, we are constrained by the temporal frequency (annual, at best) of the dataset. However, these outbreaks were smaller in magnitude (0°C-weeks) and at sites with very high Acropora spp. cover (>45%). Таким чином, на чисельність ВПС, швидше за все, впливали умови попереднього літа (за 6 місяців до проведення досліджень), ніж умови попередньої зими (за 12 місяців до проведення досліджень).

Використання метрики зимових умов як попередньої умови також значно покращило прогнози, отримані за допомогою алгоритму. Кластеризація спалахів ЗС в центрі діапазону значень зимових умов (4,5°C-тижні; Рис. 4e) вказує на те, що більшість спалахів ЗС відбувалися після м’якої зими. Значення зимових умов показали позитивне зміщення, ймовірно, через те, що в період накопичення були включені зимоподібні умови на початку або наприкінці сезону. Ці періоди найчастіше були теплішими за середню зимову температуру. М’які зимові умови (2,5-6,5°C-тижнів) можуть збільшити потенціал для збереження патогенів протягом зими, забезпечуючи більшу популяцію, з якої може розвинутися спалах. Низька поширеність хвороби збігалася з нижчими (прохолоднішими) значеннями зимових умов, що підтверджує гіпотезу про те, що холодні зими зменшують ймовірність спалаху хвороби.

Interestingly, higher (warmer) values of the Winter Condition metric (>6,5°C-тижнів) також відповідали низькій чисельності ЗС, що свідчить про те, що спалахи хвороби не відбувалися після теплих зим. Такі умови могли покращити стійкість хазяїна, потенційно через такі механізми, як пригнічення патогенів внаслідок виробництва антибіотиків [12], чому можуть сприяти тепліші зими. Більшість моделей зміни клімату вказують на те, що зимові температури будуть зростати швидше, ніж літні [28]. Хоча зимове потепління може дозволити коралам розвинути більшу стійкість до хвороб, підвищення зимових температур також зменшить ймовірність похолодань, які, як видається, зменшують навантаження патогенів. Для оцінки цих альтернативних гіпотез необхідні закономірності в поширеності хвороб протягом більшої кількості років і в більш широкому діапазоні сезонних умов. Три значення спалахів, що спостерігалися при значенні зимових умо в-6°C за тиждень, були отримані з тих самих зимових досліджень, що обговорювалися в розділі “Холодне похолодання”. Як зазначалося вище, невідповідність цих точок моделі зимових умов могла бути результатом умов нещодавнього літнього сезону, а не умов попередньої зими, приблизно за рік до цього.

Найбільша корисність показника зимових умов полягала у покращенні прогнозування подій, що не призвели до спалахів, у місцях і в періоди, які не мали м’якої зими. Як описано вище, показник “Гарячі спалахи” використовувався для визначення рівня ризику під час літнього моніторингу в місцях з м’якою зимою. Кожен із задокументованих спалахів хвороби в місцях з високим рівнем покриття збігався з подіями Hot Snap; однак використання лише Hot Snap без урахування зимових умов призвело б до того, що значна частка (71%) подій Hot Snap не була б пов’язана зі спалахами (помилкове прогнозування спалаху). Коли прогнозування спалаху вимагало попередніх умов м’якої зими, рівень помилкових прогнозів у місцях з високим рівнем покриття знизився до 13%. Хоча вимога щодо м’якої зими не змогла передбачити зимові спостереження, про які йшлося вище, вона успішно відібрала найбільш серйозні спалахи. Можливо, існує поріг “гарячого спалаху”, який перекриває вимогу щодо попередньої м’якої зими; якщо він існує, його визначення покращить систему прогнозування. Однак ми не змогли визначити такий поріг за допомогою існуючого набору даних. Врахування м’яких зимових умов (2,5-6,5°C протягом тижня) покращило прогностичну здатність оцінки ризику спалаху влітку в режимі, близькому до реального часу (87% точності), порівняно з використанням лише літніх метрик (29% точності; Рис. 5a).

Ризик захворювання, пов’язаний з навантаженням патогена і передлітнім станом коралів-хазяїв, може бути оцінений заздалегідь до настання теплого сезону. З цією метою важливо враховувати комбінацію показників зимового стану та різкого похолодання для оцінки ризику спалаху, який може виникнути в літній період (тобто, сезонний прогноз). Ця комбінація показників може бути розрахована за кілька місяців до будь-якого наступного теплого стресу і вказує на передумови для спалахів. Рівень помилкових прогнозів спалахів у місцях з високим рівнем покриття було знижено з 79% до 42% завдяки включенню лише місць з м’якими зимовими умовами (Рис. 5b). Хоча останній показник помилкових прогнозів зменшився, він залишався занадто великим для того, щоб інструмент прогнозування міг вважатися остаточним. Однак, забезпечуючи 58% успіху в прогнозуванні спалахів на ділянках з високим рівнем покриття, Сезонний прогноз забезпечує консервативне, але корисне завчасне попередження про ризик захворювання. Навіть на цьому рівні навичок алгоритм забезпечує значну корисність, попереджаючи менеджерів рифів про потенційну можливість спалахів. Крім того, сезонний прогноз може сприяти дослідженням, спрямовуючи зусилля на дослідження потенційно ризикованих районів.

The combination of metrics from the winter and summer monitoring produced a system that provided both a Seasonal Outlook at the end of winter and near real-time monitoring of the Outbreak Risk through summer. The example in Fig. 6 shows the condition that was hindcast for 2001–2002 using 50 km metrics. The decision tree identified locations with mild Winter Condition values (2.5–6.5°C-weeks, blue in Fig. 6a) from winter 2001 and assessed risk if there was no Cold Snap (>-На основі даних, отриманих в результаті аналізу сезонного прогнозу (мал. 6b), наприкінці зими 2001 року було складено сезонний прогноз (мал. 6c), який було опубліковано. На наступне літо (2001-2002 рр.) у дереві рішень були використані значення “гарячих спалахів” (Рис. 6d) у зонах ризику, зазначених у Сезонному прогнозі, для створення карти ризику спалахів (Рис. 6e). Це зображення буде оновлюватися майже в режимі реального часу впродовж літа. Дослідження, проведені протягом шестимісячного періоду з центром на 18 жовтня 2002 року (накладені на Рис. 6c,e), показали, що кількість вібріонів в районі Бункерів Козерога (24° пд.ш.) перевищувала кількість вібріонів в районі Куктаун-Айленд-Лізард (15° пд.ш.), Уайтсандейс (20° пд.ш.) та в районі Суейнса (22° пд.ш.), що узгоджується з даними, наведеними на картах ризиків. Дослідження поблизу Кернса (17° пд.ш.) показали, що покриття Acropora становило менше 30%, і ілюструють необхідність інтерпретації ризику спалаху з використанням даних про місцеві коралові спільноти.

Зменшення просторової роздільної здатності супутникових даних SST до 50 км (рис. 5c) не призвело до суттєвого послаблення взаємозв’язків, встановлених між температурними показниками та спалахами ВХ за допомогою 4-кілометрових даних. Враховуючи, що ці перевірені за якістю 4-кілометрові дані доступні лише ретроспективно, порівняльна прогностична здатність при двох просторових роздільних здатностях дозволяє припустити, що цей підхід може бути застосований для забезпечення оцінки ризику спалаху хвороби коралів у режимі, близькому до реального часу, використовуючи існуючі оперативні дані. Менеджери та моніторингові групи можуть використовувати їх для визначення місць потенційних спалахів та вжиття управлінських заходів. Хоча для повної розробки та оцінки управлінських заходів знадобиться більше інформації про передачу хвороби та переносників, вони можуть включати закриття для мінімізації транспортування патогенів між рифами та зменшення стресових факторів, що підвищують сприйнятливість коралів до хвороб.

Статистичні дані, використані для визначення порогового рівня спалаху ВБ, є відправною точкою для розробки порогових рівнів для інших хвороб та/або місць, хоча дані про початок і розвиток хвороби в кожному місці все одно будуть потрібні. Такі дані необхідні для подальшого розуміння зв’язків між температурними коливаннями та поширеністю захворювань для кожного типу захворювання та кожного регіону коралових рифів. Ми очікуємо, що багато комбінацій хвороб і коралів будуть поводитися по-різному, однак, маючи більше даних, ми сподіваємося, що з’являться деякі загальні закономірності. Результати цього дослідження також підкреслюють необхідність того, щоб програми довгострокового моніторингу приурочували свої дослідження до відомих або передбачуваних причинних факторів (наприклад, теплий літній стрес). Найкраще було б проводити дослідження ГБР для ВРХ одразу після закінчення літа, щоб одразу ж після стресових температур.

Існує також необхідність дослідити зв’язок між спалахом хвороби та іншими факторами, які можуть вплинути на спалах хвороби. До них відносяться сильні течії та/або хвильова активність, які збільшують турбулентність; велика кількість переносників хвороби, включаючи рибу, водолазів і судна; відстань від наземних джерел надходження поживних речовин; і період часу, необхідний для промивання навколишніх вод.

Дані про захворювання, використані в цьому дослідженні, відносяться лише до однієї групи захворювань (білі синдроми) і в регіоні, де спостерігається чітка сезонність температурного сигналу. Алгоритм повинен бути протестований і доопрацьований у порівнянні з іншими дослідженнями цього захворювання для подальшої перевірки в цьому та інших місцях, а також з іншими захворюваннями, які впливають на корали та інші морські організми, перш ніж він буде широко застосовуватися. Однак, отримані результати є важливим кроком у виявленні взаємозв’язків, які можуть існувати між спалахами захворювань та фізичним середовищем. Потрібен більш частий моніторинг усіх типів захворювань для виявлення міжрічних та сезонних коливань, які можуть бути пов’язані з коливаннями температури. На щастя, зараз все більше організацій включають моніторинг хвороб коралів у свої протоколи досліджень. За умови ретельного планування експерименту та регулярного збору даних, підходи, подібні до описаного тут, можуть широко забезпечити завчасне попередження про хвороби коралів за допомогою використання супутникових даних SST.

Source: plosone.org