Нефотосинтезуючі корали: Вони дійсно тверді!

За останні 15 років можливість відтворити шматочок живого рифу у себе вдома досягла безпрецедентних висот. З розвитком освітлення високої інтенсивності утримання коралів, які потребують світла, стало можливим і тепер знаходиться в межах досяжності практично будь-якого акваріуміста. Такі корали, як Acropora, Montipora і Seriatopora зараз широко вирощуються і розмножуються шляхом фрагментації в домашніх акваріумах. Однак все ще існує група коралів, які, незважаючи на всі досягнення останніх п’ятнадцяти років, як і раніше виявляються практично неможливими для утримання. Хоча є поодинокі випадки, коли повідомлялося про певні успіхи, утримання цих коралів протягом тривалого періоду часу, коли ріст і розмноження наблизилися до природних темпів, все ще залишається недосяжним. Широко відомі як азооксантелатні або нефотосинтезуючі корали, вони включають кілька родин і родів. До них відносяться м’які корали, такі як Chironephthya , Dendronephthya , Scleronephthya , Siphonogorgia і Stereonephthya , горгонії, такі як Acabaria , Acalcygorgia , Melithaea і Subergorgia , чорні корали і дротяні корали, такі як Antipathes і Cirripathes , гідрокорали, такі як Stylaster і Distichopora , і, звичайно ж, кам’янисті корали в роді Tubastraea . Хоча термін “м’які” корали використовується для опису угруповання коралів, слід зазначити, що це загальний термін, який використовується в першу чергу для коралів підзагону Alcyoniia.

Зображення струмкового резервуара. Фото: S Brown.

Причини низьких показників успішності більшості цих коралів можна простежити в тому, що їм необхідно харчуватися планктоном. Необхідно забезпечити достатню кількість їжі, правильного типу і розміру. До недавнього часу дуже мало було відомо про харчові потреби цих коралів. Переважна більшість м’яких коралів і горгоній, доступних в хобі, в значній мірі покладаються на зооксантеллу в своєму харчуванні. Однак недавні дослідження показали, що зооксантелли можуть бути не в змозі задовольнити загальні харчові потреби всіх м’яких коралів. Фабриціус і Клумп (1995) виявили, що дванадцять найпоширеніших фотосинтезуючих видів м’яких коралів, досліджених на Великому Бар’єрному рифі, не могли задовольнити свої потреби у вуглеці лише за рахунок фотосинтезу

У зв’язку з цим виникає питання, звідки вони беруть вуглець? Багато октокоралів відомі як політрофні живильники, тобто вони здатні отримувати харчування з більш

Принципова схема простого проточного резервуару з пропелером, що приводиться в рух двигуном.

ніж з одного джерела (Williams, 1993). Можливими джерелами можуть бути одне або всі наступні: пряме поглинання поживних речовин, поглинання зоопланктону та/або фітопланктону, поглинання “морського снігу” разом з прикріпленими до нього бактеріями та органічним матеріалом. Кілька досліджень показали, що м’які корали, горгонії та морські пера можуть харчуватися різноманітним зоопланктоном, таким як науплії та ікринки копепод, яйця безхребетних та інші дрібні предмети з низькою рухливістю. Багато з цих досліджень, однак, були проведені в лабораторії з використанням штучних кормів (Artemia) або концентрованого природного зоопланктону невідомої щільності (Fabricius et al., 1995a). Ці дослідження показали, що октокорали мають тенденцію до високої вибірковості по відношенню до невидимих форм, таких як личинки молюсків; що вказує на погану здатність до захоплення більш невловимої здобичі, такої як великі дорослі копеподи. Така погана здатність до уловлювання, швидше за все, пов’язана з відсутністю ефективного

Струминний резервуар з моторним пропелером.

Нематоцисти, що призводить до відбору менш рухливої здобичі (Fabricius et al., 1995a). Фактично, Фабриціус (неопубліковані дані) виявив, що нездатність харчуватися зоопланктоном була широко поширена серед зооксантелатних м’яких коралів на Великому Бар’єрному рифі (тобто три види Sarcophyton, два види Sinularia, Cladiella sp., Nephthea sp. і Paralemnalia sp.). Роль зоопланктону в живленні фотосинтезуючих октокоралових поки що незрозуміла, але нова інформація показує, що він вносить лише невелику частку в харчовий бюджет багатьох октокоралових (Fabricius et al., 1995a і b). Однак у багатьох дослідженнях, які вивчали здатність коралів харчуватися зоопланктоном, часто використовували Artemia nauplii як об’єкти здобичі в контрольованих ситуаціях. Артемії досить великі, і це не дивно, враховуючи малий розмір і слабкі нематоцисти багатьох м’яких коралів, що їх нелегко виловлювати. Можливо, вони живляться більш дрібним зоопланктоном, таким як науплії копепод, коловертки або морські інфузорії? Однак залишається питання, якщо не зоопланктон, то що є їх основними об’єктами здобичі? Фітопланктон на порядок більш поширений на коралових рифах, ніж зоопланктон.

Дослідження показали, що фітопланктон над кораловими рифами якимось чином виснажується, хоча куди він зникає, ніхто не знає (у Fabricius et al., 1995a). У 1961 році Roushdy і Hansen показали, що асимбіотичний м’який корал Alcyonium digitatum живиться фітопланктоном, міченим 14С (за Fabricius et al., 1995b). У 1969 р. було показано, що морське перо Ptilosarcus gurneyi, що мешкає в помірних водах, харчується переважно фітопланктоном; його яскраво-помаранчеве забарвлення є результатом дії каротиноїдів, отриманих з дієти динофлагелят (за Best, 1988). Елякова та ін. (1981), в загальному огляді вуглеводів у морських безхребетних, виявили наявність ламінаринази та амілази у трьох видів зооксантелатних м’яких коралів роду Alcyonium, ферментів, що беруть участь у перетравленні рослинного матеріалу.

Лише в 1995 році Фабриціус та ін. опублікували роботи, які досить чітко продемонстрували, що азооксантелатний м’який корал Червоного моря Dendronephthya hemprichi, інтенсивно харчувався фітопланктоном, отримуючи більш ніж достатньо вуглецю для покриття потреб дихання і росту. Хоча цей вид також харчувався зоопланктоном, лише 2,4-3,5% добової потреби цього корала в вуглеці задовольнялося за рахунок поглинання зоопланктону. Три інших асимбіотичних октокорали Червоного моря, D. sinaiensis, Scleronephthya corymbosa і горгонія Acabaria, також містили велику кількість фітопланктону в своїх шлунково-судинних порожнинах (Fabricius et al ., 1995b). Пристосування для захоплення фітопланктону включають невеликі проміжки між перистими члениками D. hemprichi, які, як видається, ідеально підходять для проціджування фітопланктону.

від поточних вод. Великі спікули, виявлені в стовпчику тіла та навколо поліпів Dendronephthya spp., схоже, функціонують більше для утримання стовпчика та поліпів у вертикальному положенні в сильних потоках течії, ніж для захисту від хижаків, дозволяючи поліпам ефективно витягувати фітопланктон з прохідних вод (Fabricius et al., 1995a) . Деякі з найбільш вражаючих розростань Dendronephthya spp. часто зустрічаються на затонулих кораблях у південній частині Тихого океану, де структури, що високо піднімаються над дном і виступають у течію, часто сильно інкрустовані. Спокусливо прирівняти це до устричних інкубаторів, де устриці підвішені в клітках високо над дном і в межах сильної течії. Обидва організми харчуються фітопланктоном, а отже, отримують вигоду від цих позицій, піддаючись впливу максимальних концентрацій фітопланктону. У світлі цих нових даних вченим необхідно переоцінити роль фітопланктону в харчуванні інших октокоралових. Зараз проводиться кілька досліджень, щоб визначити, якою мірою зооксантелатні та азооксантелатні види насправді харчуються фітопланктоном.

Циліндричний резервуар, що використовується для дослідження дендронефтіі. Зверніть увагу на центральну трубу-стійку і дві зворотні труби в задній частині резервуара, кожна з яких з’єднана з окремим насосом і таймером. Фото: Norton Chan.

Іншим способом живлення може бути захоплення згустків слизу, які часто називають морським “снігом”. Вони складаються з детриту, бактерій, найпростіших і, можливо, фітопланктону, захоплених слизом. Джерелом цього слизу, швидше за все, є м’які і кам’янисті корали, які позбавляються від епізоотичних наростів і надлишку вуглецю і жирів, виділяючи слиз. Цей слиз нелегко розкладається бактеріями і часто заражений великою кількістю бактерій та еукаріотів (джгутикових, війчастих і діатомових водоростей) (Vacelet and Thomassin, 1991). Ці згустки слизу можуть бути захоплені шипуватими поліпами Dendronephthya spp. і використані як джерело їжі. Цілком можливо, що октокорали використовують комбінацію деяких або всіх вищезазначених механізмів живлення, з різним ступенем важливості для кожного з них

Озброївшись вищевказаною інформацією, вперше представленою любителям у другому томі книги “Рифовий акваріум” (Sprung and Delbeek, 1997), кілька північноамериканських компаній з постачання акваріумів тепер пропонують різні суміші фітопланктону, деякі живі, деякі кріоконсервовані, а деякі складаються з мертвих водоростевих клітин. Більшість цих продуктів були спочатку розроблені для аквакультури. Хоча фітопланктон може мати важливе значення для м’яких коралів, його пряма роль для інших нефотосинтезуючих коралів не так добре продемонстрована і може бути сумнівною. Відомо, що такі корали, як Tubstraea spp. та антипатарії, інтенсивно полюють на зоопланктон. Потреби деяких горгоній також можуть бути добре задоволені за допомогою замінників зоопланктону, таких як збагачена артемія, коловертки та копеподи.

Акваріум незабаром після додавання коралів. Фото: Norton Chan

Виявляється, що їжа, необхідна для успіху, є лише однією частиною головоломки. Іншим фактором, не менш важливим, є рух води; не тільки тип, але й швидкість руху води може бути критичним для одних родів, але менш критичним для інших. Враховуючи, що октокоральні поліпи мають мало дрібних жалких клітин (або взагалі не мають їх) і що їхні периферійні клітини мають велику площу поверхні, вони зазвичай класифікуються як живильники суспензії, які відфільтровують дрібні частинки з води, що протікає повз них. Таким чином, на ефективність їхнього живлення впливає швидкість течії, гнучкість поліпів і колоній та їхня орієнтація. Кілька досліджень показали, що ефективність годівлі, як правило, зростає до максимальної швидкості, а потім падає при швидкостях, що перевищують її (Best, 1988; Sponaugle and LaBarbera, 1991; Dai and Lin, 1993; Fabricius, et al ., 1995a). Однак, згинання поліпів і колонії може діяти разом для збільшення діапазону швидкостей течії, при яких годування суспензією є успішним (Sponaugle, 1991). Самі поліпи можуть фактично модулювати течію навколо себе, щоб покращити захоплення здобичі. У дослідженні впливу течії на захоплення частинок у асимбіотичного помірного октокора Alcyonium siderium Паттерсон (1991) виявив, що при низьких швидкостях течії (2,7 см/с) щупальця на висхідній стороні поліпів захоплюють найбільше здобичі. При середній швидкості течії (12,2 см/с) найбільше здобичі захоплюють щупальця, розташовані нижче за течією всередині поліпа. При високій швидкості течії (19,8 см/с) поліпи вигинаються вниз за течією, над поверхнею поліпів утворюються вихори і всі щупальця ефективно захоплюють здобич. Здобич найефективніше захоплюється на кінчиках щупалець відносно місць біля рота (Patterson, 1991).

Резервуар незабаром після наповнення. Фото: Norton Chan

No one current flow is the best for all species. For example, Dai and Lin (1993) found three Taiwanese asymbiotic gorgonians Subergorgia suberosa , Acanthogorgia vegae and Melithaea ochracea to feed over a wide range of flow rates. The ability to keep polyps open was also related to flow rates and the size of their polyps. Subergorgia suberosa had the largest polyps, which were deformed by the lowest currents speeds (>10 см/с), що значно ускладнювало захоплення здобичі. На противагу цьому, Melithaea ochracea, яка мала найкоротші та найменш деформовані поліпи при високих швидкостях течії, могла харчуватися при найвищих швидкостях течії (40 см/с). Acanthogorgia vegae мала проміжний розмір поліпів і живилася за течії 0-24 см/с. Хоча всі три види найбільш ефективно живилися при швидкості течії 8 см/с, S. suberosa мала найвужчий діапазон живлення (5-10 см/с), а M. ochracea – найширший (4-40 см/с) (Dai and Lin, 1993). Ця різна здатність харчуватися в різних течіях є основним фактором, що визначає розподіл на рифах. Melithaea ochracea є найбільш поширеною горгонією на рифах південного Тайваню, що зустрічається у верхній частині рифових фронтів, де течії сильні. Subergorgia suberosa, яка живиться у вузькому діапазоні швидкостей течії, має обмежений характер поширення, зустрічаючись на нижніх рифових схилах або на захищених валунах, де течії слабкіші. Acanthogorgia vegae, яка може харчуватися у відносно сильних течіях, найчастіше зустрічається на напіввідкритих рифових фронтах або бічній стороні валунів (Dai and Lin, 1993).

Резервуар з різними коралами, через місяць після збору. Фото: Norton Chan.

Таким чином, потік води та його взаємодія з поліпами і колоніями, схоже, сильно впливає на схеми розподілу колоній, зростання колоній, розмір і морфологію, а також швидкість газообміну (за Fabricus et al., 1995a). Підсумовуючи, можна сказати, що при збільшенні швидкості течії швидкість годування спочатку зростає, досягає піку, а потім зменшується зі збільшенням швидкості течії. Занадто великий потік також може призвести до того, що поліпи залишатимуться відкритими протягом коротших і коротших періодів часу, а занадто низька швидкість потоку не стимулюватиме поліпи до розкриття і живлення.

В акваріумах рух води буває переважно двох типів – ламінарний і хаотичний. Ламінарні течії виникають поблизу виходів силових головок та повернень води. Хаотичні потоки починають з’являтися далі від цих джерел, оскільки вода, що тече, зустрічає опір води, стінок акваріума, каменів і коралів. Ділянки, де перетинаються два потоки води, також створюють зони хаотичного руху води. Однак у місцях, де на рифах з’являється більшість нефотосинтезуючих коралів (уздовж обривів і каналів у рифах), виникають ламінарні потоки, які зазвичай діють під час приливних циклів. Потік води поступово збільшується в одному напрямку, потім зменшується, потім змінює напрямок і знову збільшується. Між цими двома крайнощами існують періоди “слабких” припливів. Таким чином, корали в цих регіонах отримують сильний ламінарний потік в одному напрямку протягом декількох годин, за яким слідує період затишшя, а потім ще один період сильного потоку води в протилежному напрямку протягом декількох годин. Стимулювати це в акваріумах складно і може вимагати розробки нових конструкцій акваріумів та пристроїв для руху води.

Колонії дендронефти розташовані вздовж зовнішнього краю, де була досягнута найбільша швидкість течії. Фото: Norton Chan.

В акваріумі Вайкікі ми працювали з циліндричним резервуаром для імітації цих умов за допомогою двох водяних насосів, що працюють за допомогою таймерів. Резервуар містить живий пісок, трохи живого каміння і має безперервний потік природної морської води, тому ніякої іншої фільтрації не потрібно. Освітлення забезпечується природним сонячним світлом, що надходить з верхніх акрилових панелей з деякою кількістю прямих сонячних променів протягом декількох годин щодня. Також можуть бути використані інші конструкції резервуарів, такі як лотки і проточні резервуари. Наприклад, у Ванкуверському акваріумі в Канаді була побудована експозиція холодноводних горгоній, в якій використовується проточний резервуар з потужними насосами для імітації дуже сильних приливних течій, що виникають в деяких проходах між островами біля берегів Британської Колумбії.

В акваріумі Вайкікі ми досягли певного помірного успіху в утриманні деяких видів чорних коралів, а також хороших успіхів з дротяними коралами, годуючи їх збагаченим раціоном з артемії та копеподів. Тихоокеанський акваріум Лонг-Біч у Каліфорнії досяг певного успіху з дендронефтією, дистихопорою та деякими іншими м’якими коралами, використовуючи дієту з фітопланктону, включаючи Chlorella sp., Spirulina sp., Isochrysis sp. та Nanochloropsis sp. До цього водоростевого “супу” вони додають коловертки та збагачену артемію . Вони також з’ясували, що Distichopora, на відміну від нефотосинтезуючих м’яких коралів, однозначно вимагають низького рівня освітленості. Якщо залишити їх навіть при помірному освітленні, організми, що обростають, швидко прилипають до їх ніжних тканин і призводять до загибелі. В акваріумі Шедда в Чикаго вже більше року існує одна колонія Dendronephthya, яка показала помітний ріст. Вони харчуються фітопланктоном, а також живими коловертками та копеподами. Наші успіхи з Dendronephthya були менш надихаючими.

Дендронефтія вздовж зовнішнього краю. Фото: Norton Chan.

На початку грудня 2000 року ми зібрали п’ятнадцять невеликих колоній Dendronephthya на Фіджі і перевезли їх назад на Гаваї за дозволом. На даний час (17 березня 2001 року) у нас залишилось сім з п’ятнадцяти колоній. Хоча ми спробували декілька видів їжі, таких як живий морський фітопланктон (Chaetoceros, Isochrysis, Nannochloropsis тощо), коловертки, коловертки, добавки жирних кислот та продукти з “морського снігу”, ми отримали неоднозначні результати. В одних випадках пошкоджені колонії швидко відростали поліпами та набували нової тканини, проте вже сформовані колонії повільно зменшувалися в розмірах. Цікаво, що найбільша реакція на речовини, що додаються в акваріум, відбувається двома способами. Коли внутрішню поверхню скла протирають від водоростей, колонії збільшуються в розмірах лише через годину або близько того. По-друге, коли в акваріум додають сік відталого замороженого кальмара, колонії демонструють найбільший приріст в розширенні. Цілком ймовірно, що ці корали харчуються в більшій мірі зоопланктоном, ніж показують поточні дослідження, і акваріумісти не повинні покладатися виключно на фітопланктон в якості джерела їжі. Пітеру Вілкенсу вдавалося утримувати невеликі колонії протягом деякого часу в своїх акваріумах, періодично перемішуючи донний субстрат, вивільняючи детрит і, цілком можливо, бактерії та іншу інфузорію, якою можуть харчуватися корали.

Dendronephthya sp. на глибині 120 футів, Соломонові острови. Фото: JC Delbeek.

У квітні 2001 року наш директор доктор Брюс Карлсон повернувся з Фіджі з екземпляром горгонії Менелла. З його пурпуровою тканиною і білосніжними поліпами він являє собою прекрасне видовище при повному розкритті! Як і у випадку з дендронефтіями, які ми збирали раніше, цей корал розкриває свої поліпи найчастіше, коли додають сік кальмара або чистять вікно акваріума. Під час ретельного спостереження за поліпами в окремі випробування з годування додавали живі наупілії Artemia, живі коловертки та копеподи. Навіть ті поліпи, на яких артемія була безпосередньо нанесена, не могли втриматись на живому кормі, і врешті-решт були випущені на волю. Далі були випробувані живі культури мікроводоростей, а також Algamac, комерційно доступна штучна речовина для фітопланктону (див. www.argent-labs.com). Під час цих випробувань можна було бачити, як окремі руки поліпів періодично згиналися до рота, витираючи слиз по абортивній поверхні поліпа. Я вважаю, що слиз на цих руках і пов’язаних з ними перистих члениках може захоплювати клітини фітопланктону, що пропливають повз, а потім переносити їх до рота для поглинання.

Dendronephthya sp. Sulawesi, Індонезія. Зверніть увагу на великі червоні шипики, вбудовані в тканину для додаткової підтримки. Фото: JC Delbeek

Орієнтація колоній – ще один фактор, який може відігравати значну роль. Колонії, які були розміщені вертикально на піщаному дні в нашій системі, спочатку виглядали добре, але з часом почали зменшуватися в розмірах. Коли їх помістили догори дном з опорної конструкції, ці колонії повільно відновлювалися і виглядали набагато краще, деякі навіть демонстрували новий ріст і повторне прикріплення до субстрату. Здається, ключовим моментом є те, щоб не дозволяти колоніям торкатися дна своїми гілками; це, здається, дратує їх з часом і призводить до втрати спікул. Це викликає найбільше занепокоєння, коли колонія здувається. Ще одним цікавим спостереженням є те, що надування і здування колоній не має чіткої закономірності. Рано вранці колонії здуваються, а потім надуваються пізніше вранці і залишаються в такому стані протягом більшої частини дня, хоча дефляція може відбуватися знову в будь-який час протягом дня.

Як я коротко згадував вище, акваріум Вайкікі досяг певного успіху в утриманні живих дротяних та чорних коралів. Дротяний корал Cirrhipathes anguina легко утримувався на живих Artemia naupilli, збагачених Super Selco та Algamac, і його ріст був добре помітний. Чорний корал Antipathes dichotoma харчувався живими копеподами, але ріст не був таким помітним, і колонії з часом повільно деградували. Нещодавно я спробував годувати цей корал замороженими копеподами з Аргентини під назвою Cyclopeez, якими я годував свій акваріум Pseudanthias. Вони були досить великими в порівнянні з Артемією, приблизно вдвічі ширшими. Вони також збагачені різними пігментами і виглядають яскраво-оранжево-червоними. Я помістив невелику гілочку в посудину з морською водою і помістив її під препарувальний мікроскоп. Я використовував піпетку, щоб додати невелику кількість Cyclop-eez до розширених поліпів. На мій подив, поліпи легко схопили ці великі копеподи і, розширюючи рот, поглинали всю тварину до тих пір, поки вона не потрапляла всередину. Очевидно, той факт, що це були не рухомі мішені, допомагав поліпам захоплювати і проковтувати їх, на відміну від живої здобичі, яка боролася. Я припускаю, що відсутність будь-якого руху води також полегшувала захоплення здобичі.

Scleronephthya з її характерним темним ротом і світлими щупальцями виявилося легше утримувати, ніж Dendronephthya spp. Фото: JC Delbeek.

На жаль, у мене не було часу на це через інші проекти, але я хотів би спробувати провести довгострокове дослідження, згодовуючи цей харчовий продукт колонії протягом декількох місяців, і подивитися, чи покращиться її ріст і виживання порівняно з колоніями, що харчуються копеподами і артемією.

Існує кілька питань, на які ще належить відповісти при утриманні нефотосинтезуючих коралів. Роль температури, орієнтація колонії, поживний склад їжі (включаючи пігменти), щільність їжі, найкращі методи збору коралів, а також обробка та транспортування – це лише деякі з них, які необхідно дослідити протягом наступних кількох років. Ми починаємо бачити обмежений успіх з багатьма нефотосинтезуючими коралами, які раніше було дуже важко утримувати, і це лише питання часу, коли акваріуми, наповнені барвистими, здоровими нефотосинтезуючими організмами, стануть такими ж поширеними, як сьогодні акваріуми, наповнені саркофітонами.

Бібліографія

1. Бест, Б.А. 1988. Пасивна суспензійна годівля в морському загоні: вплив навколишнього потоку на об’ємну швидкість потоку та ефективність фільтрації. Біол. Bull. 175:332-342.
2. Дай, К.Д. та М.К. Лін. 1993. Вплив потоку на годування трьох горгоній з південного Тайваню. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 173:57-69.
3. Елякова, Л.А., Шевченко, Н.М., С.М. Аваева / Л.А. Елякова, Н.М. Шевченко, С.М. Аваева. 1981. Порівняльне дослідження активності карбоангідрази у морських безхребетних. Тез. докл. Біохім. Фізіол. 69b:905-908.
4. Fabricius, K.E. and D.W. Klumpp. 1995. Широко розповсюджена міксотрофія у рифових м’яких коралів: Вплив глибини та розширення та скорочення колонії на фотосинтез. Mar. Ecol. Progr. Ser. 126:145-152.
5. Fabricus, K.E., Genin, A. та Y. Benayahu. 1995a. Залежне від потоку травоїдство та ріст у м’яких коралів, що не містять зооксантелл. Limnol. Oceanogr . 40:1290-1301.
6. Fabricus. К.Е., Бенаяху, Ю. і А. Генін. 1995b. Травоїдність в асимбіотичних м’яких коралах. Наука 268: 90-92.
7. Паттерсон, М.Р. 1991. Вплив низького рівня на захоплення здобичі на рівні поліпів у октокора, Alcyonium siderium. Biol. Bull. 180:93-102.
8. Sponaugle, S. 1991. Схеми та швидкості течії навколо горгонічного поліпа, що живиться суспензією: Докази для фізичних моделей. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 148:135-145.
9. Sponaugle, S. і M. LaBarbera. 1991. Деформація, спричинена опором: функціональна стратегія харчування у двох видів горгоній. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 148:121-134.
10. Sprung, J. і J.C. Delbeek. 1997. Рифовий акваріум: Комплексний посібник з ідентифікації та догляду за тропічними морськими безхребетними. Ricordea Publ., Coconut Grove, FL, USA, 546 pp.
11. Vacelet, E. and B.A. Thomassin. 1991. Мікробна утилізація коралового слизу при тривалій інкубації in situ над кораловим рифом. Гідробіологія 211: 19-32.
12. Вільямс, Г.С. 1993. Октокорали коралових рифів: Ілюстрований посібник з м’яких коралів, морських віял та морських ручок, що мешкають на коралових рифах Північного Наталу. Дурбанський природничий музей, Дурбан, Південна Африка. 64 стор.

Source: reefs.com