Потік води для коралів важливіший за світло. Частина II: Наука про корали і водний потік

У першій частині цієї серії статей я представив механізми, за допомогою яких потік води впливає на дихання і фотосинтез коралів. Підсумовуючи, я описав, як швидкість фотосинтезу і дихання визначається швидкістю дифузії, яка залежить від градієнтів концентрації. Оскільки на градієнти концентрації сильно впливає рух води, швидкість дихання і фотосинтезу коралів сильно корелює з інтенсивністю руху води. У цій другій статті серії ми розглянемо деякі з опублікованих наукових досліджень, що описують, як потік води впливає на здоров’я коралів, а в наступній статті я розповім про свої власні дослідження, що демонструють, як швидкість течії та інтенсивність освітлення йдуть рука об руку.

Ілюстрація 1: Атлантичний кам’янистий корал Агаріція унікальний тим, що може підтримувати максимальний фотосинтез при зменшеному потоці води.

Вступ

Області досліджень коралів, пов’язані з течією, є міждисциплінарними, і вони рідко потрапляють в якусь окрему категорію. Для спрощення дискусії я розберу обговорення впливу водного потоку на основі довільних категорій, які я вільно розташував на основі часової шкали. Короткострокові ефекти водного потоку, які проявляються майже миттєво, можна спостерігати або виміряти протягом декількох хвилин або годин. Ці короткострокові ефекти включають швидкість фотосинтезу, дихання, кальцифікації, розширення поліпів, розширення колоній, захоплення частинок і пульсацію. Проміжні ефекти водного потоку зазвичай спостерігаються протягом днів або тижнів і включають ріст, кальцифікацію, регенерацію, температурний і світловий стрес (наприклад, відбілювання) і орієнтацію колоній. У більш тривалому періоді – тижні, місяці та роки – вплив водного потоку здебільшого обговорюється з точки зору морфології, розмноження, розселення, рекрутування та екології. Будь-яка з цих тем може заповнити томи, але я зосереджу свою дискусію на темах, які мають найбільше відношення до акваріумного застосування. У центрі уваги будуть такі теми, як фотосинтез і дихання, захоплення частинок, відбілювання, швидкість росту і взаємодія між течією і морфологією. Існує незліченна кількість публікацій на ці теми, тому я виберу дослідження, які найбільш чітко ілюструють важливість потоку води для здоров’я коралів з точки зору акваріуміста.

Короткострокові ефекти

Фотосинтез і дихання

Найбільш фундаментальними біологічними процесами є фотосинтез і дихання. Реакція фотосинтезу та дихання на фактори навколишнього середовища, такі як течія, легко контролюється шляхом вимірювання споживання або виробництва кисню або вуглекислого газу. Крім того, ефективність фотосинтезу можна оцінити шляхом вимірювання швидкості транспорту електронів у фотосистемах.

У надзвичайно простому експерименті дослідники Вільям Деннісон і Девід Барнс підтримували зразки Acropora formosa в перемішуваних і не перемішуваних лабораторних умовах (1) . Експеримент показав, що корали, які утримуються в умовах перемішування, демонструють значно вищі показники фотосинтезу, дихання і кальцифікації, ніж корали, які утримуються в умовах без перемішування. Корали, що утримувалися в умовах без перемішування, фотосинтезували і дихали приблизно на 25% менше, ніж корали в умовах перемішування. Швидкість кальцифікації коралів в умовах без перемішування також була нижчою, ніж у коралів в умовах перемішування, але це зниження не було статистично достовірним.

Ілюстрація 2: Montastrea anularis – важливий каркасоутворюючий вид коралових рифів Карибського басейну.

Істотно. Дослідники дійшли висновку, що метаболічна реакція коралів на рух води впливає на швидкість росту коралів і розвиток рифів в цілому.

У 2003 році Себенс та ін. опублікували роботу про вплив течії на фізіологію Agaricia tenuifolia в Белізі (2). Цікаво, що дослідження показало, що хоча дихання, здавалося, пропорційно збільшувалося зі збільшенням потоку води, швидкість потоку води мало впливала на максимальну швидкість фотосинтезу A. tenuifolia. Схоже, що цей вид здатний здійснювати максимальний фотосинтез навіть при значно зменшеному потоці, на відміну від інших видів коралів, у яких фотосинтез збільшується, коли вони піддаються впливу більш високих швидкостей водного потоку.

Однією з найбільш ґрунтовних і детальних робіт, які я коли-небудь читав про вплив течії на фізіологію коралів, є “Вимірювання впливу течії на первинну продукцію і темнове дихання в рифових коралах” Паттерсона та ін. (3). Дослідники використовували герметичні рециркуляційні камери, розгорнуті з підводного дослідницького середовища проживання Водолія в Кі-Ларго, штат Флорида. Вони вимірювали швидкість дихання та фотосинтезу Montastrea annularis при швидкості течії 2-16 см/с. Як і дослідження Денісона та Барнса, вони також виявили збільшення первинної продукції та дихання зі збільшенням швидкості течії, але, що більш важливо, обговорення дає детальне пояснення взаємодії між гідродинамічними силами та дифузійними властивостями газів для пояснення їхніх результатів. Обговорення виходить далеко за межі механізмів, які я представив у своїй попередній статті, тому, якщо ви зацікавлені дізнатися більше про те, як потік впливає на газообмін у коралах, я б настійно рекомендував прочитати цю статтю.

Ілюстрація 3: Дендронептея, здається, найкраще здатна вловлювати частинки їжі при швидкості течії між 10-15 см/с.

Захоплення частинок

Коли здається, що більшість досліджень фізіології коралів проводяться на кам’янистих коралах, дослідницькі проекти д-ра Катаріни Фабриціус, присвячені дендронептеям, допомагають збалансувати ситуацію. У класичному дослідженні харчової поведінки Dendronepthea (4) доктор Фабриціус продемонструвала залежне від течії захоплення частинок цією прекрасною групою коралів. При швидкості течії від 0 до 35 см/с понад 200 зразків з 35 колоній D. hemprichi показали значно вищий рівень захоплення частинок при проміжній швидкості течії близько 15 см/с. При найнижчих швидкостях потоку захоплення частинок страждає від несприятливої гідродинаміки і відсутності “руху” частинок, а при найвищій швидкості потоку поліпи не можуть залишатися відкритими під дією сили потоку води. Хоча в роботі Себенса та ін. (1997) (5) також розглядається вплив водного потоку на захоплення частинок, вона зосереджена на тому, як морфологія Madracis mirabilis взаємодіє з водним потоком з різною швидкістю, щоб вплинути на захоплення частинок. Як і в роботі Фабриціуса, згаданій вище, експеримент визначив, що найвища швидкість захоплення частинок для M. mirabilis відбувається при швидкості потоку між 10-15 см/с. Однак, в той час як живлення Dendronepthea значною мірою припинялося при швидкості течії 30 см/с, при швидкості течії 40-50 см/с M. mirabilis все ще демонструвала приблизно одну четверту частину загальної ефективності захоплення, продемонстрованої при більш сприятливих 10-15 см/с. Причиною такої розбіжності є те, що в той час як поліпи Dendronepthea в значній мірі руйнувалися під дією водного потоку, тверді гілки Madracis захищали поліпи нижче за течією, які залишалися відкритими для захоплення харчових частинок в більш м’яких турбулентних вихорах. Крім того, робота Себенса та ін. показала, що скупчення мадрациса придатні для захоплення частинок при певних швидкостях потоку в залежності від щільності гілок.

Середньостроковий ефект

Відбілювання

Знебарвлення коралів відбувається, коли корали, що будують рифи, виганяють свої життєдайні симбіотичні водорості, через що вони виглядають яскраво-білими. Хоча знебарвлення коралів здебільшого пояснюється незвично високою температурою води, інші фактори, такі як каламутність і рух води, схоже, є вирішальними в тому, щоб зробити події знебарвлення більш-менш серйозними.

Одним з найважливіших зусиль зі збереження коралів є наукове визначення того, де корали найбільш стійкі до екологічних стресів, які викликають знебарвлення коралів, і де вони, швидше за все, відновляться після цих стресів. В огляді опублікованих звітів про випадки знебарвлення коралів, стаття Веста і Салма (6) описує взаємозв’язок між знебарвленням коралів і декількома екологічними факторами, включаючи потік води. Хоча великомасштабні погодні умови створюють умови, які призводять до масового знебарвлення, в локальному масштабі реакція на знебарвлення не є однорідною. Однією з повторюваних деталей, яку виявили Вест і Салм у своєму огляді, є те, що корали, які майже не зазнали знебарвлення або швидкого відновлення, майже завжди зустрічаються в районах, які піддаються постійному або сезонному апвелінгу, або які зазнають швидкої течії через те, що знаходяться в каналах або сильних течіях. В огляді зроблено висновок, що природоохоронні зони, які сприяють стійкості коралів до стресу, пов’язаного зі знебарвленням, швидше за все, є зонами, де спостерігається сильніший і більш стабільний водний потік.

Фотоінгібування є попередником знебарвлення коралів, яке відбувається, коли корали отримують більше світла, ніж вони можуть витримати. Коли відбувається фотоінгібування, корали починають відчувати стрес і швидкість їх фотосинтезу знижується. На підтвердження спостережень Веста і Салма, нещодавня робота Nakamura et al. (7) показала, що відбувається зменшення фотоінгібування під дією потоку води. Піддаючи зразки Acropora difitifera різним швидкостям течії води та двом різним світловим режимам, Накамура та його колеги не тільки визначили, що фотоінгібування зменшується при більш високих швидкостях течії, але й показали, що при високій інтенсивності світла та низьких швидкостях течії фотопошкодження симбіонтів коралів посилюється, що, в свою чергу, робить корали більш чутливими до світла та екстремальних температур. У продовження цього експерименту та ж група дослідників вивчала швидкість відновлення вибілених маточок Stylophora pistillata за аналогічних експериментальних умов (8). Оскільки відбілювання коралів викликає втрату зооксантелл, дослідники піддавали зразки коралів низькій (3 см/с) і помірній (20 см/с) швидкості потоку води і вимірювали щільність зооксантелл в коралах протягом 7 тижнів. У той час як корали з помірною швидкістю потоку показали швидке збільшення щільності зооксантелл протягом усього дослідження, корали з низькою швидкістю потоку ледве набрали будь-яку щільність зооксантелл взагалі. В основному, два вищезгадані дослідження Накамури та ін. підтримують позицію Веста і Салма, що потік води важливий для того, щоб зробити корали стійкими до стресів відбілювання, і що адекватний рух води також важливий для того, щоб допомогти коралам відновитися після стресів відбілювання.

Ілюстрація 4: Як і більшість рифових коралів, Porites compressa найкраще росте в більш швидкому потоці води.

Хоча сильний потік води корисний для того, щоб допомогти коралам протистояти знебарвленню, життя в дійсно стабільному, комфортному середовищі може знизити толерантність коралів до виникнення термічного стресу. У дослідженні 2005 року McLanahan et al (9) дослідники обстежили рифові зони навколо острова Маврикій, які відрізнялися переважно інтенсивністю водного потоку. Дослідження виявило, що знебарвлення коралів було найбільш поширеним на рифах, які отримували найбільш постійний і рясний потік води. Хоча цей висновок суперечить більшості літературних джерел щодо взаємозв’язку між припливом води та знебарвленням коралів, в роботі пояснюється, що найбільш постраждалі корали мали знижену акліматизацію до незначних стресових подій. Оскільки найбільш постраждалі корали були пристосовані до дуже стабільної температури і постійної високої швидкості течії води, їм не потрібно було пристосовуватися до незначних стресових подій, тому вони були менш здатні переносити аномально високу температуру. Екологічно домінуючими коралами, які зазнали найбільшого знебарвлення через цю температурну аномалію, були види Acropora та Montipora.

Швидкість росту

Вплив водного потоку на швидкість росту є багатогранним. Швидкість росту в цілому є відображенням того, наскільки добре корали можуть фотосинтезувати, ловити їжу, протистояти знебарвленню, уникати хвороб та хижацтва. Швидкість росту посилюється течією завдяки зменшенню відкладення осаду, збільшенню швидкості фотосинтезу та дихання, більшій кількості харчових “потоків” та більш ефективному захопленню харчових частинок.

Хоча цей експеримент з трансплантації, проведений доктором Ільзою Куффнер (Ilsa Kuffner) (10), здається, більше стосується впливу ультрафіолетового світла на фотозахисні пігменти коралів, одним з факторів, який варіювався, був рух води. Доктор Куффнер пересадила репліки гілок дев’яти різних колоній Porites compressa. Фрагменти були розподілені між зоною нормальної течії та зоною слабкої течії. Корали, пересаджені в зону слабкої течії, показали знижену концентрацію фотозахисних пігментів у порівнянні зі зразками, які утримувалися в середовищі з нормальною течією. Крім того, дослідження показало, що єдиним значущим фактором, що впливає на швидкість кальцифікації, є рух води. Корали, пересаджені в місця з високою швидкістю течії води, демонстрували значно вищі темпи кальцифікації, ніж ті, що перебували в умовах низької швидкості течії води. Вищезгадане дослідження д-ра Фабриціуса (8) також показало, що в довгостроковій перспективі швидкість росту колоній D. hemprichi відображає ефективність захоплення частинок, причому швидкість росту є найвищою при швидкості течії між 10-20 см/с. У роботі Sebens et al (2), яка вивчала Agaricia, також були проведені вимірювання швидкості росту Agaricia при різних швидкостях течії. Як і очікувалося, корали, які росли в середовищі з високою швидкістю течії, також показали більш високі темпи росту, ніж корали, які росли в середовищі з низькою швидкістю течії; ті, що росли в захищених увігнутостях, показали значно знижений ріст.

Довгострокові ефекти

У довгостроковій перспективі, протягом тижнів, місяців і років, вплив водного потоку все ще включає ріст і кальцифікацію, але обговорення росту і кальцифікації відходить від вимірювань довжини, площі, об’єму і маси, і ми можемо почати спостерігати і обговорювати морфологію, безстатеве розмноження, конкуренцію і виживання.

Ілюстрація 5: Acropora cervicornis – місцева акропора, яка нещодавно була внесена до Червоної книги як вид, що перебуває під загрозою зникнення.

Вплив потоку на морфологію

Корали є дуже пристосованими тваринами, і різні форми одного виду часто вважалися новими видами. Оскільки корали живуть у різноманітних середовищах існування, їхні скелети повинні набувати таких форм і текстур, які найкраще відповідають фізичному середовищу, яке в першу чергу регулюється течією води. У більш ранньому дослідженні доктора Девіда Боттьєра описані деякі цікаві характеристики морфології Acropora cervicornis в умовах сильної та слабкої течії води (11). Для цього дослідницького проекту д-р Боттджер обрав ділянку заднього рифу зі слабкою течією та прилеглу ділянку рифового гребеня з сильною течією, щоб дослідити щільність розгалуження, кут та орієнтацію колоній A. cervicornis, які ростуть у цих різних середовищах течії. Колонії, що ростуть у більш спокійній зоні заднього рифу, мали відносно вертикальні гілки з великою відстанню між гілками і без значної орієнтації за течією води. На відміну від цього, гілки колоній, що виникали в зоні гребеня рифу з високою швидкістю течії, помітно відрізнялися; гілки були набагато щільніше розташовані, вони мали тенденцію бути більш горизонтально нахиленими, і гілки в основному були спрямовані в бік від зустрічного потоку. Автор дійшов висновку, що характеристики гілок у колоніях з високою швидкістю потоку води були добре пристосовані для зменшення передачі імпульсу від потоку води до гілок, щоб зменшити їх поломку. Однак незрозуміло, чи є ця морфологія результатом генетичної реакції на рух води, чи результатом того, що сильний потік обрізав гілки і колонії, які виросли в погано пристосовані для навколишнього середовища форми, або і те, і інше.

Хоча будь-який акваріуміст або науковець визнає той факт, що потік води має глибокий вплив на морфологію коралів та інших донних організмів, було запропоновано дуже мало пояснень механізмів, які керують цією залежною від потоку властивістю. Винятком є робота Ринкевича та Лойї (12) 1985 р., присвячена розгалуженню S. pistillata. У статті цитується попередня робота авторів, яка показала, що S. pistillata росте шляхом дихотомічного поділу гілок, що зрілі колонії в цілому мають сферичну форму і що зламані гілки відростають швидше, ніж неполамані, так що сферична форма колонії в основному реформується (13) . Авторів насамперед зацікавив цікавий факт, що гілки S. pistillata ніколи не зростаються, хоча гілки, які були зламані і прищеплені до тієї ж колонії, швидко зростаються (14) (Примітка: перевірте самі, у своєму акваріумі, чи зрослися якісь з ваших гілок Stylophora або Pocillopora. Цілком ймовірно, що вони не зрослися, тоді як гілки Montipora і Acropora зросталися досить регулярно в зрілих колоніях). Автори припустили, що ізомон (тип гормону) відповідає за запобігання зрощенню гілок S. pistillata. Для перевірки цієї гіпотези дослідники прикріпили зростаючі вгору гілки S. pistillata і Millepora alcicornis попарно з одних і тих же колоній таким чином, щоб вони торкалися, якщо б росли в прямому напрямку. Хоча зразки Millepora просто злилися, зразки Stylophora росли дуже близько один до одного, але потім вони одночасно почали віддалятися один від одного. Якщо дійсно існує гормон, який пропорційно регулює відстань між гілками, то рух води мав би глибокий вплив на морфологію коралів; при слабкій течії води речовина була б у більшій концентрації, що призводило б до широко розставлених гілок, а при сильній течії ізомон був би менш концентрованим, що змушувало б колонію коралів рости з більш тісно розташованими гілками. Хоча цілком можливо, що існує один або декілька гормонів, які контролюють структуру гілок у Stylophora, інших Pocilloporids та інших коралів, я вважаю, що розширення поліпів є більш правдоподібним контролем відстані між ними для цієї групи. Оскільки розростання поліпів можна значною мірою пояснити також потоком води, фізіологічно-відштовхуючий ефект може бути фактором торкання поліпів один до одного, коли гілки ростуть близько одна до одної, тим самим стимулюючи гілки рости подалі одна від одної.

Ось один з них для любителів зоантид. Хоча зазвичай мало уваги приділяється потребам потоку “Зоа” як групи, дослідження доктора М. Келя (15) провело ретельне дослідження взаємозв’язку між потоком води та морфологією колоній зооантид. Використовувалися види Palythoa caribaeorum та P. variabilis. Колонії P. carribaeorum характеризуються наявністю суцільного безумства з’єднаних між собою поліпів, тоді як поліпи P. variabilis приблизно вдвічі вищі та ширші і з’єднані між собою лише слабко. Ці два карибських види зоантид зазвичай зустрічаються в середовищах з різною інтенсивністю руху води. Виявляється, що менші за розміром поліпи і більш жорсткі колонії P. carribaeorum найкраще пристосовані для протистояння силам опору, які виникають при більш високій швидкості течії води. Коли потік води зменшується, корали, такі як зоантиди, які ростуть близько до субстрату, починають відчувати труднощі з виловлюванням їжі, газообміном і седиментацією. P. variabilis розробив кілька адаптацій для подолання цих труднощів. Перш за все, вищі поліпи P. variabilis випинаються з субстрату в більш основний потік води, так що він відчуває відносно такі ж швидкості течії, як і P. carribaeorum, навіть якщо він зазвичай зустрічається в більш спокійному середовищі. Довші щупальця та більший ротовий диск P. variabilis дозволяють йому вловлювати більше харчових частинок навіть у зменшеному потоці води. Крім того, гнучкість вільно з’єднаних поліпів корисна для боротьби з підвищеною седиментацією, яка відбувається при менших швидкостях течії. Крім того, P. variabilis відповідає своїй назві, оскільки має поліпи, які можуть виглядати зовсім по-різному в залежності від того, чи є вони поодинокими або колоніальними. Оскільки поодинокі поліпи не мають сусідів, з якими вони могли б розділити силу руху води, вони, як правило, коротші і потовщені біля основи, тоді як колоніальні поліпи набагато вищі і вужчі біля основи. Навпаки, поліпи, які зустрічаються на передньому краї колоній, як правило, нагадують поодинокі поліпи, оскільки вони також відчувають більшу силу руху води, ніж поліпи у внутрішній частині колоній зоантид.

Вплив морфології на потік води

Так само, як потік води впливає на морфологію, морфологія коралів спеціально розроблена для зміни структури потоку води, щоб відповідати певним нішам. Насправді, потік води та морфологічні ефекти йдуть пліч-о-пліч, але зрозуміло, що потік води впливає на морфологію в першу чергу. Наприклад, мікросередовище, яке виникає у внутрішніх частинах колоній зоантид, може сприяти підвищенню швидкості росту, і це явище може допомогти пояснити, чому за певних умов невеликі скупчення поліпів зоантид мають тенденцію розмножуватися набагато швидше, ніж окремі або слабо агреговані колонії зоантид. Але перш ніж зоантиди зможуть створити для себе відповідне мікросередовище проживання, одиночний поліп-засновник повинен спочатку акліматизуватися до потоку води, якому він піддається.

Як і слід було очікувати, більш щільне скупчення коралів з великою кількістю висхідних гілок, що порушують потік води, є більш ефективним для зменшення швидкої течії води, ніж менш щільне скупчення того ж розміру. Відповідно, Себенс та ін. (9) визначили, що більш щільні агрегації M. mirabilis краще підходять для захоплення харчових частинок при високих швидкостях течії через їх підвищену здатність ефективно зменшувати потік води. Однак, агрегації меншої щільності з більшою відстанню між гілками були краще пристосовані для захоплення харчових частинок в умовах меншої швидкості потоку, оскільки вони дозволяли більшій кількості води проходити через колонію. Хоча більшість з нас думають про морфологію як про тривимірну форму наших коралів (тобто масивність, розгалуженість, покриття), вона також включає в себе 3d елементи, які виступають з двовимірної поверхні, щоб змінити текстуру або шорсткість наших коралів. У 2001 році Гарделла та Едмундс (16) дослідили, як шорсткість поверхні двох масивних карибських коралів впливає на дрібномасштабні властивості потоку води і як це пов’язано з дифузією та газообміном. В експерименті використовувалися скелети Dichocoenia stokesii та Stephanocoenia michilini різного розміру і вимірювалася турбулентність потоку при різних швидкостях течії. Вони порівняли турбулентність за течією з шорсткістю поверхні скелетів своїх зразків і виявили значну кореляцію в менших колоніях, які вони використовували. Вони виявили, що шорсткість поверхні між цими коралами мало впливала на турбулентність, хоча більш високі колонії Dichocoenia мали більшу турбулентність вниз за течією, особливо при більш високих швидкостях потоку. Таким чином, більш високі колонії Dichocoenia мали більший вплив на турбулентність, що збільшувало потенціал для високих швидкостей дифузії та газообміну.

Висновок

Я хотів би повторити, що вплив водного потоку на здоров’я коралів є континуумом у довільних темах, які я окреслив. Наприклад, довгостроковий вплив високих темпів фотосинтезу і кальцифікації на корал призведе до високих темпів зростання, а довгостроковий вплив високих темпів зростання призведе до більш статевого і безстатевого розмноження, а також вплине на морфологію. Аналогічно, довгострокові зміни морфології коралів зазвичай полягають у поліпшенні характеристик руху води через колонію коралів для збільшення газообміну і захоплення частинок. Іншими словами, корали залежать від сильного потоку води для їх безпосереднього здоров’я, і вони виростають у форми, які відображають умови течії в їхньому середовищі. Щоб застосувати це до акваріумів, ви повинні не тільки розглянути, як ви можете забезпечити достатній потік води для ваших коралів зараз, але ви також повинні пам’ятати про те, як підтримувати характеристики потоку у вашому акваріумі, коли корали дозрівають і починають змінювати і перешкоджати потоку у вашому акваріумі. У статті наступного місяця я розповім про деякі власні дослідження, в яких я вивчав вплив потоку води при різній інтенсивності освітлення на фотосинтез і дихання Pocillopora damicornis.

Список використаної літератури

1. Dennison, William C. and David J. Barnes. 1988. Вплив руху води на фотосинтез і кальцифікацію коралів. Журнал експериментальної біології та екології, том 115: 67-77.
2. Себенс. Кеннет П., Брайан Хельмут, Е. Каррінгтон та Б. Агіус. 2003. Вплив водного потоку на ріст та енергетику склерактинового корала Agaricia tenuifolia в Белізі. Coral Reefs Vol 22: 35-47
3. Паттерсон, Марк Р., Кен Себенс і Р. Рендольф Олсон. 1991 Вимірювання впливу течії на первинну продукцію та темнове дихання в рифових коралах Лімнологія та океанографія, том 36: 936-948.
4. Фабрикус, К.Е., Генін, А. та Ю. Бенаяху. 1995a. Залежне від течії травоїдство та ріст у м’яких коралів, що не містять зооксантелл. Limnol. Океаногр. 40:1290-1301.
5. Себенс, Кеннет П, Ян Віттінг та Брайан Хельмут. 1997. Вплив потоку води та відстані між гілками на захоплення частинок рифовим коралом Madracis mirabilis. Журнал експериментальної морської біології та екології. Vol 211: 1-28.
6. West, Jordan M. and Rodney V Salm. 2003. Стійкість та стійкість до знебарвлення коралів: наслідки для управління кораловими рифами. Conservation Biology Vol 17: 956-957.
7. Накамура Т., Р. Ван Восік, Х. Ямасакі. 2005. Фотоінгібування фотосинтезу зменшується під впливом течії води у рифоутворюючого корала Acropora digitifera. Marine Ecology Progress Series. Vol 301:109-118
8. Накамура, Т., Х. Ямасакі, Р. ван Воесік. 2005 Потік води сприяє відновленню після відбілювання у коралів Stylophora pistillata. Marine Ecology Progress Series Vol 256: 287-291.
9. McLanahan, T.R., J. Maina, R. Moothien-Pillay, A.C. Baker. 2005. Вплив географії, таксонів, потоку води та коливань температури на інтенсивність відбілювання коралів на Маврикії. Marine Ecology Progress Series Vol 298: 131-142.
10. Kuffner, Ilsa B. 2002. Вплив ультрафіолетового випромінювання та руху води на рифовий корал Porites compressa Dana: експеримент з трансплантації. Журнал експериментальної біології та екології 270:147-169.
11. Bottjer, David J. 1980 Морфологія розгалуження рифового корала Acropora cervicornis в різних гідравлічних режимах. Журнал палеонтології Том 54: 1102-1107.
12. Ринкевич, Барух. І Йосі Лойя. 1985. Кораловий ізомон: запропонований хімічний сигнал, що контролює внутрішньоклональний ріст у розгалуженому коралі. Вісник морської науки, том 36: 319-324.
13. Ринкевич Б. та Ю. Лойя. 1983. Внутрішньовидові конкурентні мережі у червономорських коралів Stylophora pistillata. Коралові рифи, том 1: 161-172.
14. Loya Y. 1976. Регенерація скелета в популяції склерактинових коралів Червоного моря. Nature Vol 261: 490-491.
15. Koehl, M.A.R. 1977. Потік води та морфологія колоній зоантид Матеріали 3-го Міжнародного симпозіуму з коралових рифів.
16. Гарделла, Д.Д. І P.J. Edmunds. 2001. Вплив течії та морфології на прикордонні шари в склерактині Dichocoenia stokesii та Stephanocoenia michilini. Експериментальна морська біологія та екологія, том 256: 279-289.

Source: reefs.com