Нелінійна акустична складність у “двоголосній” системі риб

Акустичні сигнали відіграють важливу роль у соціальній комунікації і демонструють сильний відбір нових морфологій, що призводить до підвищення складності дзвінків у багатьох таксонів. Серед хребетних неодноразові інновації в гортані жаб і ссавців, а також у сиринксі співочих птахів посилили спектрально-часовий зміст, а отже, і різноманітність вокалізацій. Ця акустична диверсифікація включає нелінійні характеристики, які розширюють частотні профілі за межі традиційної класифікації гармонійних та широкосмугових дзвінків. Риби залишаються помітним винятком з доказів таких акустичних інновацій серед хребетних, незважаючи на те, що вони є найбільшою групою живих хребетних, які також демонструють широкомасштабну еволюцію звуковидобування. Тут ми поєднуємо суворий акустичний і математичний аналіз з експериментальним приглушенням голосової моторної системи, щоб показати, як новий механізм плавального міхура жаби дозволяє їй генерувати звуки, що демонструють нелінійність, подібну до тієї, що спостерігається у жаб, птахів і ссавців, в тому числі приматів. Показуючи, що риби розвинули нелінійну акустичну сигналізацію, як і всі інші основні лінії голосових хребетних, ці результати свідчать про сильний тиск відбору, який сприяв розвитку цього механізму для збагачення спектрально-часового змісту та складності голосових сигналів.

1. Вступ

Акустичні сигнали відіграють важливу роль у соціальній комунікації, опосередковуючи між- та внутрішньовидові взаємодії [1]. Аналіз комунікаційних сигналів цих таксономічних груп – від риб до жаб, співочих птахів і ссавців – свідчить про сильний відбір у бік підвищення складності сигналів [2-7]. Складність акустичних сигналів традиційно описується за допомогою моделей частотної та/або амплітудної модуляції або послідовної комбінації гармонійних та широкосмугових елементів [1,4,7]. Однак нещодавнє застосування теорії хаосу та нелінійного аналізу часових рядів до дзвінків тварин [4,8] виявило нову метрику акустичної складності, яка розширює частотні профілі за межі цієї дихотомічної категоризації гармонійних та широкосмугових дзвінків як у хребетних [1,4,7,8], так і в безхребетних [9-11].

Здатність хребетних продукувати нелінійні акустичні сигнали полегшується специфічною вокальною морфологією, як показано для гортані жаб і ссавців [4,7] та сиринкса співочих птахів [12-14]. Співочі птахи демонструють біфонацію (“двоголосся”), найбільш ретельно вивчений голосовий механізм, здатний виробляти нелінійні сигнали, який виникає завдяки здатності кожної сторони сиринкса незалежно виробляти звуки, що тимчасово перекриваються (наприклад, [12,14,15]). Двосторонні морфологічні структури, як видається, сприяють таким акустичним інноваціям у птахів, а також амфібій і ссавців [4,7,14].

Риби залишаються помітним винятком у демонстрації таких акустичних інновацій, незважаючи на те, що вони є найбільшою групою живих хребетних з доказами широкомасштабної еволюції звукоутворення [16]. Жаби є однією з найбільш вивчених груп вокальних риб, що продукують декілька типів рекламних та агоністичних криків, які відіграють важливу роль у залученні партнера та територіальній приналежності [5,17,18]. Голосовий орган жаб, плавальний міхур, як правило, є єдиною структурою у жаб та більшості інших риб, що використовують цей звуковий механізм [17,19]. Тут, за допомогою математичного моделювання акустичних сигналів та експериментального глушіння голосового органу, ми демонструємо, що двостороннє розділення плавального міхура у трихвостої жаби, Batrachomoeus trispinosus, сприяло супутньому акустичному нововведенню, що призвело до нелінійної акустичної складності, яка раніше спостерігалася лише у чотириногих риб. Таким чином, нові вокальні морфології призвели до нелінійної акустичної сигналізації серед риб, що збігається як з морфологією, так і з сигналами, що лежать в основі комунікації тетрапод.

2. Матеріал і методи

Batrachomoeus trispinosus (Günther) були придбані через торгівлю акваріумами та утримувалися в громадських акваріумах в кімнаті екологічного контролю, що підтримується за циклом 13 л : 11 дн. Основне освітлення в приміщенні вимикали з 20.00 до 07.00 год, а місячний цикл відтворювався за допомогою таймера з лампами розжарювання [5]. Всі методи, використані для утримання тварин та акустичної реєстрації, повністю описані в іншій роботі [5].

(a) Експериментальна акустична реєстрація

Для експериментів використовували три різні групи тварин. (i) Контрольні тварини (n = 6) утримувалися спільно (акваріуми об’ємом 150 л), щоб забезпечити запис звуків у соціальному контексті. (ii) Риби в експериментальній групі, яким перерізали нерв плавального міхура (n = 4), були розміщені індивідуально (акваріуми об’ємом 38 л) і окремо записувалися в ізоляції (акваріум об’ємом 76 л без гравію або фільтра для створення фонового шуму). (iii) Фіктивно прооперовані риби (n = 6), щоб визначити, чи обмежує експериментальна операція здатність риб виробляти нелінійні вокалізації, були розміщені спільно (акваріуми об’ємом 150 л), щоб максимізувати появу соціальних вокалізацій.

У піддослідних риб хрюкання викликали шляхом переслідування їх рукою. Після того, як від кожної особини було отримано декілька звуків (більше п’яти), рибам перерізали лівий (n = 2) або правий (n = 2) нерв м’яза плавального міхура. Після одужання у цих експериментальних риб було отримано хрюкання, що дозволило безпосередньо порівняти звуки до та після операції, що дало змогу кожній тварині слугувати власним контролем.

(b) Хірургічне втручання

Риб анестезували шляхом занурення в 0,025 відсотка бензокаїну [5] і випадковим чином розподіляли або в експериментальну групу (n = 4), де перерізали голосовий руховий нерв, або в контрольну групу з фіктивною операцією (n = 6), де перерізали лише стінку тіла, але голосовий руховий нерв залишався неушкодженим. В експериментальній групі робили невеликий розріз з лівого (n = 2) або правого (n = 2) боку стінки тіла (вибирали випадковим чином) і перерізали голосовий руховий нерв. Для фіктивної операції робили лише невеликий розріз на лівій (n = 3) або правій (n = 3) стороні стінки тулуба (вибирали випадковим чином). Місце операції закривали шовковим швом, заклеювали тканинним клеєм Vetbond (3M Corporation, Saint Paul, MN, USA) і давали рибі відновитися протягом щонайменше одного тижня перед проведенням звукозаписів. Після глибокої анестезії всі піддослідні риби були евтаназовані в кінці експериментів для перевірки наявності та відсутності (фіктивних) перерізів.

(c) Акустичний аналіз

Звуки записували, як у Rice & Bass [5], а спектрограми якісно аналізували за допомогою програмного пакету R aven 1.4 [20] (вікно Hann, розмір FFT = 2048, 95% перекриття). Середні (±s.e.) рівні потужності на кожній частоті розраховували за спектрами потужності для дзвінків як інтактних, так і перерізаних тварин, вивезених з A udacity ). Нелінійні ознаки кількісно аналізували за допомогою пакету аналізу TST ool для M at L ab [21], програми аналізу нелінійних часових рядів. Для викликів, проаналізованих за допомогою TST ool, всі виклики були дискретизовані до однакової частоти дискретизації 22,05 кГц. Випадковий навколишній шум (наприклад, акваріумні фільтри або звуки, що генеруються рухом риб) був відфільтрований із записів (за допомогою R aven або A udacity); однак, фільтрація цього шуму суттєво не змінила результати аналізу, оскільки аналіз на різних перестановках звуку (наприклад, різні рівні фонового шуму, різні частоти дискретизації) був напрочуд послідовним. Ми також експериментували з нелінійним аналізом синтезованих сигналів в Audacity (синусоїда 100 Гц, прямокутна хвиля 100 Гц, 75 Гц у поєднанні з синусоїдою 105 Гц для отримання біфонації, білого шуму); ці результати (не показані) узгоджувалися з нашими висновками про наявність і відсутність нелінійних явищ у природних сигналах.

(d) Статистичний аналіз

Виклики від інтактних та перерізаних тварин кількісно порівнювали за допомогою спектрографічної крос-кореляції (SPCC) з подальшим аналізом головних координат (PCO), слідом за Rice & Bass [5] та Cortopassi & Bradbury [22]. SPCC виконувався шляхом перехресної кореляції на основі піків сигналів з використанням функції пакетного корелятора в R aven з вікном Ханна, БПФ = 2048 і 95% перекриття (використовувався для якісного спектрографічного аналізу, як зазначено вище). Всі звуки були відфільтровані смуговим фільтром від 0 до 3000 Гц для зменшення впливу фонового шуму. Загалом 82 звуки (n = 22 інтактних; n = 60 розрізаних) були включені в аналіз SPCC, що дало в цілому 6724 порівняння звуків. Результуюча матриця подібності, отримана з SPCC, була перетворена в матрицю відстаней (відстань = 1 – подібність) і проаналізована за допомогою PCO з використанням сценарію PCoord в R [23], слідуючи Cortopassi & Bradbury [22]. Власні вектори з координатних осей 1-4 (всі з власними значеннями більше 1) з SPCC-PCO були статистично проаналізовані за допомогою вкладеного дисперсійного аналізу (MANOVA), щоб вивчити відмінності між групами лікування, враховуючи при цьому відмінності між рибами. Будь-який додатковий статистичний аналіз проводився в JMP 5.0.1.2 (Інститут SAS, Кері, Північна Кароліна, США).

3. Результати та обговорення

Трихвоста жаба, B. trispinosus, виробляє два основних типи соціальної вокалізації: рекламні “улюлюкання” та агоністичні “хрюкання” [5]. Візуальний аналіз спектрограм природно викликаних сигналів від спільно утримуваних риб (n = 6) показав, що 38,0 % гудків (275/723) та 34. 1% хрюкань (177/519) демонстрували принаймні одну форму нелінійності, включаючи детермінований хаос (267 криків, 52 хрюкання; рисунок 1 a), субгармоніки (33 крики, 68 хрюкань; рисунок 1 a), біфонацію (чотири крики, 12 хрюкань; рисунок 1 c), стрибки частоти (два крики, вісім хрюкань; рисунок 1 d) та біфуркацію (два крики, сім хрюкань; рисунок 1 e). Ці різні класи нелінійних звуків легко ідентифікуються за допомогою спектрографічного аналізу [4,24,25]. Детермінований хаос – це комбінація гармонічного ряду, що збігається з підвищеними рівнями широкосмугової енергії. Субгармоніки – поява смуг частот, безпосередньо пов’язаних з деякою постійною часткою (наприклад, чвертю або половиною) частот вихідного гармонійного ряду. Біфонація – накладання двох незалежних (тобто негармонійно пов’язаних) звуків, які часто називають “двоголоссям”; коли ці два звукові ряди близькі за своєю основною частотою, вони призводять до виникнення акустичних ударів [5,12]. Стрибок частоти – це різкий зсув вгору всіх частотних складових. Біфуркації проявляються, коли гармонійні смуги ніби “розщеплюються” і часто є переходом між лінійними та нелінійними станами (як правило, детермінованим хаосом).

Ми проаналізували кількість лінійних та нелінійних гудів та хрюкань за двогодинний період часу (див. електронний додатковий матеріал, рисунок S1). Нелінійні гудки стали переважати о 23.00 і збільшувалися до 5.00. Лінійні крики досягли свого піку в більш обмежений проміжок часу (23.00-3.00 год.), після чого почався різкий спад, коли кількість нелінійних криків досягла свого піку (див. електронний додатковий матеріал, рисунок S1 a ). І навпаки, нелінійні хрюкання були найчастішими між 21.00 та 23.00 годинами – втричі частіше, ніж лінійні хрюкання, які найчастіше траплялися між 3.00 та 5.00 годинами (див. електронний додатковий матеріал, рисунок S1 b ). Протягом місячного циклу всі нелінійні поклики, улюлюкання і рохкання переважно збільшувалися в період повного місяця, тоді як лінійні поклики були найвищими в період зростаючого півмісяця і наближення молодого місяця (див. електронний додатковий матеріал, рисунок S1 c).

Подібно до хаотичних криків інших хребетних [4,24,25], спектрограми виявили спільну присутність гармонійної структури та широкосмугової енергії (тобто детермінованого хаосу), яка не залежала від гармонік. Наприклад, 40,5% гудків з детермінованим хаосом, що є домінуючою нелінійністю, мали початкову лінійну ділянку, за якою слідувала хаотична нелінійна ділянка (рис. 1 а ). Статистичний аналіз підмножини цих криків (n = 9) виявив значно більшу амплітуду в хаотичних ділянках криків для перших чотирьох гармонік, частотний діапазон яких відповідає діапазону найбільшої слухової чутливості у жаб [5] (двосторонній парний t-критерій з наступною поправкою Бонферроні [26]; F ₀: t ₈ = -5.92, p < 0.0004; F ₁: t ₈ = -6.46, p < 0.0002; F ₂: t ₈ = -7.48, p < 0.0001; F ₃: t ₈ = -8.43, p < 0.00002; figure 1 a , b ).

Для більш суворого математичного аналізу з метою порівняння нелінійностей у вокалізації жаб з нелінійностями, описаними для чотириногих [4], ми використали три аналітичні інструменти, отримані з теорії хаосу [8,27]: фазово-просторові діаграми, перерізи Пуанкаре та рекурентні діаграми. В якості прикладів криків тетрапод ми обрали писк шимпанзе (Pan troglodytes) та крик какаду (Cacatua galerita), які раніше були охарактеризовані як такі, що демонструють детермінований хаос [4,28]. Подібно до спектрограми криків трихвостої жаби (рисунок 2 а, показаний у повільнішому часовому масштабі, ніж рисунок 1 а, для полегшення порівняння з іншими видами), крики шимпанзе (рисунок 2 в) та какаду (електронний додатковий матеріал, рисунок S2 q) демонструють переходи від стабільних гармонік до комбінації гармонійних та широкосмугових характеристик, що свідчить про детермінований хаос [4,7,8,27]. Для демонстрації еволюційної новизни нелінійних дзвінків жаб було проаналізовано улюлюкання двох інших близьких за походженням риб – мічмана звичайного (Porichthys notatus) та жаби заливної (Opsanus beta) [5,29,30] [5,29,30]. На відміну від трихвостої жаби, шимпанзе та какаду, спектрограми мічмана (рис. 2 д; електронний додатковий матеріал, рис. S2 д) та морського окуня (електронний додатковий матеріал, рис. S2 і) демонструють стабільний гармонійний стік.

Фазово-просторове представлення показує прогрес сигналу в часі як функцію його першої ( x ), другої ( y ) та третьої ( z ) похідних [4,8,27]. У хаотичних нелінійних сигналах фазово-просторова діаграма має характерну тривимірну, аперіодичну структуру, тоді як лінійні сигнали є періодичними і часто двовимірними [4,8,27]. Рекламний крик трипалої жаби (див. рисунок 2 b та електронний додатковий матеріал, рисунок S2 b для анімації) був тривимірним та аперіодичним, як і крик шимпанзе (рисунок 2 d; електронний додатковий матеріал, рисунок S2 n ) та крик какаду (електронний додатковий матеріал, рисунок S2 r ). На противагу цьому, рекламні заклики мічмана-плавунця (рис. 2 f; електронний додатковий матеріал, рис. S2 f) і риби-жаби (електронний додатковий матеріал, рис. S2 j) були періодичними і в основному обмежувалися двома вимірами у фазовому просторі.

Перерізи Пуанкаре ілюструють миттєвий переріз через фазовий простір сигналу [8]. Сильно двовимірний розподіл точок на карті Пуанкаре підтверджує внутрішню тривимірну структуру фазово-просторової діаграми, а отже, детерміновано хаотичну природу сигналу у фазовому просторі [4,8]. Крім того, найкращою ознакою детермінованого хаосу є перерізи Пуанкаре, в яких точки “перемішуються” шляхом розтягування та згортання [8]. Для досліджуваних тут дзвінків жаб і чотириногих анімації перерізів Пуанкаре показали зміну характеру цих аналізів у кожній точці вздовж прогресії сигналу. Анімації свідчать про те, що хаотичні дзвінки трипалої жаби, шимпанзе та какаду мають більше змішування точок у перерізах, що ще більше підкреслює їхню структурну подібність (електронний додатковий матеріал, рисунок S2 c, o, s).

Графіки рекурентності визначають, чи є сигнали хаотичними, представляючи час проходження сигналу через одну і ту ж позицію у фазовому просторі [27]. У системах з детермінованим хаосом сигнали проходять через одну і ту ж точку у фазовому просторі нерегулярно, в той час як лінійні системи демонструють чітку картину рекурентності [27]. Ці відмінності знову були помітні в криках трихвостої жаби, шимпанзе і какаду, але не в криках мічмана або затоки (електронний додатковий матеріал, рисунок S2 d, h, e, p, t). Використання рекурентних графіків та інших нелінійних аналізів часових рядів переконливо свідчить на користь того, що нелінійні явища (а не стохастичний шум) є причиною спостережуваних спектрів дзвінків триколірної жаби, а також шимпанзе і какаду.

Ми скористалися легкодоступним звуковим органом жаби – плавальним міхуром, щоб перевірити припущення про роль зв’язаних периферійних осциляторів у генерації хаотичних дзвінків [4,7,12-14]. Як і в інших жаб, плавальний міхур триголового має один голосовий м’яз, повністю прикріплений до кожної стінки міхура; однак, на відміну від будь-якого іншого відомого виду риб, у триголового міхура є два абсолютно окремих міхура, кожен з яких має один м’яз [5]. У той час як трихвоста жаба видає хрюкання лише в соціальному контексті [5], хрюкання можна почути від індивідуально утримуваних/ідентифікованих риб. Хірургічне перерізання вокально-рухового нерва повністю усунуло попередню здатність кожної особини видавати хрюкання з будь-якими нелінійними явищами, залишивши їм лише лінійні дзвінки (рис. 1 f, вставка показує спектрограму). SPCC і PCO з подальшим вкладеним дисперсійним аналізом за основними координатами 1-4 (на які припадає 30% загальної варіації сигналу) показали значні загальні відмінності в структурі дзвінків від кожної риби до і після перерізання (F _7,74 = 28.075, p< 0.0001).

У чотирьох перерізаних риб до перерізання нерва було отримано 28 дзвінків, 18 з яких були нелінійними (детермінований хаос: n = 8; біфонація: n = 4; біфуркація: n = 4; субгармоніки: n = 2). В результаті розщеплення було отримано 44 виклики, але жоден з них не виявив жодної форми нелінійності. Відсутність нелінійності не була результатом самої операції, оскільки наші фіктивно прооперовані риби все ще зберігали здатність видавати природні нелінійні улюлюкання (n = 211) і хрюкання (n = 90). Спектрограми дзвінків від перерізаних риб складалися зі стабільних гармонійних стеків (вставка на рисунку 1 f), подібних до тих, що були у неушкоджених мічманів та риб-жаб затоки (рисунок 2 e; електронний додатковий матеріал, рисунок S2 e, i ). Рекурентні графіки, які найбільш лаконічно показують відмінності у фазовому просторі між нелінійними та лінійними дзвінками (порівняйте електронні додаткові матеріали, рисунки S2 d, p, t та S2 h, l), також були подібними між дзвінками перерізаних риб (див. врізку електронного додаткового матеріалу, рисунок S2 d) та лінійними дзвінками інтактних мічманів та затоки (електронний додатковий матеріал, рисунок S2 h, l).

Таким чином, ми показали, що риби можуть виробляти вокалізацію з нелінійними характеристиками, які раніше спостерігалися лише у тетрапод. Використовуючи спектрографічний аналіз та три аналітичні методи, отримані з теорії хаосу, ми продемонстрували, що крики триголової жаби демонструють ступінь складності, який можна порівняти з хаотичними вокалізаціями птахів та приматів. Додаткова складність звуків з множинними нелінійними характеристиками (наприклад, рис. 1 а) може залежати від взаємодії скорочувального м’яза (джерела звуку) з резонансом, створюваним плавальним міхуром (фільтром звуку), що можна порівняти з взаємодією джерело-фільтр у гортані та сиринксі [13]. Втрата потужності та зміни частотного профілю, що супроводжували втрату нелінійностей після односторонньої перерізки голосового нерва, узгоджувалися з взаємодією двох плавальних міхурів як джерела акустичної складності.

Деякі з нелінійностей, показаних тут для трипалої жаби, можуть виникати внаслідок незалежного контролю кожного плавального міхура, як це передбачається поведінковими даними для близькоспорідненої лузітанської жаби, Halobatrachus didactylus [31]. Нейрофізіологічні дані свідчать про незалежний нейронний контроль обох сторін плавального міхура у більш віддалено спорідненої північної морської малинівки (Prionotus carolinus, Scorpaenidae [32]), що призводить до частотної модуляції природних дзвінків [33]. Таким чином, нелінійності можуть бути більш поширеними серед риб, залежно від ряду нових периферичних та центральних нейронних механізмів [19]. Багаторазова еволюція нелінійних акустичних сигналів у хребетних і комах свідчить про існування широкого тиску відбору, що сприяє еволюції цих сигналів. Однак, оскільки таксономічні порівняння акустичних комунікативних сигналів між рядами (або між філами) є рідкісними, ці широкі тиски могли раніше не бути визнані.

Дослідження як хребетних, так і безхребетних тварин свідчать про низку адаптивних переваг нелінійних акустичних сигналів. По-перше, збільшення амплітудного та частотного вмісту, що надається нелінійностями, забезпечує збільшення відстані поширення та дальності виявлення в навколишньому середовищі [5,34]; аналогічно, детермінований хаос був запропонований як механізм збільшення відстані розповсюдження повітряних сигналів цикад [11]. По-друге, детермінований хаос може сприяти підвищеному відчуттю терміновості в приймачі, як це припускають для тривожних дзвінків сурикатів [35] та музики до кінофільмів у людей [36]. По-третє, біфонація може сприяти індивідуальному розпізнаванню, як у пінгвінів [37] або псових [38]. Жаби використовують вокалізацію в територіальних проявах [29,39], з доказами того, що біфонія сприяє дискримінації агоністичних від рекламних дзвінків. Близькоспоріднений мічман звичайний може розрізняти акустичні удари, одну з форм біфонії, що нагадує хрюкання триголкової жаби (рис. 1 в), від сигналів, що нагадують рекламні гудки мічмана та лінійну частину хрюкання триголкової жаби (рис. 1 а, 2 д) [40]. Як центральна, так і периферична слухові системи мічмана також кодують удари [41], забезпечуючи фізіологічну основу для підтримки ролі цих сигналів у завданнях акустичного розпізнавання.

Подальшим свідченням поведінкового контексту нелінійних сигналів у трипалої жаби є демонстрація підвищеної поширеності нелінійних хрюкань та улюлюкань у різний час доби та фази місячного циклу. Як було показано для міноги, яка видає агоністичні хрюкання та гарчання, що є амальгамою хрюкання та улюлюкання, добові та місячні ритми у виникненні криків, ймовірно, вказують на зміну поведінкових та гормональних станів [29,42,43]. Мічманське гарчання та повторювані серії хрюкання (хрюкальні потяги) генеруються лише вночі в період розмноження, коли самці у репродуктивному стані охороняють гнізда; подібний контекст територіальної оборони ми прогнозуємо і для нелінійних сигналів триголкової жаби.

Поєднання нелінійних і лінійних сигналів протягом одного періоду часу (див. електронний додатковий матеріал, рис. S1) може додатково відображати здатність швидко змінювати типи сигналів залежно від соціального контексту. Дослідження з відтворенням звуку за участю морських жаб (O. beta) показують, що вони можуть швидко змінювати спектрально-часові властивості дзвінків; самці, що охороняють гнізда, збільшують частоту і тривалість дзвінків протягом 5 хв у відповідь на відтворення гудкоподібних дзвінків, що імітують специфічні дзвінки [39]. Ці швидкі зміни атрибутів крику, подібні до добових та сезонних змін агоністичного типу крику у мічманів (див. вище), ймовірно, перебувають під гормональним контролем [44,45].

Разом ці результати надають нову експериментальну та аналітичну підтримку запропонованій ролі інших сполучених периферичних осциляторів, парних голосових зв’язок гортані та двох половин сиринкса, у створенні дзвінків з нелінійностями у неводних хребетних, включаючи людину [4,7,12-14]. Сильний відбір для інновацій в акустичних сигналах, очевидно, призвів до еволюції акустичних сигналів зв’язку, що демонструють нелінійність у всіх основних лініях голосових кісткових хребетних, включаючи риб.

Подяки

Всі процедури були схвалені Інституційним комітетом з догляду та використання тварин Корнельського університету.

Ми дякуємо J. Guckenheimer (Корнельський університет) за корисні вказівки щодо хаотичних систем. Ми дякуємо J. L. Morano та двом анонімним рецензентам, чиї корисні пропозиції та коментарі значно покращили рукопис. Дослідницька підтримка надана грантом NIH (DC-00092) А.Х.Б.

Source: rspb.royalsocietypublishing.org