“Якби всю матерію у Всесвіті, окрім нематод, було зметено, наш світ все одно був би ледь впізнаваним. Ми знайшли б його гори, пагорби, долини, річки, озера та океани, представлені плівкою нематод”.
Натан Август Кобб, 1914 рік
Враховуючи величезне розмаїття тварин, може здатися, що важко виділити якийсь один вид тварин, характерний для всіх тварин Землі. Однак різноманітність тваринного світу не розподіляється рівномірно між різними “типами” тварин, і деякі типи включають набагато більше видів, ніж інші. Ці багаті на види групи тварин, безумовно, є більш “характерними” для всіх тварин, ніж ті групи, що містять лише кілька різних різновидів. Кожен окремий “тип” тваринного світу можна розглядати як таксономічну групу, яка називається “філа” (в однині – філум). Філа – це довільне угруповання подібних тварин, які, як вважається, представляють унікальний і специфічний “план тіла” або архітектуру. Більшість таксономістів вважають, що від тридцяти до п’ятдесяти названих філ складають повний спектр планів тіла тварин. Вони представляють гаму структурних моделей тварин, від простоти, що спостерігається у губки або коралового поліпа, до глибокої структурної складності, що спостерігається у синього кита або гусениці метелика.
Певним чином легко розташувати всі ці різноманітні плани будови тіла в певному порядку, наприклад, від найпростішого до найскладнішого, і порівняти їх. Оскільки такі порівняння дуже легкі, зоологи за останні пару століть забили на цей процес до смерті, намагаючись знайти якийсь порядок у величезному розмаїтті життя. Візуальне вивчення і порівняння планів тіла призводить до хаосу, плутанини, суперечок і покори. Не існує чіткого способу просто подивитися, дослідити і розташувати різні філи в очевидному і раціональному порядку. Замість цього існує БАГАТО “очевидних і раціональних схем”, деякі з яких є більш “очевидними”, ніж інші. І всі ці різноманітні схеми варіюються від дещо відмінних до радикально відмінних одна від одної, і всі ці сконструйовані і штучні схеми залежать від припущень, зроблених під час порівнянь і впорядкування. Припущення такого роду – це завжди чудові речі, оскільки вони ґрунтуються на тих смачних і делікатних двозначностях, відомих у вульгарному студентському житті як “ласки”, а в маразмі національної політики – як “можливість”. Наприклад, якщо концептуалізувати поняття “складність” стосовно тварин легко, то встановити якусь точну, однозначну і загальноприйняту “міру” або стандарт складності практично неможливо. Візуальне порівняння двох дуже різних, але складних планів будови тіла, наприклад, у членистоногих і риб, є дуже складним, оскільки вони майже не мають структурної подібності. Обидві конструкції призводять до дуже складних тварин, але дуже різними шляхами. Насправді немає ніякого способу порівняти такі “плавникові” яблука і “пазуристі” апельсини, щоб придумати відносний індекс складності. Проблеми, подібні до цієї, призвели до стагнації досліджень взаємозв’язків між різними групами тварин; приблизно з 1940 року і до кінця 1990-х років було представлено небагато нових ідей і майже не було нових доказів того, як групи тварин пов’язані між собою. Було багато пристрасних дискусій про їх взаємовідносини, які, як правило, супроводжувалися серйозним розмахуванням руками, але оскільки ніхто не мав однозначних даних, незалежних від здогадок, не було ніякої можливості вирішити різні конкуруючі гіпотези. Все це змінилося з розвитком генетичних порівнянь, за допомогою яких можна було порівнювати різні компоненти фактичного генетичного матеріалу, що визначали структури.
Це дозволило визначити, які групи тварин мають найбільш схожий генетичний матеріал або, іншими словами, які групи найбільш тісно пов’язані між собою. Застосований в рамках широкої серії групових порівнянь, цей процес сприяв розробці системи взаємозв’язків, яка базується як на генетичних, так і на структурних характеристиках, що пов’язують більшість основних груп тварин одна з одною. Тим не менш, навіть з цією групою методологій все ще залишаються деякі питання без відповідей, як щодо техніки, так і щодо результатів.
Така система взаємозв’язків показує, які види тварин мають спільні лінії походження від спільних предків. Застосування певної біологічної кмітливості до змін, які відбуваються при розбіжності ліній, може, однак, також привести до розуміння того, як тварини пристосувалися до використання різних середовищ. Як правило, чим складніша основна будова тіла тварини, тим більше різних типів середовищ існування, в яких можуть існувати тварини, що поділяють цю будову. Загальновизнано, що членистоногі, хордові та молюски мають такий рівень складності, якого не досягли інші тварини. Отже, і це не дивно, членистоногі, молюски та хордові зустрічаються майже в кожному середовищі існування на Землі. Тварини з більш простим рівнем організації, такі як губки або корали, набагато більш обмежені в середовищах існування, які вони можуть займати. Як наслідок, можна було б припустити, що твариною, яка вважається найбільш характерною для всього тваринного світу, буде або членистоногий, або молюск, або хордовий. Можливо, але є й інший варіант.
Черви з підцарства Нематоди (Phylum Nematoda) становлять єдиний помітний виняток з цього взаємозв’язку між структурною складністю та різноманітністю займаних середовищ існування. Ці черв’яки, яких зазвичай називають “круглими черв’яками”, є принципово простими за своєю структурою і, тим не менш, не тільки зустрічаються майже скрізь, але й зустрічаються майже в кожному іншому типі багатоклітинних живих організмів. Цілком можливо, що існує більше різних видів нематод, ніж всіх інших тварин разом узятих. Через їх широке розповсюдження можна з повною підставою стверджувати, що найбільш характерною і повсюдною формою тваринного життя є нематода. План тіла нематод – це справді конструкція черв’яка.
Малюнок 1 . Неідентифікована вільноживуча нематода, знайдена в морських відкладеннях. Її принципова структурна простота очевидна.
З огляду на те, що нематоди живуть скрізь і в усьому, резонно запитати: “Чому?”. Які особливі властивості або характеристики, якими володіють тільки нематоди, дозволили досягти такого ступеня різноманітності? Коли група організмів диверсифікувалася в багато різних форм, це називається “адаптивною радіацією”. Схоже, що група організмів поширилася з однієї центральної області, або диверсифікувалася від одного предкового типу, подібно до того, як світло випромінюється з одного джерела. В процесі цього, зіткнувшись з новими середовищами існування або ситуаціями, організми пристосувалися до них.
Малюнок 2. Процес адаптивного випромінювання потребує популяцій організмів, поширених у найрізноманітніших умовах. Нові види зазвичай виникають тоді, коли організми, що живуть в неоптимальних або граничних умовах, зазнають генетичних змін, які дозволяють їм використовувати ці умови більш повно, ніж їхні предки.
Диверсифікація тварин не є автоматичним процесом, і багато груп ніколи не диверсифікувалися дуже сильно. Як правило, диверсифікація вимагає певних властивостей форми і функції, які дозволяють освоювати нові місця існування або способи життя. Однією з причин того, що існує так багато видів деяких видів тварин, таких як комахи, равлики або риби, є те, що форма їхнього тіла є “пластичною” або “податливою” під впливом еволюційно селективного тиску, і вона може змінюватися або формуватися в нові форми, які пристосовані до певних середовищ існування або способу життя. Такі “мінливі” групи організмів можуть також мати більше генетичного матеріалу, який може бути модифікований, що, зрештою, може призвести до структурних варіацій.
Цей тип диверсифікації, здається, є прямо протилежним тому, що відбулося у нематод. Незважаючи на велику різноманітність, що спостерігається у нематод, нематоди є ДУЖЕ однорідною групою з точки зору морфології. На відміну від багатьох більш складних типів тварин, ключ до різноманітності нематод багато в чому полягає в їх структурній простоті в поєднанні з конструкцією, яка дозволяє експлуатувати надзвичайно поширене середовище. “Дизайн” тіла нематоди, схоже, був “заздалегідь адаптований” до експлуатації багатьох середовищ.
Зовнішня поверхня черв’яка
Тіло нематоди являє собою тонкий циліндр, який звужується до тонкого вістря на обох кінцях. Загальна назва “круглий черв’як” відноситься до поперечного перерізу цих черв’яків, що контрастує з багатьма “плоскими черв’яками”, які так часто зустрічаються в морських акваріумах та інших місцях. Відсутність будь-яких ознак справжньої сегментації відокремлює і відрізняє їх від аннелідних червів, таких як “щетина” і дощові черв’яки.
Зовнішній покрив тіла нематоди – нежива білкова кутикула, і хоча деякі види мають поверхневу кільцеподібну кутикулу, у них відсутні внутрішні поділи, характерні для справді сегментованих тварин. У нематод також відсутні будь-які придатки, хоча вони можуть мати сенсорні щетинки або волоски. Кутикула нематод є складною і багатошаровою структурою, яка виділяється підстилаючим епідермісом. Основні шари кутикули складаються з білка колагену, який також є основною складовою зв’язок хребетних тварин. Колаген НЕ еластичний і НЕ розтягується. Як правило, виділяється щонайменше три шари колагену, які щільно прилягають один до одного в розташуванні, що не відрізняється від шарів деревини у фанері або іншому ламінаті. “Зерно” різних шарів чергується в напрямку, надаючи міцність і пружність стінці тіла.
Видимих зовнішніх структур відносно небагато. Нематоди мають кілька складних органів чуття, але очі зустрічаються рідко. Іноді, коли очі присутні, їх знаходять всередині глотки. Інші сенсорні структури розташовані на різних горбках і ямках кутикулярної поверхні. Більшість цих структур іннервуються і вважаються сенсорними, але точні стимули, на які вони реагують, невідомі. Більшість дослідників припускають, що вони володіють як тактильними, так і хемосенсорними можливостями. Нематоди також можуть мати “сенсорні” ямки, які називаються “амфіди”, з обох боків їхнього тіла на потилиці, але їхня сенсорна модальність невідома. Залежно від виду, в “шийному відділі” можуть бути додаткові сосочки. Крім того, деякі нематоди мають структури, що називаються “фасмидами”, які виглядають як клейкі органи. Фаміди можуть бути двозалозистими адгезивними структурами. Як випливає з назви “дуо-залози”, ці структури складаються з двох залоз, що працюють разом. Коли тварина хоче залишитися прикріпленою до чогось, одна залоза виділяє клей, а коли вона хоче рухатися, інша виділяє речовину-релізер, яка розчиняє клей і черв’як буде на своєму шляху.
Варто зазначити, що деякі з цих описових термінів є досить смішними. Нематоди не мають ні голови, ні шиї, проте обидва терміни все ще застосовуються до них. Більшість вільноживучих нематод прозорі, з внутрішніми поділами, які окреслюють щось, що можна назвати передньою областю, що містить частини рота; ця частина тварини називається головою. Область відразу за цією головою, звичайно, є шиєю або шийною областю.
Розташування зовнішніх структур, таких як сосочки, а також наявність або відсутність амфід і фазмід, є одними з основних таксономічних ознак, що використовуються для розрізнення різних підрозділів філуму. Ідентифікація видів або інших таксономічних підрозділів вимагає вивчення цих структур, і їх може бути ДУЖЕ важко розгледіти. Більшість людей просто здаються на цьому етапі, якщо вони намагаються ідентифікувати черв’яків, і просто називають їх усіх “нематодами”.
Малюнок 3. Це схематичне зображення анатомії типової нематоди; зліва: самка, справа: самець.
Малюнок 4. Схематичне зображення поперечного розрізу типової нематоди, що показує взаємозв’язки основних структур тіла, за винятком статевих залоз.
М’язи та рідкий скелет
Під кутикулою знаходиться епідерміс, який іноді називають “гіподермою”, шар, який позначає фактичну живу поверхню тварин. Усередині епідермісу більша частина решти структури стінок тіла складається з м’язів. Жодні м’язи не проходять навколо тіла нематоди; їх єдині м’язи проходять по всій довжині черв’яка. Значна частина будови хробака продиктована цією мускулатурою. Будь-який м’яз може тільки активно скорочуватися. Після скорочення всі м’язи повинні бути активно розтягнуті назад до своєї збільшеної довжини, щоб мати можливість знову скоротитися. У таких тварин, як ми або краби, це розширення здійснюється за допомогою системи важелів, які ми називаємо нашими скелетами. У тварин зі скелетом важеля кожний м’яз є парним; для кожного м’яза, який скорочується, інший м’яз повинен своїм скороченням змусити важіль тягнути перший м’яз назад до повного розтягування. Хорошим прикладом парної роботи м’язів є біцепс і трицепс у передпліччі людини. Біцепс скорочується, щоб зігнути лікоть і розтягнути трицепс, і навпаки.
Щоб розтягнути свої м’язи до повного розтягування, нематоди не використовують важелі, а замість цього використовують воду, укладену в мішок і утримувану під високим тиском. Такий замкнутий об’єм води, що використовується для протидії м’язам, називається “гідростатичним скелетом”, і нематоди, ймовірно, мають найрозвиненіший, найпростіший гідростатичний скелет у тваринному світі. Рідина укладена в порожнинах тіла тварин і утримується там за рахунок міцності стінок тіла. Це система надзвичайно високого тиску; у великих червів внутрішній тиск може перевищувати 250 мм рт. ст. (більше, ніж нормальний кров’яний тиск людини).
Гідростатичний скелет підтримується двома основними факторами. По-перше, складна і нерозширювана, нееластична кутикула діє, щоб утримувати тіло і не давати йому розширюватися. Другий фактор, який необхідний для функціонування цієї системи, – це фізичний процес осмосу. Осмос – це просто дифузія води через мембрану у відповідь на градієнт концентрації води. Оскільки черв’як заповнений рідиною, що складається в основному з води, але також містить різні хімічні речовини, вода менш концентрована всередині клітини, ніж зовні. Отже, вода має тенденцію просочуватися в порожнину тіла черв’яка. Колагеновий шар і осмотичний тиск, як правило, забезпечують тиск для “повного надування”. Рідина потрапляє в черв’яка шляхом осмосу, і утримується тільки фізичними властивостями кутикули. Якби кутикули не було, і черв’яки в іншому були б такими ж, як і в нормі, вони б вибухнули від припливу води.
М’язи у нематод розташовані в чотири групи, по одній на кожен квадрант тварини. Якщо візуалізувати нематоду в поперечному перерізі, то буде видно, що права і ліва спинна і черевна групи м’язів проходять по всій довжині її тіла. Ці спинні та черевні групи м’язів іннервуються окремо і скорочуються окремо в послідовності, що чергується, утворюючи характерне дорсо-вентральне згинання, яке є ЄДИНИМ рухом, доступним при такій будові м’язів, що зустрічається у цих тварин. Цей хлистоподібний рух вгору-вниз, коли тварина згинається спочатку в один бік, а потім в інший, характерний для нематод. Нематоди не можуть крутитися і повертатися, тому що у них є тільки поздовжні м’язи, і вони не можуть рухатися, по черзі скорочуючи і розширюючи різні ділянки мускулатури свого тіла. Вони можуть здійснювати тільки спинний або черевний згин.
Ця система функціонально дуже проста. Коли група м’язів скорочується, вона прагне вкоротити тіло зверху або знизу. Це, в свою чергу, має тенденцію до зменшення об’єму тіла, але оскільки рідина, що заповнює тіло, нестислива, об’єм повинен залишатися незмінним. Отже, внутрішній тиск підвищується, протилежний м’язовий пояс розтягується, і черв’як згинається. Антагоністами м’язів, що скорочуються, є м’язи на протилежній половині тварини, а зусилля передається завдяки гідростатичному скелету, що підтримується і поєднується з кутикулярно-фібрилярним розташуванням.
Повторюючи, єдиний рух, який можуть робити нематоди, – це згинатися, або вгору (дорсально), або вниз (вентрально). По-іншому вони просто не можуть рухатися. Такий рух є неефективним для пересування, якщо тварина не знаходиться у в’язкому середовищі (наприклад, піщаному шарі, ґрунті, тканинах або біологічних рідинах) або не прикріплена до субстрату. У таких середовищах, однак, цей рух досить ефективний, і люди, у яких в кишечнику живуть великі нематоди (аскариди), часто можуть відчувати, як вони активно плавають з місця на місце. Ефективність такого руху у в’язких середовищах є також відповіддю на загадку, чому існує так багато видів нематод. Відповідь проста: ці тварини чудово пристосовані до пересування у в’язких субстратах, а такі субстрати є скрізь, від усіх аспектів морського середовища з м’якими відкладеннями до наземних ґрунтів і тканин, що містяться в усіх тваринах і рослинах.
Як і личить тварині з таким простим набором локомоторних рухів, нервова система проста. Вона складається з нервового кільця навколо передньої кишки з вентральним здуттям, яке називається головним мозком. У нематод також є чотири нерви, що проходять по довжині тіла: спинний нерв, черевний нерв і бічний нерв в середній точці з кожного боку. Якщо розглянути черв’яка, розрізаного перпендикулярно до його довгої осі (так званий поперечний зріз), можна побачити, що нерви ділять тварину на рівні квадранти. Бічні нерви в основному є чутливими, а спинний і черевний нерви в основному є руховими нервами, що проводять імпульси, які викликають м’язові скорочення. Отже, бічні нерви проводять імпульси до головного мозку, тоді як спинний і вентральний нерви проводять імпульси від головного мозку до м’язів. Розташований вентрально на передньому нервовому кільці головний мозок являє собою здуття нервової тканини, зване ганглієм. Він подвоюється на своєму передньому кінці. На задньому кінці є додаткове скупчення нервів, або ганглій, який називається анальним ганглієм.
Кишечник у нематод простий. Їх рот часто має кусачі щелепи, а в паразитичних формах вони можуть активно прогризати собі шлях крізь тканини. Вільноживучі форми використовують щелепи для ловлі здобичі або для захоплення осаду, який з’їдається. Решта кишечника являє собою просту трубку, товщиною лише в один клітинний шар, без складок, петель, мішечків або мембран, що з’єднують його зі стінкою тіла. Він проходить від ротово-глоткової ділянки на передньому кінці тварини до прямої кишки на її задньому кінці.
Високий гідростатичний тиск створює проблеми для тварини; простіше кажучи, цей тиск має тенденцію виштовхувати вміст з кишечника. Отже, досить складна система клапанів контролює проходження поживних речовин. Їжа повинна активно проштовхуватися в кишечник, і область глотки, яка називається глоткою, по суті, є м’язовим насосом, призначеним саме для цього. Дефекація відбувається шляхом розслаблення деяких м’язів біля анального отвору. Високий внутрішній тиск виштовхує калові маси. Через високий внутрішній гідростатичний тиск у великих черв’яків дефекація може бути вражаючою подією; великий свинячий або людський круглий черв’як роду Ascaris може розпорошувати свої фекалії приблизно на 10 футів вертикально в повітря або приблизно на 30 футів в бік! Ці тварини зазвичай живуть у тонкому кишечнику господаря, і в таких ситуаціях фекалії пролітають лише на невелику відстань від тварини. За винятком м’язових клапанів навколо обох кінців, кишечник простий, складається лише з одного шару травного епітелію, без м’язів, що його вистилають. Відбувається як поза-, так і внутрішньоклітинне травлення, а поживні речовини переміщуються від кишечника до стінки тіла в рідині порожнини тіла. Нематоди виділяють аміак як основний продукт життєдіяльності. Більшість азотистих відходів виходить через кишечник.
Малюнок 5 . Передній кінець маленької морської нематоди, що показує м’язову глотку (область горла), необхідну для перекачування їжі в кишечник.
Розмноження та розвиток
Статі нематод розділені і візуально розрізняються. Самці черв’яків мають клоаку, загальний отвір для анального отвору та чоловічої статевої пори. Це розташоване трохи попереду заднього кінця черв’яка. Самець, як правило, має пару копулятивних шипиків, які виступають з його клоаки. Вони допомагають утримувати статевий отвір партнера відкритим під час копуляції. Статевий отвір самки розташований приблизно посередині тіла тварини, на її черевній поверхні. Наскільки мені відомо, гермафродитних нематод не існує. Все запліднення відбувається внутрішньо, і самець часто має допоміжні структури для закачування сперми всередину проти високого внутрішнього тиску самки. Війки не працюють під високим тиском, а сперматозоїди є амебоїдними.
Ембріональний розвиток є надзвичайно детермінованим, тобто доля кожної клітини визначається ще до запліднення. Після кожного поділу клітини хромосоми зазнають редукції – вони розриваються і зменшуються, за винятком статевих клітин. Після завершення розвитку поділ клітин припиняється, за винятком статевих залоз. Жодна тілесна, або соматична, клітина не може бути стимульована до повторного поділу, а це означає, що тварина не має можливості відновити травму або пошкодження. Нематоди є “евтелічними”; це означає, що КОЖНА особина даного виду має ТОЧНО однакову кількість клітинних ядер в ТОЧНО однаковому положенні в своєму тілі. Наприклад, всі особини нематодної версії “лабораторного щура”, Caenorhabditis elegans, мають 959 соматичних ядер. Цікаво, що, хоча вони можуть мати “клітинні” ядра, їм не вистачає справжніх клітин. Більшість тілесних структур у нематод є синцитіальними; ядра, які, як очікується, повинні існувати в клітинах, знаходяться в масах протоплазми, але клітинні стінки не розмежовують власне клітини в цих масах. Не маючи клітин і клітинного поділу, нематоди не здатні відновлювати пошкодження, і якщо їх пошкодити, вони загинуть.
Як і у членистоногих, кутикула стримує ріст, тому для збільшення розмірів тварини повинні линяти. Більшість видів нематод мають п’ять стадій життєвого циклу (в результаті чотирьох линьок). Зростання досягається в першу чергу за рахунок збільшення розміру клітин, і розмір тварини НЕ пропорційний стадіям линьки. Багато видів залишаються дуже маленькими до своєї останньої линьки, а потім значно збільшуються в розмірах. Круглі черви таксономічно відносяться до підцарства Нематоди (Phylum Nematoda), у відділі тваринного світу, який називається Кишковопорожнинні (Ecdysozoa), оскільки вони повинні линяти, щоб рости. Термін Ecdysozoa походить від коренів, що означають тварин, які “роздягаються” або линяють, отже, всі тварини, які линяють, потрапляють до цієї групи. Хоча Кобб у наведеній вище цитаті, безсумнівно, не мав на увазі морські рифові акваріуми, цитата, з якої почалася ця стаття, так само безсумнівно може бути застосована і до них. Ніхто насправді не має чесного уявлення про абсолютну різноманітність нематод; їх основна структурна схожість робить розрізнення видів абсолютним кошмаром. Тим не менш, те, що здається обґрунтованою оцінкою кількості видів, сягає понад 10 000 000.
Кошмар ідентифікації
Очевидна узгодженість форми, що демонструється в групі, настільки приголомшлива, що неспеціалісти часто кажуть: “Існує лише один вид нематод, він просто буває різних розмірів”. Це зовсім не так (2), але відмінності між видами часто виявляються надзвичайно тонкими, і для того, щоб розрізняти багато видів, потрібна ретельна підготовка. Частково це може бути пов’язано з нашими проблемами у визначенні видів за відповідними критеріями. Хоча майже всі біологи на словах підтримують “біологічний” опис видів Ернста Майра, який стверджує, що “вид – це одиниця схрещування”, на практиці більшість біологів повертаються до “морфологічного” опису видів.
По суті, “морфовидова” концепція передбачає, що якщо між особинами з двох популяцій існують стійкі і значущі відмінності, то ці дві популяції є двома видами. Або, формулюючи по-іншому, “якщо я можу їх відрізнити, то вони походять від двох видів; якщо я не можу їх відрізнити, то вони утворюють один вид”. Такий підхід має низку очевидних проблем, не останньою з яких є те, що він повністю ігнорує реальну біологію тварин. Крім того, він залежить від суб’єктивного “відчуття” різниці. Іншими словами, наскільки далеко одна від одної повинні знаходитися дві тварини, щоб належати до різних видів, і як саме таксономісти вимірюють цю величину різниці?
Пам’ятаючи про ці маленькі проблеми, ви повинні розуміти, що ми дуже мало знаємо про природну історію будь-якої вільноживучої нематоди, і що форми життя коралових рифів особливо погано вивчені і їх дуже важко відрізнити один від одного. Через це ми повинні повернутися до морфологічної концепції виду. Ми не можемо використовувати концепцію біологічного виду просто тому, що ми недостатньо знаємо про їх біологію. Нематологи, на щастя, здаються досить консервативним натовпом, і, здається, вимагають багато відмінностей між своїми тваринами, перш ніж вони відносять їх до двох різних видів. Ця величина відмінностей повинна допомогти нам ідентифікувати звірів, але насправді це не так. Це пов’язано з тим, що ці відмінності виявляються в досить незрозумілих органах і зовнішніх ознаках, таких як амфіди і фаміди, які часто важко помітити або оцінити неспеціалісту. Тим не менш, такий підхід має тенденцію до мінімізації кількості описаних нових видів. Він також може призвести до значного заниження кількості видів, якщо ці види розділені за різними критеріями.
З іншого боку, можливо, найбільш вибагливі з нематологів, самі черв’яки, не пов’язані такими очевидними ознаками і можуть розгледіти набагато більш тонкі відмінності. Якщо це так, то в межах одного “морфологічного” виду можуть існувати десятки видів. Така ситуація спостерігається у багатьох рядах морських тварин, і її слід очікувати у нематод. Знання біологічних взаємодій різних видів могло б допомогти розрізнити такі загадкові види. На жаль, цих знань бракує.
Нематоди зустрічаються скрізь і є одними з найбільш екологічно важливих тварин у КОЖНІЙ екосистемі – включаючи нас самих і наші екосистеми рифів у неволі. Деякі з них є вільноживучими, але, як і у випадку з плоскими червами, переважна більшість видів є паразитичними. Вільноживучі форми, як правило, досить малі, розміром від 1 мм до приблизно 20 мм (від 0,04 до 0,8 дюйма); однак, вони часто надзвичайно численні. У багатьох наземних районах їх чисельність сягає декількох мільярдів особин на акр. Хоча багато паразитів невеликі, більшість з них мають довжину від 0,5 мм до 60 см (від 0,2 до 24 дюймів), але найбільша нематода належить до виду Placentonema, яка паразитує на плацентах кашалотів, і досягає довжини близько 9 м (30 футів). Цікаво, і, ймовірно, саме тому, що вона така велика (і складна для вивчення; особливість, якщо хочете, проблеми пошуку тварини, яка живе в плацентах кашалотів. Крок №1: знайти вагітну кашалотку. Крок №2), цей вид став предметом легенд, про нього важко знайти якусь узгоджену інформацію. Наприклад, його діаметр в різних джерелах по-різному вказується від 0,03 до 2,5 см (від 1/8 до приблизно 1 дюйма). Я підозрюю, що перше значення є більш вірогідним, ніж друге. Також вважається, що самки мають 32 яєчники.
повністю вільно живуть,
вільноживучі в дитинстві і паразитичні в дорослому віці,
паразитичні в молодості і вільноживучі в дорослому віці,
повністю паразитичні, але на кожній життєвій стадії паразитують на іншому хазяїні або,
повністю паразитують на кожній життєвій стадії в одному хазяїні. До цього слід додати той факт, що деякі з них паразитують на рослинах на одній стадії, а на тваринах – на іншій.
Таким чином, якщо на планеті існує приблизно 10 000 000 видів тварин (без урахування нематод) і якщо кожен з них має хоча б одного унікального паразита нематоду (це консервативна цифра, у людини їх багато), то видів нематод є ЩОНАЙМЕНШЕ стільки ж, скільки всіх інших видів тварин разом узятих. І це без урахування тих, які паразитують більш ніж в одному хазяїні, або в рослинах, або вільноживучих форм.
Зазначу також, що у вас, коли ви читаєте цю статтю, нематоди живуть у ваших тканинах і, можливо, у вашому кишечнику. Таке знання надає абсолютно нового значення цитаті королеви Вікторії, яка, почувши про якусь помилку міністра кабінету, відповіла: “Нам не до сміху”. Хоча я припускаю, що вона могла говорити за себе, я скоріше думаю, що її черв’яки могли сформувати свою власну думку.
Нематоди на рифах і в рифах
Нематоди, що живуть у рифах, займають майже кожну екологічну нішу. Деякі з них є хижаками, інші – травоїдними, а треті перебирають детрит у пошуках поживних речовин. Всі три типи, ймовірно, часто зустрічаються в наших акваріумах. Судячи з вмісту кишечника, який я бачив у тварин у моїх системах, переважають падальщики, але потрібно провести більше спостережень, перш ніж робити якісь остаточні висновки. Хижі нематоди поширені в деяких морських системах, де вони харчуються форамініферами, молюсками або іншою дрібною здобиччю. Рослиноїдні нематоди можуть бути знайдені в водоростевих плівках або навколо скупчень нитчастих водоростей. Ці черви часто висмоктують клітинний вміст з клітин водоростей. У такому середовищі самі нематоди, ймовірно, є здобиччю для більших організмів, таких як деякі ракоподібні. Сміттярі поширені в живих піщаних шарах, де вони зішкрібають бактерії з мінеральних зерен або поїдають шматочки детриту.
У наших системах, як і в природі, нематоди виконують кілька важливих ролей, діючи як хижаки, травоїдні та падальщики в діапазоні розмірів, який зазвичай недостатньо представлений в наших системах. Вони дійсно більші за більшість найпростіших, але менші за більшість аннелідних червів. Отже, вони є більш важливими для наших систем, ніж їх невеликий розмір, оскільки вони сприяють передачі та використанню поживних речовин через потенційне вузьке місце в системі.
Малюнок 6. Невідома нематода довжиною близько 1 см (0,4 дюйма), зібрана з одного з моїх акваріумів. Видно чутливі щетинки навколо її рота. Нематоди, довжина яких перевищує їх обхват, такі як ця, мають тенденцію до згортання, коли їх вилучають зі звичайного середовища проживання і поміщають у воду. Ця тварина, схоже, харчувалася мікроводоростями, знайденими в глибокому піщаному шарі моєї системи.
Акваріумісти не можуть зробити багато для заохочення росту та добробуту фауни нематод у своїх системах. Однак за умови наявності дрібнозернистого піщаного дна нематоди зазвичай процвітають. Слід уникати лікування системи деякими медикаментами, зокрема, препаратами від паразитів круглих червів, оскільки вони можуть серйозно вплинути на корисних черв’яків. Якщо ви занепокоєні тим, що у риби є паразитичні нематоди, лікуйте рибу в карантинному або лікарняному акваріумі, а не у вашій рифовій системі.
Альошин, В. В., О. С. Кедрова, І. А. Мілютіна, Н. С. Владиченська і Н. Б. Петров. 1998. Взаємовідносини між нематодами на основі аналізу послідовностей генів 18S рРНК: молекулярні докази монофілії хромадорійних і сецерентійних нематод. Російський нематологічний журнал 6:175-184.
Blaxter, M. L., P. De Ley, J. R. Garey, L. X. Liu, P. Scheldeman, A. Vierstraete, J. R. Vanfleteren, L. Y. Mackey, M. Dorris, L. M. Frisse, J. T. Vida and W. K. Thomas. 1998. Молекулярні еволюційні рамки для філума Nematoda. Природа 392:71-75.
Блакстер, М. Л., М. Дорріс та П. Де Лей. 2000. Закономірності та процеси в еволюції паразитичних нематод тварин. Нематологія 2:43-55.
de Ley, P. 2000. Загублені в черв’ячному просторі: філогенія та морфологія як дорожні карти до різноманітності нематод. Нематологія 2:9-16.
Дорріс, М., П. де Лей та М. Л. Блакстер. 1999. Молекулярний аналіз різноманітності нематод та еволюція паразитизму. Паразитологія сьогодні 15:188-193.
Губанов, Н. М. 1951. Гігантська нематода з плаценти китоподібних; Placentonema gigantissima nov. gen., nov. sp. Доповіді Академії наук СРСР; 77(6):1123-5.
Kampfer, S., C. Sturmbauer and J. Ott. 1998. Філогенетичний аналіз послідовностей рДНК аденофорних нематод та наслідки для суперечки Adenophorea-Secernentea. Біологія безхребетних 117:29-36.
Козлов, Е. Н. 1990. Безхребетні. Saunders College Publishing. Філадельфія. 866 pp.
Литвайтис, М. К., Д. В. Бейтс, В. Д. Хоуп і Т. Моенс. 2000. Класифікація Adenophorea (Nematoda) за нуклеотидними послідовностями сегменту розширення D3 (26/28S рДНК). Canadian Journal of Zoology 78:911-922.
Малахов В. В. Нематоди. Будова, розвиток, класифікація, філогенія (ред. В. Дуейн Хоуп). Smithsonian Institution Press. Washington and London. 1994. 286 с.
Нільсен, К. 1998. Систематика – послідовності ведуть до дерева черв’яків. Nature 392:25-26.
Пуанар, Г. О. 1983. Природна історія нематод. Prentice Hall, Englewood Cliffs, NJ. 323 pp.
Рупперт, Е. Е, Р. С. Фокс та Р. Д. Барнс. 2003. Зоологія безхребетних, функціональний еволюційний підхід. 7th Ed. Brooks/Cole-Thomson Learning. Белмонт, Каліфорнія. xvii +963 pp.+ I1-I26pp.
Воронов, Д. А., Ю. В. Панчин, С. Є. Спиридонов. 1998. Філогенія та ембріологія нематод. Природа 395:28-28.